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格氏栲林土壤生態(tài)化學(xué)計量和微生物群落特征及其關(guān)聯(lián)性分析

2015-01-25 13:22馬瑞豐劉金福張廣帥吳則焰何中聲
關(guān)鍵詞:天然林全氮人工林

馬瑞豐, 劉金福,①, 張廣帥, 吳則焰, 洪 偉, 何中聲

(福建農(nóng)林大學(xué): a. 海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心, b. 福建省高校生態(tài)與資源統(tǒng)計重點(diǎn)實驗室, 福建 福州 350002)

格氏栲林土壤生態(tài)化學(xué)計量和微生物群落特征及其關(guān)聯(lián)性分析

馬瑞豐a,b, 劉金福a,b,①, 張廣帥a, 吳則焰a,b, 洪 偉a,b, 何中聲a,b

(福建農(nóng)林大學(xué): a. 海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心, b. 福建省高校生態(tài)與資源統(tǒng)計重點(diǎn)實驗室, 福建 福州 350002)

采用Biolog-ECO微平板技術(shù)、皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析及典范對應(yīng)分析(CCA)等方法對福建省三明市小湖村的格氏栲(CastanopsiskawakamiiHay.)天然林和人工林土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征、微生物群落特征及兩者之間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明:天然林土壤的有機(jī)碳含量、全氮含量、C/P比、C/K比和N/K比以及土壤微生物群落的Shannon-Wiener指數(shù)和McIntosh指數(shù)均顯著高于人工林;而2個林分間土壤的全磷含量、全鉀含量、容重、含水量、分形維數(shù)、C/N比、N/P比和P/K比以及土壤微生物群落的Simpson指數(shù)差異不顯著。用31個碳源或不同類型碳源進(jìn)行培養(yǎng),隨培養(yǎng)時間延長2個林分土壤微生物群落的平均顏色變化率(AWCD)均逐漸升高;在31個碳源及碳水化合物、羧酸、多聚物和酚酸4類碳源中,天然林土壤微生物群落的AWCD值均高于人工林;總體上,天然林土壤微生物群落對碳源的利用率高于人工林。相關(guān)性分析結(jié)果表明:格氏栲林土壤微生物群落對碳水化合物的利用率與土壤的N/P比和N/K比呈極顯著正相關(guān),與土壤的C/P比和C/K比呈顯著正相關(guān),與土壤分形維數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);對羧酸的利用率與土壤的N/P比和N/K比呈顯著正相關(guān);對多聚物的利用率與土壤的C/P比和C/K比呈極顯著正相關(guān)。CCA分析結(jié)果表明:格氏栲林土壤微生物群落對碳水化合物的利用率與土壤的C/P比、C/K比、N/P比和N/K比的相關(guān)性均較強(qiáng),對羧酸的利用率與土壤的N/P比和N/K比的相關(guān)性也較強(qiáng);此外, 5個天然林樣地主要分布在CCA排序圖的第3和第4象限,而5個人工林樣地則主要分布在第1、第2和第4象限,表明天然林樣地的土壤養(yǎng)分比例協(xié)調(diào),而人工林樣地的土壤肥力偏差、土壤結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。研究結(jié)果顯示:格氏栲天然林的土壤生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)于人工林,建議適當(dāng)減少對人工林的人為干擾,以促進(jìn)林下土壤養(yǎng)分和微生物群落的良性發(fā)展。

格氏栲; 天然林; 人工林; 土壤; 生態(tài)化學(xué)計量特征; 微生物群落

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(1): 19-27

土壤微生物在森林生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分運(yùn)輸、土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定及溫室氣體產(chǎn)生和環(huán)境污染物凈化等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1-2]。土壤微生物與土壤養(yǎng)分間存在復(fù)雜的交互作用,為植物生長提供了重要的營養(yǎng)保障。Thoms等[3]的研究結(jié)果表明:溫帶落葉林通過影響土壤的養(yǎng)分變化來間接影響土壤微生物群落的多樣性;Mclntosh等[4]認(rèn)為,植物的種類分布和特定的根際環(huán)境造成土壤環(huán)境非均質(zhì),進(jìn)而影響了土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)的多樣性。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(ecological stoichiometry)是研究生態(tài)過程和生態(tài)作用中化學(xué)元素平衡的科學(xué)[5],主要通過分析生態(tài)系統(tǒng)組成部分的元素含量及其比值關(guān)系,探討?zhàn)B分耦合循環(huán)特征、驅(qū)動力及作用機(jī)制等問題[6]。目前,國內(nèi)外關(guān)于生態(tài)化學(xué)計量方面的研究報道主要局限于對土壤-植被系統(tǒng)及其演替過程中植物營養(yǎng)成分和土壤養(yǎng)分的化學(xué)計量研究[7-10]。雖然土壤微生物對土壤養(yǎng)分含量及其分布格局具有極強(qiáng)的敏感性,但有關(guān)土壤微生物與土壤生態(tài)化學(xué)計量特征關(guān)聯(lián)性方面的研究卻甚少。

格氏栲(CastanopsiskawakamiiHay.)是中亞熱帶南緣特有的殼斗科(Fagaceae)常綠闊葉大喬木,屬國家Ⅱ級珍稀瀕危保護(hù)植物,自然分布范圍較窄;位于福建省三明市小湖村的格氏栲林(面積近700 hm2)是中國目前面積最大且保存最完好的格氏栲天然林。1967年以后,部分格氏栲天然林被皆伐后營造為格氏栲、杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn) A. Henry et H. H. Thomas〕和楠木(PhoebezhennanS. Lee)等人工純林??梢姡袷翔嗳斯ち峙c現(xiàn)存格氏栲天然林具有相似的土壤本底條件,這為格氏栲天然林和人工林生態(tài)系統(tǒng)的對比研究提供了良好的實驗場地。作者所在課題組前期已經(jīng)對格氏栲天然林和人工林的生態(tài)學(xué)差異[11-13]、林窗更新特征[14]、土壤養(yǎng)分異質(zhì)性特征[15]等進(jìn)行了研究報道。

為了明確格氏栲天然林和人工林的土壤生態(tài)化學(xué)計量特征、土壤微生物群落特征以及二者間的關(guān)聯(lián)性,作者采用Biolog-ECO微平板技術(shù),以福建省三明市小湖村格氏栲自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的格氏栲天然林和人工林為研究對象,比較研究了不同林分類型土壤主要生態(tài)化學(xué)計量指標(biāo)的差異及土壤微生物群落對碳源的利用特征,并對二者間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析和典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA),以初步探討格氏栲林土壤化學(xué)計量特征對土壤微生物群落功能分布格局的作用機(jī)制,為不同起源格氏栲林土壤肥力特征和土壤微生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的描述提供新思路和新方法,并為中亞熱帶瀕危物種保護(hù)、林分地力維持及森林經(jīng)營措施優(yōu)化奠定研究基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本研究調(diào)查區(qū)位于福建省三明市莘口鎮(zhèn)小湖村的格氏栲自然保護(hù)區(qū)內(nèi),地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°24′~117°27′、北緯26°07′~26°10′,屬武夷山東伸支脈,海拔200~500 m,多地形雨;屬典型亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年均氣溫19.4 ℃,年積溫6 215 ℃;年均降水量1 500 mm,雨季(3月份至8月份)降水量占全年降水量的75%。林下土壤類型主要為暗紅壤,其次為紫色土,土層較厚,腐殖質(zhì)豐富,水肥條件好,植物種類豐富。

本區(qū)域內(nèi)的格氏栲天然林形成于130 a前,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,林內(nèi)植物種類較多,主要伴生種類有馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)和米櫧〔Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.〕等[16],林分密度為380株·hm-2,郁閉度為0.75,平均胸徑為39.86 cm,平均樹高22.65 m;林下植被以毛冬青(IlexpubescensHook. et Arn.)、狗骨柴〔Diplosporadubia(Lindl.) Masam.〕、狗脊〔Woodwardiajaponica(Linn. f.) Sm.〕、芒萁〔Dicranopterispedata(Houtt.) Nakai.〕和南燭(VacciniumbracteatumThunb.)等種類為主。而格氏栲人工林則主要形成于47 a前,林內(nèi)植物種類較少,群落結(jié)構(gòu)也較單一[17],林分密度為900株·hm-2,郁閉度為0.93,平均胸徑為20.04 cm,平均樹高為19.42 m;林下植被以五月茶〔Antidesmabunius(Linn.) Spreng.〕、杜莖山〔Maesajaponica(Thunb.) Moritzi. ex Zoll.〕、狗脊、雞血藤(MillettiareticulataBenth.)、異形南五味子〔Kadsuraheteroclita(Roxb.) Craib〕和玉葉金花(MussaendapubescensAit. f. )等種類為主。

1.2 方法

1.2.1 實驗設(shè)計及采樣方法 由于土壤微生物生物量碳的季相變化不明顯,而生物量氮則表現(xiàn)為冬季明顯高于夏季[18],故本研究于2014年1月進(jìn)行格氏栲天然林和人工林土壤的調(diào)查取樣。分別在格氏栲天然林和人工林內(nèi)按“之”字形設(shè)置5個面積為10 m×10 m的樣方,5個天然林樣方依次編號1至5,5個人工林樣方依次編號6至10。每個樣方大致按“S”形分布設(shè)置5個樣點(diǎn),采用環(huán)刀法對表層土進(jìn)行取樣并混勻,格氏栲天然林和人工林各取5個土壤樣品。同時,記錄樣方的經(jīng)度、緯度、海拔、土壤溫度和光照強(qiáng)度等參數(shù)。將土樣帶回實驗室后,稱取約20 g土樣用于各樣方土壤含水量和土壤容重的測定;其余土樣分為2份,一份過2 mm篩后置于4 ℃冰箱中供土壤微生物群落特征分析,另一份置于室內(nèi)通風(fēng)處自然風(fēng)干后用于土壤理化指標(biāo)的測定。

1.2.2 土壤理化指標(biāo)的測定 土壤容重測定采用環(huán)刀法[19];土壤含水量測定采用烘干法[20]13-15;土樣過2 mm篩后采用Mastersizer 3000馬爾文激光粒度儀(英國馬爾文儀器有限公司)測定土壤的顆粒組成[21],并參照劉金福等[22]的方法計算土壤的分形維數(shù)。土樣過0.149 mm篩后用于有機(jī)碳、全氮、全磷和全鉀含量的測定。其中,有機(jī)碳含量測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[20]105-108;全氮含量測定采用半微量-凱氏法[20]74-77;全磷含量測定采用堿熔-鉬銻抗顯色法[20]87-90;全鉀含量測定采用堿熔-火焰光度法[20]95-97。每個指標(biāo)重復(fù)測定3次,結(jié)果取平均值。

1.2.3 土壤微生物群落特征分析 土壤微生物群落特征分析采用Biolog-ECO微平板技術(shù)[23],該技術(shù)主要是通過分布于32孔中的碳源底物分析評價土壤微生物的生理代謝特征,每個微平板含3個重復(fù)共計96孔,共包含31個碳源。按化學(xué)基團(tuán)性質(zhì),31個碳源可分為6類,其中,碳水化合物有10種、多聚物有4種、氨基酸有6種、羧酸有7種、酚酸有2種、胺類有2種。分別在培養(yǎng)24、48、72、96、120、144和168 h檢測每個碳源孔的吸光值,并據(jù)此計算土壤微生物群落的平均顏色變化率(average well color development,AWCD),具體計算公式為:AWCD=[∑(Ci-R)]/n。其中,Ci為所有碳源孔的吸光值(其中,針對所有碳源的AWCD值計算時Ci為31個碳源孔的吸光值,針對每個類型碳源的AWCD值計算時Ci為所有該類型碳源孔的吸光值);R為對照孔的吸光值;n為碳源數(shù)量(其中,針對所有碳源的AWCD值計算時n為31,針對每個類型碳源的AWCD值計算時n為該類型所有碳源數(shù)量)。

參照林瑞余等[24]的方法計算土壤微生物群落多樣性的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

所有實驗數(shù)據(jù)均采用EXCEL 2007軟件建庫和作圖;根據(jù)土壤有機(jī)碳、全氮、全磷和全鉀含量計算土壤的部分生態(tài)化學(xué)計量比(包括C/N比、C/P比、C/K比、N/P比、N/K比和P/K比);并利用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對土壤的有機(jī)碳含量、全氮含量、全磷含量、全鉀含量、容重、含水量、分形維數(shù)、各生態(tài)化學(xué)計量比以及土壤微生物群落多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)和皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析;利用CANOCO 5.0軟件對格氏栲天然林和人工林的土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤微生物群落對不同類型碳源利用率和不同林分樣地進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)。

2 結(jié)果和分析

2.1 格氏栲天然林和人工林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的比較

2.1.1 土壤主要養(yǎng)分含量和物理結(jié)構(gòu)指標(biāo)的比較格氏栲天然林和人工林土壤中的有機(jī)碳、全氮、全磷和全鉀含量以及土壤的容重、含水量和分形維數(shù)見表1。由表1可見:格氏栲天然林土壤的有機(jī)碳、全氮和全鉀含量以及含水量均高于人工林,而天然林土壤的全磷含量、容重和分形維數(shù)則低于人工林。其中,天然林和人工林土壤的有機(jī)碳和全氮含量差異顯著(P<0.05),而全磷和全鉀含量以及容重、含水量和分形維數(shù)均無顯著差異(P>0.05)。

土壤的有機(jī)碳含量和全氮含量能夠反映土壤中有機(jī)質(zhì)礦化、積累以及地表凋落物和動植物殘體養(yǎng)分歸還的速率,而土壤分形維數(shù)則能夠反映土壤微團(tuán)聚體(粒徑大于0.25 mm)及水穩(wěn)性團(tuán)聚體(粒徑大于0.5 mm)對土壤結(jié)構(gòu)及穩(wěn)定性的影響,一般情況下,土壤的分形維數(shù)越小表明土壤質(zhì)地越穩(wěn)定。格氏栲天然林土壤的有機(jī)碳和全氮含量分別是人工林的1.47和1.41倍、土壤分形維數(shù)也小于人工林,說明格氏栲天然林土壤的綜合肥力高于人工林、土壤結(jié)構(gòu)也相對穩(wěn)定。

2.1.2 土壤生態(tài)化學(xué)計量比的比較 格氏栲天然林和人工林土壤生態(tài)化學(xué)計量比的比較結(jié)果見表2。由表2可見:格氏栲天然林和人工林土壤的C/N比和N/P比均無顯著差異,但天然林的C/N比和N/P比均略高于人工林;天然林和人工林土壤的P/K比數(shù)值相等;而天然林土壤的C/P比、C/K比和N/K比均高于人工林,且差異顯著(P<0.05)。

1)OC: 有機(jī)碳Organic carbon; TN: 全氮Total nitrogen; TP: 全磷Total phosphorus; TK: 全鉀Total potassium; BD: 土壤容重Bulk density of soil; WC: 土壤含水量Water content of soil; FD: 土壤分形維數(shù)Fractal dimension of soil. 同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different small letters in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different small letters in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

2.2 格氏栲天然林和人工林土壤微生物群落特征的比較

2.2.1 土壤微生物群落對不同類型碳源利用率變化趨勢的比較 本實驗中,ECO微平板上的31個碳源按照其化學(xué)基團(tuán)的性質(zhì)可以分成6大類,包括碳水化合物(carbohydrates)、羧酸(carboxylic acids)、氨基酸(amino acids)、多聚物(polymers)、酚酸(phenolic acids)和胺類(amines)。平均顏色變化率(AWCD)能夠反映土壤微生物群落對碳源的綜合利用情況及其利用活性,AWCD值越大說明其對碳源的利用率越高。針對不同碳源格氏栲天然林和人工林土壤微生物群落AWCD值的變化趨勢見圖1。

由圖1可知:在6大類碳源培養(yǎng)下,格氏栲天然林和人工林土壤微生物群落對各類碳源的利用率基本上均隨著培養(yǎng)時間的延長而提高。其中,用碳水化合物、多聚物、酚酸和羧酸4類碳源培養(yǎng),格氏栲天然林土壤微生物群落的AWCD值均高于人工林;而用氨基酸培養(yǎng)144 h內(nèi),格氏栲人工林土壤微生物群落的AWCD值均高于天然林,但培養(yǎng)168 h后則表現(xiàn)為天然林的AWCD值高于人工林;用胺類培養(yǎng)120 h內(nèi),格氏栲人工林土壤微生物群落的AWCD值均高于天然林,但培養(yǎng)120 h后則表現(xiàn)為天然林的AWCD值高于人工林。

A: 碳水化合物Carbohydrates; B: 多聚物Polymers; C: 氨基酸Amino acids; D: 酚酸Phenolic acids; E: 羧酸Carboxylic acids; F: 胺類Amines.

圖1 對不同類型碳源格氏栲天然林和人工林土壤微生物群落平均顏色變化率(AWCD)的變化

Fig. 1 Change of average well color development (AWCD) of soil microbial community ofCastanopsiskawakamiiHay. natural and artificial forests to different types of carbon sources

2.2.2 土壤微生物群落對碳源綜合利用率變化趨勢的比較 格氏栲天然林和人工林土壤微生物群落的平均AWCD值變化見圖2。由圖2可知:針對31個碳源,格氏栲天然林土壤微生物群落的AWCD值總體上高于格氏栲人工林,且二者AWCD值的變化趨勢相似,均表現(xiàn)為:培養(yǎng)24 h內(nèi)AWCD值較低;此后隨著培養(yǎng)時間的延長,AWCD值逐漸增加;培養(yǎng)72 h后天然林和人工林土壤微生物群落的AWCD值出現(xiàn)較大差異。格氏栲天然林和人工林土壤微生物群落AWCD值變化趨勢的差異僅表現(xiàn)為培養(yǎng)144 h后人工林土壤微生物群落的AWCD值趨于穩(wěn)定,而天然林土壤微生物群落的AWCD值卻持續(xù)升高。

—●—: 天然林 Natural forest; —○—: 人工林 Artificial forest.

圖2 格氏栲天然林和人工林土壤微生物群落平均顏色變化率(AWCD)的變化

Fig. 2 Change of average well color development (AWCD) of soil microbial community ofCastanopsiskawakamiiHay. natural and artificial forests

2.2.3 土壤微生物群落多樣性指數(shù)的比較 格氏栲天然林和人工林土壤微生物群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)見表3。由表3可知:格氏栲天然林和人工林土壤微生物群落的多樣性差異顯著,格氏栲天然林土壤微生物群落的上述3個多樣性指數(shù)均大于人工林,其中,天然林與人工林土壤微生物群落的Shannon-Wiener指數(shù)和McIntosh指數(shù)均存在顯著差異(P<0.05),而二者的Simpson指數(shù)差異則不顯著(P>0.05)。

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different smallletters in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

2)NF: 天然林Natural forest; AF: 人工林Artificial forest.

2.3 土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤微生物群落特征的關(guān)聯(lián)性分析

2.3.1 Pearson相關(guān)性分析結(jié)果 對格氏栲天然林及人工林土壤各生態(tài)化學(xué)計量比與土壤微生物群落對6大類碳源的利用率進(jìn)行綜合皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析,結(jié)果見表4。

由表4可以看出:格氏栲林土壤微生物群落對碳水化合物的利用率與對氨基酸的利用率呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.716;而對碳水化合物和氨基酸的利用率均與對羧酸的利用率呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.926和0.895。

由表4還可以看出:格氏栲林的土壤微生物群落對碳水化合物的利用率與土壤的C/P比和C/K比呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.701和0.664;與土壤分形維數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.657;與土壤的N/P比和N/K比呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.803和0.782。對羧酸的利用率與土壤的N/P比和N/K比呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.664和0.634。對多聚物的利用率與C/P比和C/K比呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.797和0.780。

分析結(jié)果(表4)還表明:格氏栲林土壤的C/P比與N/P比和P/K比分別呈顯著正相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.657和-0.659;與C/K比呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.859。N/K比與N/P比呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.848。此外,土壤分形維數(shù)與C/K比和土壤含水量分別呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.654和-0.779。

2.3.2 CCA分析結(jié)果 對格氏栲天然林和人工林土壤各指標(biāo)的綜合CCA分析結(jié)果見圖3。結(jié)果表明:CCA分析二維圖的第1軸的解釋量為0.76,第2軸的解釋量為0.29,累計貢獻(xiàn)率達(dá)到85%以上,說明得到的排序結(jié)果良好。

表4 格氏栲林土壤生態(tài)化學(xué)計量比與土壤微生物群落對不同類型碳源利用率的相關(guān)性分析1)

Table 4 Analysis on correlation between soil ecological stoichiometric ratio ofCastanopsiskawakamiiHay. forest and utilization of soil microbial community to different types of carbon sources1)

1)A: 對碳水化合物的利用率Utilization to carbohydrates; B: 對氨基酸的利用率Utilization to amino acids; C: 對羧酸的利用率Utilization to carboxylic acids; D: 對多聚物的利用率Utilization to polymes; E: 對酚酸的利用率Utilization to phenolic acids; F: 對胺類的利用率Utilization to amines; G: 土壤C/N比 C/N ratio of soil; H: 土壤C/P比 C/P ratio of soil; I: 土壤N/P比 N/P ratio of soil; J: 土壤C/K比 C/K ratio of soil; K: 土壤N/K比 N/K ratio of soil; L: 土壤P/K比 P/K ratio of soil; M: 土壤容重 Bulk density of soil; N: 土壤含水量 Water content of soil; O: 土壤分形維數(shù) Fractal dimension of soil. *:P<0.05; **:P<0.01.

A: 對碳水化合物的利用率 Utilization to carbohydrates; B: 對氨基酸的利用率Utilization to amino acids; C: 對羧酸的利用率 Utilization to carboxylic acids; D: 對多聚物的利用率 Utilization to polymes; E: 對酚酸的利用率 Utilization to phenolic acids; F: 對胺類的利用率 Utilization to amines; G: 土壤C/N比 C/N ratio of soil; H: 土壤C/P比 C/P ratio of soil; I: 土壤N/P比 N/P ratio of soil; J: 土壤C/K比 C/K ratio of soil; K: 土壤N/K比 N/K ratio of soil; L: 土壤P/K比 P/K ratio of soil; M: 土壤容重 Bulk density of soil; N: 土壤含水量 Water content of soil; O: 土壤分形維數(shù) Fractal dimension of soil. 1-5: 天然林樣地 Plot of natural forest; 6-10: 人工林樣地 Plot of artificial forest.

圖3 格氏栲林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤微生物群落對不同類型碳源利用率(a)和不同林分樣地(b)的CCA分析二維圖

Fig. 3 Two dimensional graph of CCA analysis on soil ecological stoichiometric characteristics ofCastanopsiskawakamiiHay. forest with

utilization of soil microbial community to different types of carbon sources (a) and with plots of different forest types (b)

由圖3-a可以看出:格氏栲林土壤微生物對碳水化合物的利用率與土壤的C/P比、C/K比、N/P比和N/K比的相關(guān)性均較強(qiáng),對羧酸的利用率與N/P比和N/K比的相關(guān)性也較強(qiáng),與上述Pearson相關(guān)性分析結(jié)果一致。

由圖3-b可以看出:格氏栲林土壤的N/K比、C/K比、N/P比、C/P比、含水量和分形維數(shù)與第1軸的相關(guān)性均較強(qiáng);土壤的C/K比、P/K比和容重與第2軸具有一定的相關(guān)性但相關(guān)性并不顯著。格氏栲天然林(1至5號樣地)主要分布在第3和第4象限,表明格氏栲天然林的林下土壤養(yǎng)分比例協(xié)調(diào);格氏栲人工林(6至10號樣地)主要分布在第1、第2和第4象限,表明格氏栲人工林的林下土壤肥力偏差、土壤結(jié)構(gòu)也不穩(wěn)定。

3 討論和結(jié)論

對于一個完整的生態(tài)系統(tǒng)而言,其植物群落和土壤生態(tài)系統(tǒng)間必然存在緊密的聯(lián)系,不同植被對土壤生態(tài)系統(tǒng)尤其是對土壤微生物群落具有顯著的影響。植物群落類型、結(jié)構(gòu)、數(shù)量和化學(xué)組成可能是土壤微生物群落多樣性變化的主要動力[25]。一方面地上植被是土壤微生物賴以生存的營養(yǎng)物質(zhì)和能源的主要來源,另一方面植物也影響著土壤的化學(xué)-物理環(huán)境、凋落物類型、堆積深度和地表水文過程。土壤作為植物生長的基質(zhì)[26],其養(yǎng)分含量是地形、氣候以及生物因素相互作用的結(jié)果。格氏栲天然林和人工林林下土壤的有機(jī)碳和全氮含量差異顯著,而全鉀含量等其他指標(biāo)均無顯著差異,此結(jié)果與龐學(xué)勇等[27]的研究結(jié)果一致。土壤有機(jī)碳含量受到有機(jī)質(zhì)的礦化和積累以及植物殘體和動物廢棄物歸還土壤等多方面的影響。郭劍芬等[28]的研究結(jié)果表明:格氏栲天然林的植被物種豐富,林下的枯落物和粗木質(zhì)殘體均顯著多于格氏栲人工林,這些條件均為林下土壤微生物生長提供了充足的碳源。并且,由于格氏栲天然林的郁閉度低于人工林,導(dǎo)致其林下溫度和濕度等氣候因子的空間異質(zhì)性較強(qiáng),為碳源類型的多樣化提供了良好的環(huán)境。土壤的有機(jī)碳和全氮含量對外界環(huán)境因子較敏感,而全磷及全鉀含量在天然本底條件相同和成土母質(zhì)相同的條件下則保持相對穩(wěn)定的狀態(tài),因此,格氏栲天然林和人工林土壤的有機(jī)碳和全氮含量差異顯著,而全磷和全氮含量的差異卻較小。另外,格氏栲人工林中人類活動頻繁,非常不利于土壤中有機(jī)碳及氮的積累,這可能是導(dǎo)致其林下土壤中有機(jī)碳和全氮含量均較低的原因之一。

格氏栲天然林林下土壤的C/N比、C/P比、C/K比、N/P比和N/K比均高于人工林,但天然林和人工林土壤的C/N比和N/P比無顯著差異,且P/K比基本一致。推測這可能是由于本研究所取土樣的深度較淺,并未深入到土壤礦物質(zhì)層所致。同時,本研究結(jié)果還驗證了“不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C/N比相對穩(wěn)定[29]”的觀點(diǎn)。

研究結(jié)果表明:在一定時間范圍內(nèi),格氏栲天然林和人工林林下土壤微生物群落對不同碳源的利用率均隨著時間的延長而增強(qiáng),總體上表現(xiàn)為天然林高于人工林,這一研究結(jié)果與畢江濤等[30]和吳則焰等[31]的研究結(jié)果一致。

Pearson相關(guān)性分析和CCA分析結(jié)果均表明:格氏栲天然林和人工林林下土壤微生物群落對碳水化合物的利用能力與土壤的C/P比、C/K比、N/P比和N/K比,以及土壤微生物群落對羧酸的利用能力與土壤的N/P比和N/K比均具有顯著相關(guān)性,并且CCA分析的二維排序結(jié)果與樣方的實際情況相符,說明格氏栲天然林和人工林林下土壤微生物群落特征的差異主要源于土壤基質(zhì)養(yǎng)分含量和代謝的異質(zhì)性。土壤微生物群落在受到林下土壤養(yǎng)分狀況、結(jié)構(gòu)特征和生態(tài)化學(xué)計量比影響的同時也控制著土壤有機(jī)碳、氮和磷等重要營養(yǎng)元素的生物轉(zhuǎn)化,進(jìn)而影響著土壤的物理-化學(xué)結(jié)構(gòu)。因此,土壤微生物群落與土壤生態(tài)化學(xué)計量特征具有顯著的耦合作用。

綜合分析結(jié)果顯示:福建省三明市小湖村的格氏栲天然林土壤的有機(jī)碳和全氮含量以及C/P比、C/K比和N/K比均高于人工林;天然林林下土壤微生物群落對31個碳源的綜合利用能力均隨著培養(yǎng)時間延長而增強(qiáng)且總體上高于人工林,其土壤微生物群落多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)和McIntosh指數(shù)也均顯著高于人工林。土壤微生物群落對碳水化合物的利用率與土壤的C/P比、C/K比、N/P比和N/K比以及對羧酸的利用率與土壤的N/P比和N/K比相關(guān)性的Pearson相關(guān)性分析和CCA分析結(jié)果一致;天然林土壤養(yǎng)分比例協(xié)調(diào)而人工林土壤肥力較差。因此,建議適當(dāng)減少對格氏栲人工林的人為干擾,以促進(jìn)其林下土壤養(yǎng)分和土壤微生物群落的良性發(fā)展。

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(責(zé)任編輯: 佟金鳳)

Soil ecological stoichiometric and microbial community characteristics ofCastanopsiskawakamiiforest and their relevance analysis

MA Ruifenga,b, LIU Jinfua,b,①, ZHANG Guangshuaia, WU Zeyana,b, HONG Weia,b, HE Zhongshenga,b

(Fujian Agriculture and Forestry University: a. Cross-strait Nature Reserve Research Center, b. Key Laboratory of Fujian University for Ecology and Resource Statistics, Fuzhou 350002, China),

Using methods of Biolog-ECO micro-plate technique, Pearson correlation analysis and canonical correspondence analysis (CCA), etc, ecological stoichiometric characteristics, microbial community characteristics and their relevance in soil of natural and artificial forests ofCastanopsiskawakamiiHay. at Xiaohu Village in Sanming City at Fujian Province were studied. The results show that organic carbon and total nitrogen contents, C/P, C/K and N/K ratios in soil and Shannon-Wiener and McIntosh indexes of soil microbial community of natural forest all are significantly higher than those of artificial forest, while differences in total phosphorus and total potassium contents, bulk density, water content, fractal dimension and C/N, N/P and P/K ratios of soil and Simpson index of soil microbial rest types are not significant. Using 31 carbon sources or different types of carbon sources for culturing, average well color development (AWCD) of soil microbial community of two forest types both increases gradually with prolonging of culture time. In 31 carbon sources and four types of carbon sources including carbohydrates, carboxylic acids, polymers and phenolic acids, AWCD values of soil microbial community of natural forest all are higher than those of artificial forest. Overall, utilization of soil microbial community of natural forest to carbon source is higher than that of artificial forest. The correlation analysis result shows that utilization of soil microbial community ofC.kawakamiiforest to carbohydrates appears an extremely significantly positive correlation with N/P and N/K ratios of soil, a significantly positive correlation with C/P and C/K ratios of soil, a significantly negative correlation with soil fractal dimension. Utilization to carboxylic acids appears a significantly positive correlation with N/P and N/K ratios of soil. Utilization to polymers appears an extremely significantly positive correlation with C/P and C/K ratios of soil. CCA analysis result shows that correlations of utilization of soil microbial community ofC.kawakamiiforest to carbohydrates with C/P, C/K, N/P and N/K ratios of soil all are stronger, those of its utilization to carboxylic acids with N/P and N/K ratios of soil are also stronger. Besides, five natural forest plots mainly distribute in the third and the fourth quadrants of CCA ordination diagram, while five artificial forest plots mainly distribute in the first, the second and the fourth quadrants, meaning that soil nutrient proportion ofC.kawakamiinatural forest is coordinate, while soil fertility of artificial forest is deviate and its soil structure is instability. The research results indicate that soil ecosystem ofC.kawakamiinatural forest is better than that of artificial forest, it is suggested that it is necessary to appropriately reduce the artificial interference to artificial forest, in order to promote better development of nutrients and microbial community in forest soil.

CastanopsiskawakamiiHay.; natural forest; artificial forest; soil; ecological stoichiometric characteristics; microbial community

2014-06-20

福建省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目(2008J008)

馬瑞豐(1988—),女,河北張家口人,碩士研究生,主要從事植物地理學(xué)和土壤生態(tài)學(xué)方面的研究。

①通信作者 E-mail: fjljf@126.com

Q938.1+3; S714 ; R282.2

A

1674-7895(2015)01-0019-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.01.03

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