吳開(kāi)云，應(yīng)尚蛟，龔榜初*，江錫兵，徐 陽(yáng)

（1. 中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400；2. 浙江省永康市林業(yè)局，浙江 永康 321300）

影響木本糧食植物扦插繁殖的技術(shù)因素及其需要解決的問(wèn)題

吳開(kāi)云1，應(yīng)尚蛟2，龔榜初1*，江錫兵1，徐 陽(yáng)1

（1. 中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400；2. 浙江省永康市林業(yè)局，浙江 永康 321300）

介紹了林木植物扦插技術(shù)現(xiàn)狀，分析了與扦插生根有關(guān)的遺傳因素、環(huán)境因子、插穗處理以及扦插機(jī)理，總結(jié)了扦插繁殖技術(shù)在棗、板栗、柿子、核桃、榛子上的應(yīng)用研究，提出了木本糧食植物扦插存在繁殖技術(shù)應(yīng)用率低、嫩枝采集困難等問(wèn)題。

木本糧食；扦插繁殖；不定根；生根機(jī)理；插穗

木本糧食是指以柿、棗、栗、核桃等為代表的林木果實(shí)或種子，含有豐富的糖分、淀粉或不飽和脂肪酸、維生素、微量元素等營(yíng)養(yǎng)成分，兼有充饑和營(yíng)養(yǎng)的雙重功效，深受人們的喜愛(ài)。鑒于較高的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值，具有綠色無(wú)公害的天然優(yōu)勢(shì)，兼有生態(tài)保護(hù)的環(huán)境功能，木本糧食將成為社會(huì)的朝陽(yáng)產(chǎn)業(yè)，也將成為森林資源開(kāi)發(fā)的重要方向，符合林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的產(chǎn)業(yè)政策。

木本糧食的繁殖有種子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖等方式。扦插繁殖與嫁接繁殖相比，具有簡(jiǎn)單易行、繁殖速度快、成本低、不受砧木親和力和砧木數(shù)量的限制等優(yōu)點(diǎn)。與種子繁殖方法相比，扦插具有保持親本優(yōu)良生物生產(chǎn)性狀、童期短、投產(chǎn)快等優(yōu)點(diǎn)。扦插是歷史最悠久、應(yīng)用最廣泛的一種植物無(wú)性繁殖方法，而嫁接仍然是木本糧食繁殖的主要方式。對(duì)于木本糧食及以其它以果實(shí)或種子為產(chǎn)品的林木植物來(lái)說(shuō)，無(wú)論從經(jīng)濟(jì)簡(jiǎn)便的技術(shù)角度，還是追求高效豐產(chǎn)的效益目標(biāo)，扦插仍然一種具有發(fā)展?jié)摿Φ姆敝撤绞健?/p>

1 林木植物扦插技術(shù)現(xiàn)狀

扦插是培育植物的常用繁殖方法，即剪取植物的莖、葉、根、芽等，或插入土中、基質(zhì)，或浸泡在水中，誘導(dǎo)生根后可成長(zhǎng)為獨(dú)立的新植株。扦插育苗具有植株遺傳穩(wěn)定，生長(zhǎng)與豐產(chǎn)習(xí)性一致，便于統(tǒng)一措施管理，可以避免砧木不親和問(wèn)題，簡(jiǎn)化苗木繁殖培育技術(shù)，降低了苗木繁殖培育的成本。喬木類植物葉片一般不具有足夠的養(yǎng)分存儲(chǔ)，難以獨(dú)立維持基本的新陳代謝，而根系的采集比較困難，所以一般利用帶有芽頭的莖段（插穗、插條）進(jìn)行扦插繁殖。隨著近代人工合成生長(zhǎng)素的成功以及人工彌霧裝置的運(yùn)用，扦插技術(shù)水平進(jìn)入了一個(gè)新的階段，運(yùn)用到多種林木植物上。目前扦插已廣泛應(yīng)用于桉樹(shù)、紅豆杉、桂花、馬尾松、落羽杉、楊樹(shù)等重要林業(yè)樹(shù)種，但在木本糧食植物及果樹(shù)上應(yīng)用較少。

在我國(guó)古代就有扦插繁殖果樹(shù)的技術(shù)應(yīng)用。如《農(nóng)政全書(shū)》、《齊民要術(shù)》等書(shū)籍中，均有關(guān)于扦插技術(shù)的詳細(xì)記載[1]。但是直至二十世紀(jì)八十年代，關(guān)于果樹(shù)扦插繁殖的科學(xué)研究才逐漸增加和豐富起來(lái)，近30年來(lái)扦插繁殖取得了一定的發(fā)展，扦插培育自根苗可以大大簡(jiǎn)化果樹(shù)的繁殖過(guò)程[2]。

扦插涉及到插穗的選擇、基質(zhì)的選擇、營(yíng)養(yǎng)的補(bǔ)充、激素的調(diào)劑、環(huán)境的控制等技術(shù)環(huán)節(jié)，不同的樹(shù)種有不同的條件要求和控制規(guī)律。

1.1 扦插材料的選擇

1.1.1 硬枝扦插 最為廣泛的扦插方法是硬枝扦插，具有取材和操作簡(jiǎn)便的特點(diǎn)。但基于同一樹(shù)種，與嫩枝扦插相比，硬枝扦插生根成活的比率較低[3~4]。扈紅軍等以歐榛品種巴塞羅娜為材料，進(jìn)行硬枝扦插試驗(yàn)，結(jié)果IBA處理的插穗生根率達(dá)到60%，未使用生長(zhǎng)素的處理不能生根，混合基質(zhì)能夠提高插穗生根率[5]。

吳延軍等研究了生根粉濃度、扦插床溫度對(duì)毛花獼猴桃新品種華特硬枝扦插生根成活率的影響，結(jié)果表明，扦插時(shí)使用生根粉4 000 mg/L浸泡插穗3 ~ 5 min效果最好；扦插床溫度（地溫）與氣溫差值對(duì)扦插效果影響較大，地溫以20℃為好，最高生根率達(dá)98.3%[6]。何小勇等采用1年生石榴枝條進(jìn)行春季扦插，不經(jīng)激素處理，其成活率可達(dá)到95%以上，苗木當(dāng)年即可出圃栽培[7]。

1.1.2 嫩枝扦插 果樹(shù)硬枝扦插一般比較困難，嫩枝扦插相對(duì)容易一些。張峰等以紅提葡萄嫩枝插穗為材料，以不同濃度ABT 1號(hào)生根粉處理進(jìn)行嫩枝扦插育苗試驗(yàn)，結(jié)果表明用ABT1號(hào)濃度為50 mg/L和75 mg/L溶液處理的生根率最高，均為100%，其中75 mg/L處理的除根長(zhǎng)外，根鮮重、根量均高于對(duì)照和其他處理[8]。嫩枝扦插葡萄已經(jīng)被廣泛地應(yīng)用于生產(chǎn)[9~11]。近幾十年來(lái)，隨著自動(dòng)噴霧技術(shù)的普及和完善，嫩枝對(duì)環(huán)境條件，尤其是對(duì)濕度條件的要求得到了有效的克服，使得嫩枝扦插首先在柑桔、葡萄、蘋(píng)果、梨、李、櫻桃等果樹(shù)上的應(yīng)用得到迅速發(fā)展。近30年來(lái)，相繼在獼猴桃[12]、沙棘[13]、越桔[14]、阿月渾子、栗[15]、鱷梨[16]、無(wú)花果[17]等成功實(shí)現(xiàn)嫩枝扦插。

1.1.3 其他器官扦插 單芽扦插是指插穗很短，插穗上只有一個(gè)芽。由于木本植物的新生組織需要吸收較高的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，而單芽插穗的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存一般不能滿足新梢和根系發(fā)育的需要，所以木本植物的單芽扦插一般只能在實(shí)驗(yàn)室無(wú)菌操作條件下，在具有高濃度營(yíng)養(yǎng)的培養(yǎng)基上進(jìn)行，不具有實(shí)際生產(chǎn)意義。目前在自然條件下實(shí)現(xiàn)單芽扦插尚只有葡萄等少數(shù)特殊的果樹(shù)類型[18~19]?；谕瑯拥脑颍~片扦插也不能在果樹(shù)上實(shí)現(xiàn)。盡管在根條上直接誘導(dǎo)萌芽比枝條誘導(dǎo)生根更容易，免去了生根的技術(shù)環(huán)節(jié)，由于可采集的資源較少，采集難度較高，以及果樹(shù)砧木一般不具有優(yōu)良結(jié)果品質(zhì)，所以根條扦插在果樹(shù)繁殖上也不具有探索價(jià)值。

1.2 基質(zhì)的選擇

河沙、泥炭、蛙石、珍珠巖等都是被廣泛利用的基質(zhì)材料。Harrison把蘋(píng)果枝條插在不同的無(wú)機(jī)基質(zhì)上，使基質(zhì)中濕度以及持水量等保持在不同的處理水平上，結(jié)果發(fā)現(xiàn):粗糙的無(wú)機(jī)基質(zhì)在持水力保持在0.5 ~ 4.0 kPa、空氣含量70%時(shí)，插穗生根率約增至80%；顯著優(yōu)于以泥炭為主要組成的基質(zhì)[20]。將松樹(shù)皮磨碎或松樹(shù)皮碎末混合珍珠巖也是很好的基質(zhì)，作為越桔扦插的基質(zhì)，其生根情況比泥炭或泥炭加珍珠巖好的多[21]。

1.3 環(huán)境條件控制

扦插繁殖中，適宜的外部環(huán)境可以對(duì)插穗內(nèi)源激素的變化、酶的活性、碳水化合物的代謝活動(dòng)等產(chǎn)生有益的影響，進(jìn)而影響到插穗生根率、生根數(shù)量、生根長(zhǎng)度等重要的生長(zhǎng)指標(biāo)[22]。

適宜的溫度、濕度，持續(xù)的水分供應(yīng)對(duì)插穗成活和生根非常重要。自動(dòng)彌霧裝置為此成為必要的設(shè)施；覆蓋薄膜也能在一定程度上解決環(huán)境保溫保濕的問(wèn)題[23]。Maynard通過(guò)控制插床溫度水平及其持續(xù)時(shí)間和生根期間的氣溫，發(fā)現(xiàn)21℃插床溫度條件下，保持8周時(shí)間能顯著提高蘋(píng)果砧木的生根率[24]。而空氣溫度為4.5℃時(shí)比14.5℃時(shí)生根率高，其原因是低溫抑制了地上部分的生理活動(dòng)，保證營(yíng)養(yǎng)專供給根部發(fā)育[25]。

不同季節(jié)的環(huán)境變化，導(dǎo)致植物體內(nèi)進(jìn)行的生理生化活動(dòng)有所不同。插穗體內(nèi)各種物質(zhì)的含量和相互作用隨季節(jié)的差異必定影響插穗的生根質(zhì)量。因此有必要了解插穗品種的生根習(xí)性，把握不同樹(shù)種或品種扦插適宜時(shí)期，如白槿、丁香等主要在春季扦插；山茶、桂花、櫻桃等夏季扦插成活率高；梅、油橄欖等秋季扦插效果好[26]。夏季的枸杞枝條，養(yǎng)分充足，尤其是蛋白質(zhì)和糖的含量，夏季是春季的2倍多，是秋季的5 ~ 6倍，此時(shí)最適合枸杞的扦插繁殖。而在春天，地溫較低，完全木質(zhì)化的枸杞枝條生根緩慢，往往先萌芽，造成生根不利[27]。

楊麗[28]等人在李杏砧木扦插時(shí)發(fā)現(xiàn)春季扦插需要較高的激素濃度，而秋季則在低濃度的條件下即可獲得較高的生根率。李群[29]認(rèn)為夏季多雨時(shí)期是常綠果樹(shù)扦插繁殖最佳時(shí)期，而秋季則是落葉果樹(shù)扦插繁殖重要時(shí)期之一。Mehmet等進(jìn)行了秋冬季節(jié)的核桃扦插試驗(yàn)，結(jié)果表明早秋季節(jié)的扦插成活率最好，冬季成活率最低[30]。

1.4 營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)

許多試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，發(fā)育良好的粗壯插穗比纖細(xì)插穗更容易生根，這與粗壯插穗儲(chǔ)存更多生根需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)，只有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)參與才能使林木插穗內(nèi)的基因信息得到表達(dá)乃至內(nèi)源激素的功能得以運(yùn)轉(zhuǎn)。扦插環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的C/N值與插穗生根率存在正相關(guān)，所以在扦插繁殖的實(shí)踐中，通常對(duì)插穗苗床施加糖與激素合適配比的營(yíng)養(yǎng)液，為插穗提供外部能量并維持一定的滲透壓。常用的碳源有果糖、蔗糖、麥芽糖、山梨醇等，其中蔗糖能支持絕大多數(shù)植物離體的旺盛生長(zhǎng)。扦插試驗(yàn)證明，維生素B1、維生素B6和煙酸等作為輔助生根因子對(duì)促進(jìn)扦插生根中使用生長(zhǎng)激素具有增效作用。

除了對(duì)苗床施加營(yíng)養(yǎng)液，葉面噴施也是一個(gè)促進(jìn)生根的有效手段，對(duì)于生根時(shí)間長(zhǎng)的插穗，可以及時(shí)補(bǔ)充生根營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的減少和消耗。一般在扦插15 d后，對(duì)葉面噴灑利于生根的物質(zhì)，如硫酸亞鐵、硼砂、硫酸鋅、維生素B1、吲哚丁酸、抗枯靈以及氮、磷、鉀等化肥?？梢园凑丈倭慷啻问褂幂^低濃度噴施，隔5 d噴施一次，多在日落后進(jìn)行。不同品種的插穗需要不同的營(yíng)養(yǎng)配比，這需要通過(guò)進(jìn)一步試驗(yàn)加以解決，如油橄欖插穗需要硼元素的參與促進(jìn)生根[31]，噴灑0.5%過(guò)磷酸鈣或0.1%尿素，可促進(jìn)杜鵑、梔子等扦插后根系的形成。

1.5 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用

生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用，大大促進(jìn)了林木植物的扦插繁殖，一直扦插研究的重點(diǎn)，激素處理顯著地提高了生根率及成活率，尤其是ABT生根粉的出現(xiàn)，使極難生根的果樹(shù)如李、核桃的扦插生根成活變?yōu)槭聦?shí)[32]。一般處理用藥物有NAA、IAA、IBA、2,4-D，其中NAA應(yīng)用最為普遍，它不僅在扦插時(shí)用以促進(jìn)生根，還有報(bào)道認(rèn)為，NAA拌泥漿處理移栽苗根部可提高移栽成活率[33]。激素使用濃度的高低與果樹(shù)種類、品種、扦插時(shí)期、季節(jié)及浸泡時(shí)間等有關(guān)。研究表明，生長(zhǎng)素使插穗內(nèi)某些酶的活性提高，淀粉和蛋白質(zhì)的水解反應(yīng)活躍，原生質(zhì)膜的透性增加，細(xì)胞壁滲透能力增強(qiáng)。生長(zhǎng)素促使插穗基部變成集中養(yǎng)分的吸收中心，促進(jìn)插穗基部物質(zhì)交換和調(diào)配。同時(shí)，生長(zhǎng)素可能解除了相關(guān)基因的休眠，提高mRNA 的合成，進(jìn)而促進(jìn)根原始體的分化和不定根的生長(zhǎng)。常用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有IBA、NAA、IAA、乙烯利，ABT生根粉等。

IBA的使用依物種不同而異。一般使用2 000 ~ 6 000 mg/L快速浸泡5 ~ 10 s即可，這種方法已在木波羅[34]、文冠果[35]、桃子[36]等經(jīng)濟(jì)樹(shù)種上得到成功的運(yùn)用。萊蕪海棠則使用100 mg/L浸泡2 ~ 4 h效果比較理想[37]，如若處理過(guò)夜，以300 ~ 600 mg/L為宜，如黃藤[38]，木本曼陀羅[39]等。猴桃果在含1 mg/L IBA的基質(zhì)上，生根率和生根效果均表現(xiàn)優(yōu)秀[40]。Howard進(jìn)行了IBA粉劑和溶液的處理比較，結(jié)果表明，用粉劑處理的生根效果好的多[41]。他認(rèn)為用50%的乙醇或丙酮溶解的IBA浸泡之所以作用不大，是因?yàn)樗幰簭奶O(píng)果和櫻桃李的蠟質(zhì)表面流走了。他還認(rèn)為插穗生根情況受藥粉與枝條界面上多種因素的影響。顆粒狀的IBA比粉末狀的，其與枝條界面的接觸面少，生根也較少。先用濕潤(rùn)劑(最好用二甲亞礬)濕潤(rùn)插穗基部，使之粘附更多的藥粉，能提高生根率。使用NAA促進(jìn)果樹(shù)生根也是常用方法，龍茹等以50 mg/L處理24 h，使獼猴桃的生根率達(dá)到65%，高于IBA 和IAA處理[42]。而莫權(quán)輝等的以IBA和NAA溶液處理獼猴桃插穗，以（IBA＋NAA）1 500 mg/L處理表現(xiàn)最優(yōu)，生根率達(dá)到52.6%[43]。在葡萄單芽插穗應(yīng)用上，以300 mg/L為最佳[44]。生長(zhǎng)凋節(jié)劑的溶劑可用水、乙醇或丙酮等。

除了IBA、NAA外，還有多種生根粉（劑），如ABT處理結(jié)合加溫使葡萄生根率達(dá)100%[45]。Rootone是一種商品生根劑，但其在處理越桔上效果不如Hare’s粉加1%的皂角苷或卵磷脂。Hare’s本身也是一種混合粉劑，其成分是0.lIBA、0.1%PPZ和2.0%蔗糖和97%滑石粉[46]

2 與扦插生根有關(guān)的因素

與扦插生根有關(guān)的因素包括插穗本身的內(nèi)因、扦插地的環(huán)境因子和扦插前對(duì)插穗的若干處理。

2.1 樹(shù)種及基因型

扦插材料是否容易生根，往往取決于樹(shù)種和品種。而容易生根的果樹(shù)，任何形式的插穗幾乎都容易生根[47]。Mehlenbacher在研究桃、扁桃及其雜種的扦插時(shí)發(fā)現(xiàn)、盡管所有基因型的扦插都會(huì)生根，但生根率存在 7%到100%的懸殊差異[48]。桃品系扦插生根率均高，扁桃較低。桃與扁桃的雜交一代扦插生根率較低，但子代與桃回交后的子代，生根率顯著提高。

2.2 母株的年齡和幼化處理

Smith等研究美國(guó)山核桃扦插時(shí)發(fā)現(xiàn)，幼樹(shù)插穗比15年生成年樹(shù)的插穗更易生根，2月采穂的生根率高于其他月份[49]。Barazi認(rèn)為通過(guò)重修剪等措施，使母樹(shù)萌發(fā)旺盛的營(yíng)養(yǎng)枝，達(dá)到提高老年母樹(shù)穗條的扦插再生力的目的[50]。

通常木本植物幼齡期穗條的生根能力比較強(qiáng)，此時(shí)穗條具有良好的不定根發(fā)生能力和旺盛的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能力。隨著植物生長(zhǎng)發(fā)育，幼齡態(tài)生理特征逐步消失，插穗形成不定根的能力隨之下降。因此，保持和恢復(fù)插穗母株幼態(tài)特性對(duì)扦插繁殖具有重要意義。

樹(shù)干基部的分生組織比上部的幼齡態(tài)程度高，同樣樹(shù)冠下部靠近主干部位的枝條分生組織幼齡態(tài)程度高。同位素示蹤方法已經(jīng)證實(shí)，樹(shù)干基部與合成核糖核酸和蛋白質(zhì)相關(guān)的高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)很少，分生組織有絲分裂頻率很低。通過(guò)采用重剪或砍伐等方法迫使樹(shù)體從基部萌發(fā)枝條，可以獲得幼齡化的插穗。

鑒于各種果樹(shù)年生長(zhǎng)的物候周期對(duì)枝條的發(fā)育存在時(shí)節(jié)性影響，采穗季節(jié)的選擇就顯得非常關(guān)鍵。Goode的試驗(yàn)結(jié)果表明，5月下旬至6月中旬，葡萄采穂和扦插的效果最好，7月中旬之前采集的葡萄插穗有58% ~ 80%生根率，而之后采集的插穗，其生根率均降到49%以下[51]。

2.3 插穗的解剖學(xué)和生理學(xué)特征

硬枝扦插生根難度高于嫩枝扦插生根說(shuō)明木質(zhì)化程度越高，生根率越低。張淑蓮等認(rèn)為棗樹(shù)嫩枝扦插的根原基發(fā)生于靠近帶狀厚壁組織的韌皮部組織。龍茹等人研究軟棗獼猴桃硬枝扦插時(shí)發(fā)現(xiàn)，插穗發(fā)生不定根的部位是形成層帶，不定根突起能突破韌皮部的纖維層，伸到皮層之外；不定根的發(fā)生與傷口處形成的愈傷組織是獨(dú)立的，其中經(jīng)ABT，NAA，IBA或清水處理的插穗均為皮部生根，而經(jīng)IAA處理的插穗有少量的愈傷組織生根。田硯亭等發(fā)現(xiàn)圓鈴棗插穗既有韌皮部組織生根，又有愈傷組織生根。日本人弦間洋證明桃插穗扦插5 d后，從形成層外側(cè)的韌皮部薄壁細(xì)胞分化出初生根原基，并且綠枝插穗不僅在基部的切口，而且在莖表面也可以發(fā)根，說(shuō)明皮層環(huán)狀連續(xù)性厚壁組織的并不影響初生根原基的分化、發(fā)育等發(fā)根能力[52]。陳國(guó)強(qiáng)等認(rèn)為，棗樹(shù)完全可以通過(guò)愈傷組織誘導(dǎo)生根，切口形成愈傷組織后進(jìn)一步分化成輸導(dǎo)組織、形成層和生長(zhǎng)點(diǎn)在環(huán)境條件和激素的適宜刺激，能夠形成根原基。

2.4 其他影響插穗生根的處理方法

有許多研究證明，在激素處理之前進(jìn)行刻傷處理，有助于插穗對(duì)生根劑的吸收，插穗的基部刻有1 cm長(zhǎng)的切口創(chuàng)傷的插穗成活率幾乎是無(wú)刻傷者的兩倍[41]。

鐘家煌把難生根的翠伏梨枝條，切成80 cm長(zhǎng)的枝條，在沒(méi)有遮陰和加溫措施，不用任何激素處理的情況下，把插穗深插入苗床30 cm，結(jié)果使插穗的基部長(zhǎng)出了不定根，生根率達(dá)到了63.3%。這種方法簡(jiǎn)單易行，與長(zhǎng)枝條較多的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存有關(guān)，但存在材料浪費(fèi)大的問(wèn)題[53]。

3 關(guān)于扦插機(jī)理的探索

3.1 不定根解剖學(xué)起源

若干樹(shù)種扦插生根的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)研究表明，不定根的分化起源于插穗潛伏狀態(tài)的根原始體在扦插環(huán)境下解除休眠，發(fā)育成根原基和不定根。而根原始體多存在于維管系統(tǒng)內(nèi)的韌皮組織、形成層或髓射線中[54]。一些樹(shù)種是在扦插后才分化出誘發(fā)根原始體，從維管形成層、韌皮薄壁組織、髓射線或愈傷組織等部位都可能產(chǎn)生誘發(fā)根原始體[55]。由潛伏狀態(tài)根原始體發(fā)育生根屬于易生長(zhǎng)根類型，愈傷組織分化生根屬于難生根類型[56]。

3.2 扦插生根的生理生化基礎(chǔ)

Reuveni研究了鱷梨插穗留葉對(duì)其生根的影響，采取留葉和去葉不同處理后扦插，發(fā)現(xiàn)插穗不同組織的碳水化合物初始含量與生根能力無(wú)關(guān)。難生根的無(wú)性系在插后5 ~ 10周落葉并枯死，而易生根的無(wú)性系則葉片一直保持到試驗(yàn)結(jié)束。易生根的如果采取去葉處理，不保留一片葉片，結(jié)果這些插穗都不能生很并很快枯死。而且，不同無(wú)性系的生根率也與保葉數(shù)有關(guān)。這表明葉片合成產(chǎn)物對(duì)生根有關(guān)鍵性的作用，而碳水化合物的含量對(duì)生根率有一定的輔助作用[57]。Cheffins用蘋(píng)果無(wú)葉硬枝作為扦插材料，通過(guò)控制苗床溫度研究其對(duì)插穗碳水化合物變化的影響及其與生根的關(guān)系。結(jié)果表明插穗的生根能力與插穗中碳水化合物的初始含量無(wú)關(guān)，但是生根的和未生根的插穗都表現(xiàn)出碳水化合物含量的減少。到了發(fā)根時(shí)，碳水化合物發(fā)生重新分配，生根部位的碳水化合物增加，而附近組織中所含的碳水化合物因被轉(zhuǎn)移而減少[58]。

人們通過(guò)大量探索，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素對(duì)扦插苗生根起著顯著的促進(jìn)作用，內(nèi)源生長(zhǎng)素含量高的嫩枝容易生根。生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素之間的比例影響了根和芽的形成，降低內(nèi)源赤霉素水平有利于不定根的形成，乙烯和脫落酸也對(duì)不定根的形成有著復(fù)雜的影響。乙烯阻礙根原始體的形成，卻能夠促進(jìn)潛伏的根原始體萌發(fā)。脫落酸在低濃度情況下促進(jìn)生根，而在濃度稍高時(shí)抑制生根。郭素娟發(fā)現(xiàn)白皮松扦插試驗(yàn)中碳水化合物含量、IAA/ABA、C/N比值與生根率存在正相關(guān)，而單一的某一激素對(duì)白皮松插穗生根沒(méi)有明顯的影響[56]。

3.3 抑制物與生根

很早以前就有學(xué)者認(rèn)為難生根樹(shù)種插穗內(nèi)存在阻礙生根的物質(zhì)。人們?cè)陔y生根樹(shù)種插穗浸提液中發(fā)現(xiàn)有機(jī)酸、單寧、淀粉等物質(zhì)。進(jìn)一步研究結(jié)果表明，生根的難易程度與淀粉和單寧的含量有關(guān)。塚本良則借助顯微化學(xué)手段對(duì)60多種樹(shù)木進(jìn)行扦插生根研究，發(fā)現(xiàn)淀粉含量高于單寧含量的樹(shù)種生根率比較高。而淀粉含量低于單寧含量高的樹(shù)種則生根不良，即使使用激素處理也效果不佳，如柿樹(shù)、櫻桃等[59]。許多木本果樹(shù)枝條含有較高的單寧物質(zhì)，因此如何解決單寧的影響是克服生根障礙的一個(gè)重要方向，李明紅等人利用丙酮浸泡楊梅枝條，進(jìn)行單寧去除，顯著提高楊梅插枝的生根率。茅林春等通過(guò)采用蔗糖、果糖、葡萄糖浸泡插穗，提高可溶性糖相對(duì)于單寧含量的比例，明顯提高了草原櫻桃插穗的生根率。除單寧外，生根阻礙物質(zhì)還有樹(shù)脂等。通過(guò)流水沖洗、溫水浸泡及酒精、乙醚、高錳酸鉀、硝酸銀、消石灰等藥劑處理，可以清除生根抑制物質(zhì)的影響[60]。

3.4 枝條營(yíng)養(yǎng)狀況與生根的關(guān)系

有一種普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為在扦插生根過(guò)程中C/N比值可以作為判斷生根難易的生理指標(biāo)，比值越大，生根越易。淺田節(jié)夫等提出了碳水化合物與單寧比值即C/T作為判斷生根難易的指標(biāo)，C/T越大，生根越易[61]。李振堅(jiān)研究發(fā)現(xiàn)，扦插生根在愈傷組織和根大量形成時(shí)，全氮、可溶性糖、淀粉大量消耗，其含量在大量愈傷時(shí)急劇變化，后期愈傷組織、幼根形成后，吸收一定養(yǎng)分，本身合成力加強(qiáng)[62]。程水源等研究發(fā)現(xiàn)在銀杏生根過(guò)程中，插穗含水量增加，干重減少，碳水化合物(淀粉+可溶性糖)含量降低，插穗內(nèi)C/T與生根率之間相關(guān)達(dá)10%較顯著水平[63]。果樹(shù)插穗生根過(guò)程中還會(huì)發(fā)生一些光合、呼吸的生理生化過(guò)程。適量的光照有利于枝、葉光合作用的繼續(xù)進(jìn)行，制造養(yǎng)分，有利于碳水化合物的積累，促進(jìn)生根。但過(guò)強(qiáng)的光照卻加速了插穗成熟，反而降低生根率。

4 扦插繁殖技術(shù)在木本糧食植物上的應(yīng)用

木本糧食植物一般是指可以采集果實(shí)作為食用材料的屬于林木的范疇，其中代表性的樹(shù)種有柿子、棗、板栗、錐栗、核桃等。木本糧食扦插與林木扦插技術(shù)屬于同一個(gè)技術(shù)領(lǐng)域。扦插技術(shù)在林木尤其是園林綠化樹(shù)種中應(yīng)用較為廣泛，但在木本糧食植物上應(yīng)用相對(duì)較少。

4.1 棗樹(shù)的扦插繁殖

與其他木本糧食植物相比，棗樹(shù)的扦插相對(duì)容易，所以棗樹(shù)扦插繁殖方面的資料也比較豐富。劉世增等利用臨澤小棗進(jìn)行扦插試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)半木質(zhì)化的嫩枝用濃度為250 mg/L的NAA處理，可獲得95%的成活率，78%的保存率；而本質(zhì)化的枝條成活率及保存率較低[64]。孫浩元等利用幼化（復(fù)壯）的棗樹(shù)插穗和成年棗樹(shù)嫩枝插穗經(jīng)NAA處理后發(fā)現(xiàn)，幼化插穗扦插后15 d已經(jīng)有根原基形成和分化；成年插穗只形成了愈傷組織但是沒(méi)有形成根[65]。幼化插穗在扦插后9 d內(nèi)源IAA含量較高；成年插穗內(nèi)源IAA含量維持在較低水平。說(shuō)明棗樹(shù)插穗的幼化程度是扦插成活的關(guān)鍵。

周榮飛利用濕沙自然成功誘導(dǎo)大沙棗插穗根原始體。即選地勢(shì)較高、背風(fēng)向陽(yáng)處挖深40 cm坑，儲(chǔ)藏坑的大小視插穗多少而定，坑底鏟平，鋪濕沙5 ~ 10 cm。然后，把成捆的插穗放入坑內(nèi)擺好，上蓋一層濕沙（以不露插穗為宜），再蓋一層草袋，以防水分蒸發(fā)，每天灑水，保持適當(dāng)濕度。待根原始體突破皮層，呈現(xiàn)白色，即可扦插[66]。

張玲、沈程清均發(fā)現(xiàn)用1 000 ~ 2 000 mg/L國(guó)繁2號(hào)生根劑處理中棗1號(hào)嫩枝插穗，生根率達(dá)到100%[67~68]。另外，ABT1生根劑1 500 mg/L處理30 min，1 000 mg/L處理60 min，500 mg/L處理90 min生根效果較好，平均生根率76.0% ~ 84.5%。珍珠巖＋蛭石＋河沙（1：1：1）、田土＋砂＋珍珠巖＋菇基（4：1：1：4）都是很好的混合基質(zhì)，能夠保證扦插苗的成活。沈程清認(rèn)為生根劑類型是影響中棗1號(hào)嫩枝扦插育苗生根率高低的第一關(guān)鍵因子。國(guó)繁2號(hào)處理結(jié)果明顯優(yōu)于ABT1、ABT6。用國(guó)繁2號(hào)1 000 ~ 2 000 mg/L處理0.5 ~ 90 min效果最好，平均生根率均為100%，ABT1生根劑1 500 mg/L處理30 min，1 000 mg/L處理60 min，500 mg/L處理90 min生根效果較好，平均生根率76.0% ~ 84.5%。

4.2 板栗的扦插繁殖

肖慎元應(yīng)用單形重心試驗(yàn)設(shè)計(jì)來(lái)研究錐栗扦插試驗(yàn)中的基質(zhì)配比，以草炭土、紅心土、砂子和珍珠巖為主要基質(zhì)成分按試驗(yàn)要求設(shè)計(jì)了14種不同的基質(zhì)配比。以草炭土和珍珠巖各50%的基質(zhì)配比為最優(yōu)組合，其生根率達(dá)到93.03%[69]。朱映安用不同濃度萘乙酸對(duì)不同品種的黑穗醋栗進(jìn)行生根處理，結(jié)果表明，濃度為400 mg/L的處理可以較好地促進(jìn)黑穗醋栗的生根[70]。黃燕文用HL-43生根劑處理扦插板栗嫩枝，進(jìn)行愈傷組織及不定根形成的細(xì)胞組織學(xué)研究，結(jié)果證明其插穗愈傷組織及不定根的形成，需經(jīng)過(guò)誘導(dǎo)啟動(dòng)，分裂分化及器官形成三個(gè)階段。不定根的形成可以產(chǎn)生在插入苗床的枝段各個(gè)部位，以基部1 ~ 3節(jié)最多，主要由維管形成層細(xì)胞或韌皮部薄壁細(xì)胞分裂產(chǎn)生。愈傷組織只在剪口處發(fā)生，并停留在此階段，僅有少數(shù)愈傷組織形成不定根[71]。

4.3 柿子的扦插繁殖

高煥章等將初選的6個(gè)柿樹(shù)株系插穗在新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中浸泡24 h后扦插，結(jié)果表明各株系插穗基部愈合率呈極顯著差異，愈合率28% ~ 85.7%[73]。塚本正美等利用遮光黃化結(jié)合IBA和2,4,5-TP處理日本柿插穗，發(fā)現(xiàn)黃化處理發(fā)根效果優(yōu)于未黃化處理，IBA處理2,4,5-TP更有利于日本柿插穗的生根，黃化結(jié)合IBA處理，生根率提高91%。6、7月扦插的生根效果相當(dāng)，以6月生根率略高[73]。

4.4 核桃的扦插繁殖

庫(kù)爾班·蘇來(lái)曼研究了不同濃度的萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸（IBA）和生根粉（ABT）對(duì)四種核桃品種扦插成活率和生根數(shù)的影響，結(jié)果表明300 mg/L生根粉處理的插穗平均成活率77.5%、平均根數(shù)11.25，明顯高于萘乙酸、吲哚丁酸，比較適合核桃扦插栽培[74]。

董筱昀等以薄殼山核桃嫩枝為試驗(yàn)材料，分別比較了不同樹(shù)齡、不同時(shí)間及不同IBA濃度處理的扦插生根效果，結(jié)果表明：在全光噴霧試驗(yàn)條件下，樹(shù)齡、扦插時(shí)間、IBA濃度對(duì)扦插生根均有顯著影響，以1 ~ 2年生實(shí)生苗上部生長(zhǎng)70 d的嫩枝作插穗，使用4 000 mg/L濃度的IBA速蘸處理，扦插生根率最高，為78.34% ~ 82.17%；使用8 000 mg/L濃度的IBA速蘸處理生根效果指數(shù)最高，為1.50[75]。

4.5 榛子的扦插繁殖

張峰以平榛、歐榛和雜交榛為試材，進(jìn)行不同基質(zhì)和不同生長(zhǎng)素處理對(duì)榛硬枝插穗生根的影響試驗(yàn)。結(jié)果表明，扦插后第18天，開(kāi)始生長(zhǎng)愈傷組織，但生根率很低，僅有‘巴賽羅娜’品種在IBA 200 mg/L條件下插穗能夠生根，生根率為30%[76]。扈紅軍等以歐榛品種巴塞羅娜為材料，進(jìn)行基質(zhì)和生長(zhǎng)素的對(duì)比試驗(yàn)，結(jié)果表明IBA處理的插穗生根率達(dá)到60%?；旌匣|(zhì)顯著提高歐榛扦插生根率[77]。

5 木本糧食植物扦插繁殖存在問(wèn)題與展望

5.1 木本糧食植物扦插繁殖技術(shù)應(yīng)用率低

與嫁接相比，扦插繁殖的在木本糧食植物的扦插繁殖上的應(yīng)用微乎其微，尚有許多需要克服的問(wèn)題。扦插繁殖對(duì)母株穗條的利用效率遠(yuǎn)低于嫁接繁殖，木本糧食植物的穗條普遍含有較高的單寧等次生物質(zhì)不利于扦插生根，進(jìn)而阻礙了扦插技術(shù)在木本糧食繁殖方面的應(yīng)用。

5.2 木本糧食植物嫩枝采集困難

與硬枝相比，嫩枝扦插相對(duì)容易，但是嫩枝處于生長(zhǎng)季節(jié)的早期，可采集的枝條較短較少，采集嫩枝對(duì)母株的后續(xù)生長(zhǎng)和結(jié)果影響較大，生產(chǎn)上仍然以嫁接的方式為主繁殖優(yōu)良品種，這不僅緣于嫁接使母株的優(yōu)良特性得以保持[78]，而且與嫁接技術(shù)可以高效利用母株的穗條資源有密切關(guān)系，如何提高扦插技術(shù)的插穗利用效率仍然困惑著木本糧食植物繁殖方面的技術(shù)人員。

5.3 木本糧食硬枝扦插尚有許多空白

由于嫁接苗存在砧木親和力的問(wèn)題，使得扦插繁殖技術(shù)仍然是許多育種專家夢(mèng)寐以求的目標(biāo)。鑒于扦插技術(shù)尚未成熟，許多木本糧食植物扦插繁殖技術(shù)尚未形成高效和統(tǒng)一的技術(shù)規(guī)程。木本糧食植物多為落葉樹(shù)中，某些在樹(shù)葉中合成的內(nèi)源激素及其他營(yíng)養(yǎng)元素必須在葉片生長(zhǎng)展開(kāi)后開(kāi)始合成，導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)和根原始體分化及生長(zhǎng)存在營(yíng)養(yǎng)爭(zhēng)奪的矛盾，這有待進(jìn)一步探討。許多激素種類、水平和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用在扦插的生理機(jī)制研究中占極其重要的地位，細(xì)胞激動(dòng)素、赤霉素、脫落酸、乙烯對(duì)生根也有不同程度、不同性質(zhì)的影響，但有許多結(jié)果相互矛盾，多種激素的配合使用和綜合平衡對(duì)生根的影響仍需進(jìn)一步研究。在木本糧食植物扦插的相關(guān)因素中，切口處理和消毒方法、插穗長(zhǎng)度、插穗扦插深度、光照因素、基質(zhì)選擇等方面仍然存在許多理論與實(shí)踐的空白。

5.4 木本糧食植物扦插策略探討

采穗圃策略在用材林領(lǐng)域應(yīng)用較為廣泛，但在經(jīng)濟(jì)林乃至木本糧食植物上應(yīng)用極為罕見(jiàn)，這因?yàn)榕c用材林只需要營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不同，果樹(shù)和木本糧食植物更重視盡早生產(chǎn)果實(shí)，而采穗圃采集的穗條較為幼化，不利于實(shí)現(xiàn)早實(shí)豐產(chǎn)的生產(chǎn)管理目標(biāo)。所以如何兼顧采穗圃的穗條生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)和促進(jìn)扦插苗早日結(jié)果，這需要進(jìn)一步的研究探索。

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Research Advances in Cutting Propagation of Woody Grain Plants

WU Kai-yun1，YING Shang-jiao2，GONG Bang-chu1，JIANG Xi-bing1，XU Yang1
（1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China; 2. Yongkang Forestry Bureau of Zhejiang, Yongkang 321300, China）

Cutting propagation techniques of woody grain plants was introduced in terms of genetics, environment, scion treatment. Difficulties such as low application and shoot collection in cutting propagation were listed for woody grain plants.

woody grain plant; cutting propagation; scion

S723.1

A

1001-3776（2015）01-0090-09

2014-05-15；

2014-10-12

吳開(kāi)云（1963-），男，江蘇江都人，副研究員，博士，從事林業(yè)生物技術(shù)與經(jīng)濟(jì)林培育研究；*通訊作者。