林文龍

（福建省沙縣官莊國有林場，福建 沙縣 365500）

馬尾松種子園自由授粉8年生子代生長分析與選擇.

林文龍

（福建省沙縣官莊國有林場，福建 沙縣 365500）

對馬尾松初級(jí)種子園自由授粉8年生子代測定林進(jìn)行調(diào)查分析，在生長性狀評價(jià)的基礎(chǔ)上對優(yōu)良種質(zhì)進(jìn)行篩選。結(jié)果表明：林分生長良好，8年生時(shí)平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為7.12 m、10.44 cm、0.0353 m3，年均生長量分別達(dá)到0.89 m、1.31 cm、0.0044 m3；生長性狀受到強(qiáng)度的遺傳控制；各年度樹高、胸徑、單株立木材積的遺傳變異系數(shù)分別介于6.27% ～ 12.92%、11.35% ～ 13.88%、25.69% ～ 33.26%間，家系遺傳力分別介于0.806 6 ～ 0.891 6、0.847 5 ～ 0.859 0、0.859 2 ～ 0.872 8。并篩選出14個(gè)速生優(yōu)良家系，其8年生時(shí)平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為7.80 m、12.27 cm、0.049 895 m3，分別較群體均值大9.55%、17.53%、41.35%，遺傳增益分別為7.67%、14.85%和35.53%。

馬尾松；初級(jí)種子園；子代測定；遺傳變異；選擇

種質(zhì)資源的評價(jià)和篩選是馬尾松（Pinus massoniana）種質(zhì)利用及創(chuàng)新的基礎(chǔ)，生長性狀測定及選擇是馬尾松種質(zhì)資源評價(jià)的重要內(nèi)容[1～4]。子代測定是對馬尾松種質(zhì)生長性狀評價(jià)和選擇的主要方法。如秦國峰等對5至10年生的優(yōu)樹子代測定林進(jìn)行分析，篩選出32個(gè)家系作為第1.5代種子園建園親本[5]。季孔庶等通過自由授粉子代測定，從馬尾松種子園中篩選出12個(gè)制漿造紙材短輪伐期優(yōu)良家系[6]，吳清金對25年生優(yōu)樹自由授粉子代測定林調(diào)查分析，篩選出20個(gè)速生優(yōu)良家系和100株優(yōu)良單株[7]。我國馬尾松初級(jí)種子園具有建園親本數(shù)量多的特點(diǎn)，開展馬尾松初級(jí)種子園自由授粉子代測定，可同時(shí)對大量的馬尾松種質(zhì)的生長性狀評價(jià)。根據(jù)評價(jià)結(jié)果，篩選優(yōu)良親本，并對種子園進(jìn)行疏伐改良，是避免親緣關(guān)系和良種生產(chǎn)的重要途徑[8]，同時(shí)篩選優(yōu)良育種材料營建種質(zhì)資源庫[9]是育種資源收集保存的重要方式。鑒于此，福建省沙縣官莊國有林場開展了馬尾松初級(jí)種子園自由授粉子代測定試驗(yàn)，在對8年生子代測定林生長性狀進(jìn)行調(diào)查分析的基礎(chǔ)上篩選優(yōu)良家系，現(xiàn)將試驗(yàn)結(jié)果報(bào)道如下。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省沙縣官莊國有林場池村工區(qū)2林班3大班5小班，117° 45′ E，26° 32′ N。海拔160 ～ 180 m，年平均氣溫19.8℃，無霜期309 d。年平均降水量1 747 mm，年平均相對濕度81.1%。坡度5 ～ 15°。土壤為紅黃壤，土層厚85 cm，腐殖層厚20 cm。立地質(zhì)量等級(jí)為Ⅱ～Ⅲ級(jí)，造林地為杉木采伐跡地。

2 材料與方法

馬尾松初級(jí)種子園于1984年?duì)I建在福建省邵武衛(wèi)閩國有林場。2003年11月采集種質(zhì)資源庫自由授粉種子，2004年1月播種育苗，2005年1月營造種質(zhì)資源庫自由授粉子代測定林。參試家系72個(gè)，以種質(zhì)資源庫混合種子為對照，共計(jì)73個(gè)處理。田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)為完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，10次重復(fù)，4株單列小區(qū)。造林密度為2 500株/hm2。2006-2007年底調(diào)查樹高，2008-2012年底調(diào)查樹高、胸徑。根據(jù)樹高和胸徑估算單株材積[10]：

式中，V為材積（m3），D為胸徑（cm），H為樹高（m）。

以單株為單位進(jìn)行方差分析和遺傳參數(shù)的估算[11～13]。

方差分析線性模型為：

式中，Yijk為第i個(gè)重復(fù)第j個(gè)家系第k個(gè)觀察值，x為家系平均值，Bi為第i個(gè)重復(fù)的效應(yīng)值，F(xiàn)j為第j個(gè)家系的效應(yīng)值，（B×F）ij為第i個(gè)重復(fù)第j個(gè)家系的交互效應(yīng)值，Eijk為機(jī)誤。

家系遺傳力：

遺傳增益：

3 結(jié)果與分析

3.1 生長性狀表型差異

表1列出了試驗(yàn)林各年份的家系平均樹高、胸徑、單株立木材積。林分生長良好，8年生時(shí)平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為7.12 m、10.44 cm、0.035 3 m3，年均生長量分別達(dá)到0.89 m、1.31 cm、0.004 4 m3。各年度樹高、胸徑、單株立木材積的表型變異系數(shù)分別介于6.92% ～ 13.87%、12.43% ～ 15.17%、27.97% ～ 36.40%間，家系間表型變異豐富，這為優(yōu)良家系選擇奠定了基礎(chǔ)。同時(shí)，生長性狀表型變異系數(shù)隨著林齡增大而減小，表明隨著林齡增大，各家系生長表型差異逐漸減小，這可能是由于隨著林齡增大，各家系的速生性得到不同程度的表現(xiàn)所致，在不同林齡階段，各家系生長優(yōu)劣排名有所不同。

表1 生長性狀表型變異Table 1 Phenotypic variation of growth traits

3.2 生長性狀遺傳變異

生長性狀在家系間的表型差異一方面受遺傳因素的控制，另一方面受環(huán)境條件的影響。利用方差分析檢驗(yàn)生長性狀差異來源，并估算遺傳參數(shù)，從而篩選優(yōu)良家系。表2列出了馬尾松種質(zhì)資源庫自由授粉子代生長性狀各年度的方差分析及遺傳參數(shù)估算結(jié)果。從表2可知，樹高、胸徑、單株立木材積在家系間差異極顯著，表明參試家系間生長性狀均受到遺傳因素的顯著控制。在方差分析基礎(chǔ)上，對各生長性狀遺傳參試進(jìn)行估算。各年度樹高、胸徑、單株立木材積的遺傳變異系數(shù)分別在6.27% ～ 12.92%、11.35% ～ 13.88%、25.69% ～ 33.26%，生長性狀遺傳變異豐富，特別是單株立木材積，表明對參試家系進(jìn)行選擇可獲得較高的遺傳增益。隨著林齡增大，生長性狀的遺傳變異系數(shù)逐漸減小，遺傳因素引起的差異在總變異中的比例越來越小，要獲得固定的遺傳增益，隨著林齡增大，選擇強(qiáng)度也應(yīng)加大。各年度樹高、胸徑、單株立木材積的家系遺傳力分別在0.806 6 ～ 0.8916、

0.847 5 ～ 0.859 0、0.859 2 ～ 0.872 8，生長性狀在家系水平上受到強(qiáng)度的遺傳控制，樹高、胸徑、單株立木材積遺傳變異的80%以上可以穩(wěn)定遺傳至下一代。

表2 生長性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算Table 2 ANOVA on growth traits and genetic parameter estimation

2.3 速生優(yōu)良家系選擇

以上分析表明，不同林齡階段，各家系的速生性有所不同。因此，以各林齡時(shí)家系的綜合排為依據(jù)篩選速生優(yōu)良家系。具體方法為[14]：求出各林齡各家系生長排名（其中2006、2007年以樹高為指標(biāo)，2008-2012年以單株材積為指標(biāo)），求每個(gè)家系各年度排名均值，然后將其進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化，得均值為0，標(biāo)準(zhǔn)差為1的數(shù)據(jù)。排名均值小于1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差，也即小于-1的家系為生長最優(yōu)家系，這些家系在生產(chǎn)應(yīng)用中應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注。排名均值大于1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差，也即大于1的家系為生長劣質(zhì)家系，在生長中應(yīng)謹(jǐn)慎利用。排名均值介于1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差之間，也即大于-1小于1的家系為生長中等家系，具有利用潛力。表3列出了生長最優(yōu)的14個(gè)家系多年名次標(biāo)準(zhǔn)化值及其8年生時(shí)的生長表現(xiàn)。入選家系8年生時(shí)平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為7.80 m、12.27 cm、0.049 895 m3，分別較群體均值大9.55%、17.53%、41.35%，遺傳增益分別為7.67%、14.85%和35.53%。

表3 速生優(yōu)良家系Table 3 Superior families of fast-growing

以入選家系為標(biāo)準(zhǔn)，在相同入選率下，比較各林齡時(shí)按排名進(jìn)行選擇的正確入選率。結(jié)果列于表 4。在不同林齡，以生長排序，按相同入選率進(jìn)行的家系選擇，和各林齡綜合排名選擇相比較，選擇家系的正確率為78.57% ～ 92.86%。因此，利用不同林齡的綜合排名進(jìn)行家系選擇可有效降低誤選率和錯(cuò)選率，可為進(jìn)一步開展馬尾松種質(zhì)資源庫自由授粉子代測定及選擇提供參考。

表4 不同林齡選擇的正確率Table 4 Accuracy of selected families by age

3 小結(jié)與討論

自1983年以來的20多年間，我國完成了馬尾松第1代改良，收集保存了一大批馬尾松優(yōu)良種質(zhì)資源。目前馬尾松已進(jìn)入第2代改良階段[8～9,15～16]，在第二代種子園還未完全投產(chǎn)的情況下，對初級(jí)種子園進(jìn)行疏伐改良，充分發(fā)揮其良種生產(chǎn)潛力，是提高馬尾松人工林良種化水平的有效方法。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明馬尾松種質(zhì)資源庫自由授粉子代測定林生長良好，8年生時(shí)平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為7.12 m、10.44 cm、0.035 3 m3，年均生長量分別達(dá)到0.89 m、1.31 cm、0.004 4 m3。各年度樹高、胸徑、單株立木材積在家系間差異均達(dá)極顯著水平，遺傳變異系數(shù)分別為6.27% ～ 12.92%、11.35% ～ 13.88%、25.69% ～ 33.26%，家系遺傳力分別為0.806 6 ～ 0.891 6、0.847 5 ～ 0.859 0、0.859 2 ～ 0.872 8?？梢?，生長性狀在家系水平上受到強(qiáng)度的遺傳控制。為了有效降低早期選擇的誤選率和錯(cuò)選率，本文以家系在各年度的綜合排名秩序?yàn)橐罁?jù)，篩選出14個(gè)速生優(yōu)良家系，其8年生時(shí)平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為7.80 m、12.27 cm、0.049 895 m3，分別較群體均值大9.55%、17.53%、

41.35 %，遺傳增益分別為7.67%、14.85%和35.53%。

本研究結(jié)果為馬尾松初級(jí)種子園疏伐改良提供了依據(jù)，但親本篩選僅基于生長性狀表現(xiàn)，還應(yīng)對入選種親本的生殖生物學(xué)進(jìn)行觀測，從而篩選速生、開花結(jié)實(shí)優(yōu)良的建園材料。測定林齡僅為8 a，選擇的結(jié)果僅是早期選擇，結(jié)果具有一定的偏差，因此應(yīng)繼續(xù)對測定林進(jìn)行跟蹤調(diào)查，開展中期選擇及晚期決選研究。

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Analysis on Growth Traits and Early Selection of 8-year Open-pollinated Filial Generation of Pinus massoniana

LIN Wen-long
（Shaxian Guanzhuang National Forest Farm of Fujian, Shaxian 365500, China）

∶Investigations were conducted on growth traits of 8-year open-pollinated filial generation of Pinus massoniana for progeny test in Guangzhuang, Shaxian, Fujian province. The result showed that mean tree height, DBH and stem volume was 7.12m, 10.44cm and 0.0353m3, respectively, with annual increment of 0.89m, 1.31cm, 0.0044m3. Growth trait had strong genetic control. Annual genetic variation coefficient of tree height, DBH and stem volume ranged 6.27%-12.92%, 11.35%-13.88%, 25.69%-33.26%, while family heritability of tree height, DBH and stem volume was 0.8066-0.8916, 0.8475-0.8590, 0.8592-0.8728. Among tested families, fourteen superior ones were selected by average tree height, DBH and stem volume of 7.80m, 12.27cm, 0.049895m3, which was 9.55%, 17.53% and 41.35% more than that of mean value of total. The genetic gain of tree height, DBH and stem volume reached 7.67%, 14.85% and 35.53%.

∶Pinus massoniana; seed garden; progeny test; genetic variation; selection

S722.8

A

1001-3776（2015）01-0060-05

2014-05-25；

2014-08-11

三明市科技項(xiàng)目“馬尾松自由授粉子代測定及第2代種子園技術(shù)研究”（明科辦〔2011〕27號(hào)）資助

林文龍（1960-），男，福建尤溪人，高級(jí)工程師，從事森林培育及林木良種繁育研究。