（揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009）

維生素A在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

左曉昕,占今舜

（揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009）

維生素A是一個(gè)具有脂環(huán)的不飽和一元醇，不僅在仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育階段發(fā)揮重要的生理作用，還能夠給妊娠母豬提供所必須的營(yíng)養(yǎng)成分。有研究發(fā)現(xiàn)維生素A具有改善動(dòng)物視覺(jué)，增強(qiáng)免疫功能，提高抗氧化功能和繁殖性能等作用。對(duì)維生素A在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應(yīng)用作一綜述。

維生素A；豬；生理功能

維生素A是動(dòng)物機(jī)體所必須的一種微量低分子有機(jī)化合物，在動(dòng)物體內(nèi)維持和調(diào)節(jié)碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)代謝。維生素A只存在于動(dòng)物體內(nèi)，植物中不含有維生素A，而含有維生素A原—胡蘿卜素。維生素A來(lái)源于動(dòng)物產(chǎn)品，主要是魚肝油，多以脂的形式存在。胡蘿卜素在豆科牧草和青綠牧草中含量較多。大多數(shù)維生素A是作為輔酶而發(fā)揮作用。維生素A是一種脂溶性維生素，是動(dòng)物正常生理代謝所必須的。維生素A有視黃醇、視黃醛以及視黃酸三種衍生物。在豬體內(nèi)維生素A的主要存在形式是視黃醇[1]。維生素A的主要功能有維持正常的視覺(jué)和上皮組織以及細(xì)胞膜和細(xì)胞器膜結(jié)構(gòu)的完整性、提高抗氧化功能、改善免疫功能和繁殖性能等。本文對(duì)維生素A在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應(yīng)用作一綜述。

1??維生素A的生理功能

1.1?對(duì)視覺(jué)的影響

維生素A和胡蘿卜素被豬采食后到達(dá)胃腸道，在胃蛋白酶和腸蛋白酶的作用下分解蛋白，維生素A和胡蘿卜素在小腸中以酯化的形式被動(dòng)物體吸收。β-胡蘿卜素在膽鹽的作用下溶解并進(jìn)入小腸細(xì)胞。β-胡蘿卜素通過(guò)小腸黏膜細(xì)胞被酶分解成視黃醛。視黃醛是視紫紅質(zhì)的輔基，而視紫紅質(zhì)作為視網(wǎng)膜干細(xì)胞中對(duì)弱光敏感的物質(zhì)，影響動(dòng)物的視覺(jué)能力。11-順視黃醛作為視黃醛的一種構(gòu)型，能夠與蛋白結(jié)合形成視色素，吸光后的11-順視黃醛異構(gòu)體對(duì)視紫紅質(zhì)作用，形成視覺(jué)。如果維生素A缺乏，會(huì)引起視黃醛在體內(nèi)含量降低，導(dǎo)致視紫紅質(zhì)對(duì)弱光的敏感障礙，引起夜盲或全盲。幼豬易患維生素A缺乏癥，如果不及時(shí)補(bǔ)充會(huì)導(dǎo)致仔豬失明，引起角膜上皮角質(zhì)化、增厚，影響角膜的透明度。

1.2?抗氧化功能

維生素A作為抗氧化劑，還具有抗氧化的功能。脂質(zhì)過(guò)氧化是指氧的自由基與細(xì)胞膜上的脂類反應(yīng)，引起細(xì)胞膜的通透性和流動(dòng)性發(fā)生改變，從而引起一系列的新陳代謝失常，免疫功能降低，最終會(huì)使動(dòng)物的神經(jīng)、器官等受到嚴(yán)重的損傷。維生素A能夠與細(xì)胞膜上的氧自由基結(jié)合，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性和正常的通透性。Ciacci等在體外培養(yǎng)小鼠組織的研究中指出，維生素A位于細(xì)胞膜上并起到生理抗氧化劑的作用。丙二醛作為過(guò)脂質(zhì)氧化反應(yīng)的產(chǎn)物，在實(shí)驗(yàn)中一般通過(guò)測(cè)量丙二醛的水平來(lái)確認(rèn)細(xì)胞的氧化損傷程度。維生素A能夠降低機(jī)體的丙二醛含量。Quintela等[2]以牛作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物指出維生素A在動(dòng)物繁殖的性能上起到很重要的作用。

1.3??影響繁殖性能

Ikeda等[3]通過(guò)研究維生素A對(duì)母牛卵母細(xì)胞的分化效果發(fā)現(xiàn)，維生素A是影響動(dòng)物繁殖機(jī)能的重要因素之一，是基因表達(dá)的調(diào)控者。Gro等[4]以鱸魚為實(shí)驗(yàn)材料指出維生素A是影響卵子、精子產(chǎn)生的重要營(yíng)養(yǎng)因素，且是維持母畜營(yíng)養(yǎng)需要和胎兒生長(zhǎng)發(fā)育所必須的。視黃酸作為維生素A的形式之一，能夠影響雄性和雌性動(dòng)物的繁殖以及胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育。視黃酸會(huì)通過(guò)營(yíng)養(yǎng)或遺傳方式誘導(dǎo)引起動(dòng)物繁殖和生長(zhǎng)發(fā)育性能的紊亂，視黃酸復(fù)合物無(wú)效突變體會(huì)產(chǎn)生大量的胚胎缺陷。視黃酸代謝酶基因Cyp26在決定某些組織能夠利用視黃酸方面起到了關(guān)鍵調(diào)控的作用，并且?guī)椭沂玖藶槭裁赐庠葱砸朁S酸能夠解決維生素A缺乏的癥狀。維生素A通過(guò)參與信號(hào)通路來(lái)引起胚胎期雌性性腺細(xì)胞減數(shù)分裂，以及出生后雄性性腺細(xì)胞減數(shù)分裂[5]。維生素A缺乏會(huì)導(dǎo)致視黃醇結(jié)合蛋白的濃度顯著下降，維生素A能夠?qū)σ朁S醇結(jié)合蛋白產(chǎn)生變化，更好地提高胚胎的成活率。視黃醇結(jié)合蛋白是協(xié)助維生素A從肝中轉(zhuǎn)移至靶細(xì)胞的載體蛋白，還會(huì)參與懷孕母畜胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育。Guérin等在處于黃體期的母畜子宮中發(fā)現(xiàn)視黃醇結(jié)合蛋白，并發(fā)現(xiàn)視黃醇結(jié)合蛋白對(duì)子宮具有專一性，能夠誘導(dǎo)孕酮的產(chǎn)生。除此之外，維生素A也會(huì)影響雄性的繁殖性狀和精子的發(fā)生，王珂[6]等指出視黃酸可以影響雄性哺乳動(dòng)物睪丸內(nèi)細(xì)胞靶基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)。在研究發(fā)現(xiàn)，在公畜的精子中存在維生素A，且有90%存在于頂體中[7]。精子內(nèi)含有多種酶，維生素A可以通過(guò)影響這些酶的活性，來(lái)影響精子內(nèi)ATP酶的活力和濃度。維生素A還會(huì)影響雄性動(dòng)物上皮組織的分化，特別影響雄性動(dòng)物精索上皮的變性，睪丸重量下降，精子和精原細(xì)胞消失。

1.4?改善免疫功能

維生素A在抵抗疾病的過(guò)程中起到了非常重要的免疫作用。研究表明，維生素A可以調(diào)節(jié)動(dòng)物體的免疫反應(yīng)和炎癥反應(yīng)。樹(shù)突狀細(xì)胞（DC）是專職抗原提呈細(xì)胞，能夠顯著性刺激初始T細(xì)胞增殖，在適應(yīng)性T細(xì)胞免疫應(yīng)答的誘導(dǎo)過(guò)程中具有重要的作用。根據(jù)其分化成熟的狀態(tài)，將DC細(xì)胞分為非成熟DC和成熟DC。成熟的DC有利于誘導(dǎo)產(chǎn)生Th1型免疫應(yīng)答，而不成熟的DC則會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生Th2型應(yīng)答免疫反應(yīng)。有研究發(fā)現(xiàn)，維生素A在體內(nèi)的活性代謝產(chǎn)物視黃酸會(huì)影響DC的分化，成熟及功能。給體外培養(yǎng)的臍血單核細(xì)胞注射維生素A發(fā)現(xiàn)，經(jīng)維生素作用后細(xì)胞的分化，成熟時(shí)間延長(zhǎng)，Th2細(xì)胞因子增加，免疫反應(yīng)向Th2型方向偏移[8]。Liao等[9]在小鼠體內(nèi)注射不同水平的維生素A，發(fā)現(xiàn)維生素A缺失組的胸腺和脾臟體重低于維生素A充足組和限制組的，維生素A充足組和限制組表現(xiàn)出T細(xì)胞的比重上升，B細(xì)胞的比重下降。Th1和Th2是效應(yīng)性T細(xì)胞，Th1主要介導(dǎo)細(xì)胞免疫和炎癥反應(yīng)，促進(jìn)細(xì)胞免疫而抑制體液免疫；Th2的功能是B細(xì)胞增殖，抗體IgA、IgG、IgE等產(chǎn)生，促進(jìn)體液免疫而抑制細(xì)胞免疫。但是Th1/ Th2又顯示免疫調(diào)節(jié)作用，Th1產(chǎn)生的IFN-V可以激活T-bet，促進(jìn)IFNG基因而抑制IL4基因轉(zhuǎn)錄；而Th2產(chǎn)生的IL4則會(huì)激活Gata-3，促進(jìn)IL4基因而抑制IFNG基因轉(zhuǎn)錄。Th1和 Th2亞群處于一種平衡狀態(tài)，一旦平衡被打破，動(dòng)物的體液免疫和細(xì)胞免疫受到影響，會(huì)導(dǎo)致豬的免疫力下降，抗病力減弱。Apgar等指出給繁殖期雌鼠長(zhǎng)期飼喂低水平的維生素A日糧會(huì)導(dǎo)致其在懷孕期間出現(xiàn)維生素A缺乏癥，影響胎兒從母豬體內(nèi)吸收維生素A的效率，并指出日糧中維生素A水平不能達(dá)到要求，雖然不會(huì)影響脾臟中淋巴細(xì)胞的增殖，但是會(huì)影響整個(gè)血液中淋巴細(xì)胞的增殖分化，從而會(huì)影響母豬及胎兒的免疫性能。

2??維生素A在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

維生素A對(duì)妊娠母豬和仔豬的作用尤為顯著。Hjardeac[10]認(rèn)為不僅母豬在懷孕期和泌乳期要飼喂適量的維生素A，仔豬從出生到斷奶階段都需要補(bǔ)充適量的維生素A。Valentine等 發(fā)現(xiàn)給妊娠母豬飼喂一定劑量的維生素A還能提高后代肝臟中維生素A的含量。Brief等對(duì)懷孕母豬研究發(fā)現(xiàn)胚胎的成活率與血漿中孕酮的水平有關(guān)，添加適量的維生素A，可以提高孕酮的濃度，增加成活率。Huang 等[12]在母畜懷孕前兩個(gè)星期飼喂低維生素A水平日糧，發(fā)現(xiàn)母畜血清中維生素A的濃度顯著低于飼喂正常水平日糧的母畜，且懷孕母畜出現(xiàn)缺乏維生素A的癥狀。并且會(huì)影響胎兒的發(fā)育，降低胎兒的出生率。

日糧中維生素A的添加量還會(huì)通過(guò)影響視黃醇結(jié)合蛋白的含量，來(lái)影響母豬的繁殖性能。對(duì)豬的上皮絨毛膜胎盤-母胎交界處視黃醇結(jié)合蛋白進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)視黃醇結(jié)合蛋白存在于仔豬的胎盤內(nèi)，并參與其生長(zhǎng)發(fā)育。據(jù)報(bào)道，維生素A不僅是促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)細(xì)胞增殖、分化的重要日糧因素，還會(huì)影響動(dòng)物的免疫機(jī)能[13-14]。徐秋紅等[15]指出維生素A作為免疫佐劑，可以非特異性地增強(qiáng)豬的特異性免疫機(jī)能，增強(qiáng)豬對(duì)疾病的抵抗力。

3??小結(jié)

補(bǔ)充適量的維生素A可以維持豬的營(yíng)養(yǎng)需要，避免某些免疫疾病的發(fā)生。仔豬任何生長(zhǎng)階段都需在日糧中添加維生素A。缺乏維生素A會(huì)引起上皮組織角化，性功能下降影響后代的質(zhì)量，生殖系統(tǒng)紊亂，仔豬成活率下降。但是過(guò)量的維生素A會(huì)產(chǎn)生毒性影響豬的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖機(jī)能。此外，由于維生素A與其他營(yíng)養(yǎng)素之間存在拮抗與互作的關(guān)系，在飼料中添加維生素A時(shí)要注意其他營(yíng)養(yǎng)素的使用。

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2014-11-24)

江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工作資助項(xiàng)目（PAPD）

左曉昕（1992- ），女，江蘇泰州人，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)占今舜，博士研究生，Email：zhanjinshun1985@163.com。