曾燕，郭蘭萍，王繼永*，黃璐琦*

(1.中國中藥公司，北京 102600；2.中國中醫(yī)科學院 中藥資源中心，北京 100700)

·專題·

植物黃酮類化合物的化學生態(tài)學功能及中藥材定向栽培的構(gòu)想△

曾燕1，郭蘭萍2，王繼永1*，黃璐琦2*

(1.中國中藥公司，北京 102600；2.中國中醫(yī)科學院 中藥資源中心，北京 100700)

植物黃酮類化合物是一類具有多種生物活性的次生代謝產(chǎn)物，也是很多中藥材的有效成分，其合成受到植物體內(nèi)一系列系列酶的調(diào)控，而相關(guān)酶的合成和活性又受到植物生長過程中一系列環(huán)境因子的影響。在中藥材栽培過程中，可通過一定的調(diào)控措施，創(chuàng)造利于目標藥效成分積累的環(huán)境條件，如通過增強紫外照射，適度的溫度、干旱和營養(yǎng)脅迫等進行誘導，或采用特定的栽培措施提高中藥材黃酮藥效成分。在生產(chǎn)實踐中，可通過多因素、多水平的正交試驗，對這些影響藥效成分的關(guān)鍵因子進行篩選組合，并以特定藥效成分為目標進行栽培技術(shù)的優(yōu)選，從而進行中藥材的定向栽培。

黃酮化合物；定向栽培；化學生態(tài)；環(huán)境因子

黃酮類化合物(flavonoids)是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一類次生代謝產(chǎn)物，其生物合成起始于苯丙烷代謝途徑[1]，先以丙二酰輔酶A和4-香豆酰-輔酶A為底物經(jīng)查爾酮合成酶催化形成查爾酮，然后再通過查爾酮異構(gòu)酶、查爾酮還原酶、異黃酮合成酶、黃烷酮醇還原酶等多個催化的酶促反應合成黃酮、黃烷酮、黃酮醇、異黃酮、二氫異黃酮、花青素等不同類型的黃酮成分。

植物黃酮成分是植物與環(huán)境協(xié)同進化過程中產(chǎn)生的一類防御物質(zhì)，具有抵抗病蟲害，防止紫外線灼傷，吸引昆蟲授粉等功能。對人類而言，這類化合物也是很多藥用植物中起到治療作用的活性成分，具有抗菌、消炎、保肝、抗病毒、保護心血管等諸多生理功效，是治療心血管疾病、抗衰老、美容藥物和天然抗氧化劑的重要成分[2]。遺傳和生長環(huán)境是影響藥用植物黃酮類藥用成分的主要因素。在藥用植物栽培過程中，栽培環(huán)境的選擇和栽培管理措施都會影響藥用植物黃酮藥效成分含量和組成，通過人為調(diào)控相應的環(huán)境因素或栽培措施，可對特定的黃酮類藥效成分進行調(diào)控，對中藥材進行定向栽培。

1 植物黃酮化合物的化學生態(tài)學意義

黃酮類化合物是很多植物體內(nèi)的重要的次生代謝產(chǎn)物，是植物組織中紅色、藍色、及紫色花青素等色素成分，在植物繁殖和植物脅迫保護過程中起著重要的作用[3]。

某些黃酮類物質(zhì)可以對植物體內(nèi)某些酶活性以及膜的透性產(chǎn)生影響，從而影響植物的新陳代謝。黃酮類化合物還與植物生長調(diào)節(jié)劑生長素的極性運輸有關(guān)，影響吲哚乙酸或其它激素(如細胞分裂素、乙烯等)的水平，在調(diào)節(jié)根生長和養(yǎng)分吸收中起著重要作用[4-5]。豆科植物根系分泌黃酮類物質(zhì)到根際土壤中，在根瘤菌與植物的共生結(jié)瘤過程中起重要作用，如作為結(jié)瘤信號誘導根瘤菌結(jié)瘤基因的表達，同時對根瘤菌趨化、生長繁殖、根瘤的發(fā)育和固氮有顯著作用[6-7]。黃酮類化合物可作為植物化學防御物質(zhì)，誘導和參與組織和病源微生物的防御反應，具有抗病毒、抗細菌活性，可作為植保素在植物體內(nèi)積累，抑制植株病原微生物生長[8-9]。

2 影響植物黃酮化合物合成的環(huán)境因素

相對初生代謝產(chǎn)物，植物次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生和變化與環(huán)境有更強的相關(guān)性和對應性[10-11]。不同環(huán)境生長的同種植物其所含的次生代謝產(chǎn)物有差異，環(huán)境因素中的光照、溫度、降雨量、土壤質(zhì)地、土壤肥力等均會影響植物次生代謝過程，從而導致次生代謝的絕對含量和相對含量發(fā)生變化[12]。

2.1 光照

一般來說，增加太陽輻照能提高植物黃酮類化學成分的含量，但是否增加照射的強度和輻照時間和特定的黃酮類化學成分增加量成正比呢？Tattini等[13]用遮陰、半遮陰和不遮陰的方法考察太陽輻射對歐洲女貞Ligustrumvulgare葉片黃酮成分的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)太陽輻照越強，槲皮苷等黃酮成分含量也越高。Agati Giovanni等[14]采用耦合微量熒光標記法和多譜熒光縮微圖像技術(shù)對闊葉歐女貞PhillyrealatifoliaL.的葉片進行了研究，發(fā)現(xiàn)給予部分遮蔭條件的葉片僅在近軸的表皮層有芹菜素、槲皮素和木犀草素等黃酮類成分的積累，而完全曝露在光下的葉片，葉片的近軸到遠軸的表皮層和內(nèi)層海綿組織中的黃酮類成分都顯著增加。由此可見，光輻射較少時，黃酮成分只在植物組織的表層有一定的積累，隨著光輻照的增加，植物組織中黃酮不僅在單位濃度上有增加，而且出現(xiàn)的組織區(qū)域也增加了。林忠寧等[15]對福建8個不同產(chǎn)地勝紅薊總黃酮含量進行了測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)勝紅薊總黃酮含量與年日照時數(shù)出現(xiàn)顯著的正相關(guān)，總黃酮含量波動范圍7.95%～18.81%，波動達2.36倍。汪海峰等[16]研究認為，高海拔地區(qū)日照時間多于低海拔地區(qū)是影響銀杏葉黃酮苷含量的一個重要因素，海拔越高日照越長，較長的日照時間更有利于銀杏葉中黃酮苷的積累。毛立彥[17]研究了光照強度對曼陀羅的影響，研究來用了5個不同強度的光照，發(fā)現(xiàn)隨著光照強度的增強，曼陀羅莖中的花色素苷、類黃酮及總酚含量隨著光照強度的增強而升高。L.Rhonda Feinbaum等[18]發(fā)現(xiàn)在轉(zhuǎn)基因的擬南芥中，擬南芥查爾酮合成酶(CHS)的一些基因片段表達水平與光照呈正相關(guān)，預示著某些黃酮類物質(zhì)的積累和光照強度呈正相關(guān)。由此可見，隨著太陽輻照的增強，被誘導的黃酮類物質(zhì)成正比增長。

但也有研究顯示，隨著光照強度的增加，植物所含黃酮類成分會出現(xiàn)先增加后下降的趨勢。如王華田等[19]采用不同的透光光強(18%～100%)觀察光照強度對銀杏葉片黃酮含量的影響，發(fā)現(xiàn)隨著光照強度的增加，銀杏葉片中黃酮含量變化呈現(xiàn)倒U型，在42%自然光強時黃酮含量最高。謝寶東[20]研究也認為，光照強度過弱或過強，銀杏所含黃酮都呈下降趨勢，在一定全光照的45%～60%出現(xiàn)最大值。

由于紫外中的UV-B(波長280～315 nm的光)能被很多生物大分子如蛋白質(zhì)和核酸吸收并引起分子構(gòu)象的變化，其輻射增強將導致植物葉片中紫外吸收物含量的增加，紫外吸收物與植物的UV-B敏感性之間有密切聯(lián)系[21-24]，將改變植物體內(nèi)的激素代謝，影響植物整個生理過程[24-28]。紫外吸收物主要是植物中的酚類物質(zhì)，如黃酮、黃酮醇、花色素苷，以及烯萜類化合物如類胡蘿卜素、樹脂等，其中黃酮類物質(zhì)是最主要的[29]，這些物質(zhì)可以對UV-B輻射形成一道天然屏障，從而減少紫外輻射對植物的傷害[30-31]。

除了吸收紫外輻射外，黃酮化合物對植物還有化學保護作用，特別是附加羥基的類黃酮、黃酮醇及黃酮是很有效的自由基的淬滅劑和還原劑[32-33]，它們對UV-B輻射增強引起的自由基增多有減滅作用。如UV-B可誘導Betulapendula產(chǎn)生幾種酚類來防御輻射造成的傷害，且它們的含量依賴于UV-B輻射的每日時間積分輻射量[34]。其機理研究表明，黃酮合成的關(guān)鍵酶受紫外和藍光調(diào)控，在UV-B輻射下，黃酮合成途徑的相關(guān)酶出現(xiàn)積累或活性加強，引起植物體內(nèi)黃酮成分的增加[35]。此外，UV-B輻射還能誘導抗疾病、抗傷害及防衛(wèi)基因的表達[36]。

在不同光質(zhì)中，雖然紅光和藍光對黃酮類成分合成也有促進作用，但是紫外光對黃酮類成分合成的促進效果最顯著。Natividad Chaves等[37]考察季節(jié)變化對巖玫瑰Cistusladanifer植株分泌物中的黃酮含量影響試驗中發(fā)現(xiàn)，夏季比春節(jié)植株中黃酮的含量可以高出3～4倍，認為是夏季紫外輻照更多造成的。謝寶東等[20]研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)能影響銀杏葉中黃酮的含量，長波段的光(如紅光)不利于銀杏中黃酮成分的積累，短波段的光(如藍光)有利于銀杏黃酮成分的積累。蘇文華等[38]用遮陽網(wǎng)和不同顏色塑料開展光強和光質(zhì)對燈盞花的影響，認為光強和光質(zhì)能影響燈盞花生長與總黃酮量。Suneetha Alokam等[39]報道，紅光/遠紅光比列分別為1.9和0.7的不同生態(tài)環(huán)境中，前者長須銀柴胡Stellarialongipes花青素含量普遍大于后者，主要原因是CHS的活性增加。CHS是植物合成黃酮類物質(zhì)的重要酶，其表達對光敏感，紫外和藍光能夠促進CHS表達，且有協(xié)同作用[40]。

相關(guān)研究也顯示，植物紫外吸收物特征在不同物種間差異較大。Ziska[41]發(fā)現(xiàn)高海拔地區(qū)收集的種子在低海拔地區(qū)種植，仍保持其母本具有較高的紫外吸收特性，且其紫外吸收物含量不因輻射增強而加；而在UV-B輻射增強的情況下，低海拔地區(qū)的植物葉片將受到傷害。林植芳等[42]研究了自然條件下57種亞熱帶植物葉片UV-B吸收物質(zhì)的含量，發(fā)現(xiàn)陽性植物葉片比陰性植物葉片富含較大UV-B吸收物，且陽性植物中UV-B吸收物含量順序為：喬木>灌木>草本。Gordon[43]研究了4種植物葉表的蠟質(zhì)組分對UV-B輻射增強響應的情況，結(jié)果其中3種植物葉表蠟質(zhì)發(fā)生了改變，有1種的葉表蠟質(zhì)組成沒受影響。Searles等[44]發(fā)現(xiàn)南美沼澤生態(tài)系統(tǒng)中，UV-B對1種蘚類5種優(yōu)勢維棺植物的紫外吸收物質(zhì)沒有影響。Warren等[45]研究4種不同植物受UV-B輻射后，葉片中總黃酮含量未發(fā)生變化，但是每個種都有某些特定的黃酮化合物含量發(fā)生顯著變化。由此可見，物種間的差異將導致植物紫外吸收能力的不同。

不同物種所含的黃酮類物質(zhì)的成多樣化，黃酮物質(zhì)的結(jié)構(gòu)各有不同，對增強紫外輻射的響應也自然不一樣。Tegelberg等[46]分析了在自然光照和UV-B輻射增強的條件下的Salixmyrsinifolia葉片中紫外吸收物的含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：UV-B輻射增強使總黃酮含量顯著增加，但其不同組分增加幅度大小不一。具有較大UV-B輻射屏蔽效應的毛地黃黃酮和一種楊梅黃酮衍生物含量增幅很大，屏蔽效應較弱的單寧增加幅度較小，而2種水楊酸含量則降低。

另外，光周期對黃酮的調(diào)控基因及黃酮成分都有影響。研究發(fā)現(xiàn)，一些植物中合成黃酮成分的前提物質(zhì)苯丙素呈現(xiàn)晝夜節(jié)律變化，如出現(xiàn)上午高、下午下降的規(guī)律。在對黃芩的研究中發(fā)現(xiàn)，長光照周期(16 h光照/8 h黑暗)利于根中黃酮類成分的合成，而短光照周期(8 h光照/16 h黑暗)能促進其合成，說明光周期對植物黃酮類成分的合成具有顯著影響。這主要是短光照讓植物經(jīng)歷了長時間的適應之后，每個晝夜的黑暗環(huán)境能促使其累積足夠多的蔗糖，在光照刺激下相關(guān)基因活性增加，黃酮類成分立即大量合成[47-48]。綠色植物的糖代謝呈現(xiàn)明顯的日夜節(jié)律性變化。在白天光照強度足夠大的前提下，充足的黑暗時間反而有助于黃芩葉將光合作用產(chǎn)物通過次生代謝有效地轉(zhuǎn)化為黃酮類成分，在根中作為代謝末端產(chǎn)物儲存[47]。

2.2 溫度

溫度脅迫常誘導植物清除活性氧的相關(guān)酶(如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶或其他抗氧化酶)更多表達，導致一些列的生理生化變化，將影響植物次生代謝產(chǎn)物[49]。低溫脅迫將導致植物酚類(如黃酮類物質(zhì))次生代謝物量和質(zhì)的變化[50-51]。Ncube等[52]認為，由于低溫脅迫效應，植物在冬季有更高含量的酚類物質(zhì)。

黃酮是重要的酚類物質(zhì)，也是植物中含有的主要次生代謝產(chǎn)物之一。較低的溫度可以使植物黃酮類成分合成途徑中的相關(guān)酶的活性大幅度增加，從而增加植物黃酮類物質(zhì)的積累[53-54]。鄭燕影等[55]考察了中國南部3省6個紅樹群落中木欖Bruguieragymnorhiza葉片的總黃酮含量和影響總黃酮含量變化的環(huán)境因子，發(fā)現(xiàn)不同紅樹群落中木欖葉片總黃酮含量與環(huán)境中的平均氣溫呈現(xiàn)明顯的負相關(guān)。同時發(fā)現(xiàn)，木欖葉片總黃酮含量在12月份左右最高，3-9月份相對偏低，這也說明低溫有利于黃酮合成。這可能與低溫誘導植物體內(nèi)的ABA合成途徑的加強有關(guān)[56-57]。低溫處理可以使植物中黃酮類成分短時間迅速上升，如有研究發(fā)現(xiàn)冷應激處理可以快速增加山楂葉片中表兒茶素和金絲桃苷的含量[58]，在10 ℃下對大豆根進行24 h的低溫處理，其所含的異黃酮和酚酸的含量迅速提高[59]。而增加溫度將使黃酮成分下降，當溫度從18 ℃升到28 ℃時，大豆中的異黃酮含量可減少90%[60]。

低溫會促進黃酮類物質(zhì)花青素的合成，高溫使植物分解代謝加劇，導致花青素合成減少和分解。增加夜間高溫會抑制葡萄相關(guān)酶CHS、F3H、DFR、LDOX和UFGT的表達，降低其活性，導致果皮中的花青素積累減少[61]。對其他很多物種如玉米、擬南芥和矮牽牛等的研究中也有同樣的發(fā)現(xiàn)，證實低溫可誘導多種植物幼苗花青素積累，會提高幼苗中HY5/HYH轉(zhuǎn)錄因子水平，促進相關(guān)酶的表達，從而誘導花青素的積累[62]。

另外，研究人員發(fā)現(xiàn)增加晝夜溫差利于促進黃酮的生物合成，李衛(wèi)東等[63]考察了大豆主產(chǎn)區(qū)不同試驗點的100余份大豆樣本，考察了大豆所含異黃酮與氣象因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)較大的晝夜溫差有利于大豆異黃酮的積累[60]。

而毛立彥[17]研究發(fā)現(xiàn)，紫花曼陀羅莖中的花色素苷、類黃酮及總酚含量均隨溫度升高均呈先升后降的趨勢，認為溫度對由類黃酮向花色素苷合成無顯著影響，溫度的升高對總酚的合成積累不利，說明了紫花曼陀羅對自身產(chǎn)生的有害物質(zhì)的清除能力較強。

由此可見，較低的平均溫度，較大的日夜溫差均有利于某些作物黃酮類次生代謝物質(zhì)的積累，這種效應在分子水平已得到驗證。但低溫對植物黃酮類物質(zhì)的影響也與處理的時間有關(guān)，也和與不同物種本身的特性有關(guān)，這需要針對性地進行科學考察才能發(fā)現(xiàn)其規(guī)律。

2.3 水分

一般認為干旱脅迫給植物帶來一系列的生理代謝變化，最終影響其次生代謝產(chǎn)物的種類和含量。在干旱的時候，植物會產(chǎn)生相應的應激反應，葉片氣孔關(guān)閉，CO2吸收速率急速下降，C轉(zhuǎn)化下降，導致NADPH+H+消耗減少而大量過剩，從而更過量的次生代謝產(chǎn)物加速合成，包括很多黃酮類成分[64-65]。

很多研究也表明，適度干旱能夠增加植物中黃酮類物質(zhì)的含量[47]。如研究發(fā)現(xiàn)干旱處理可以增加山楂葉片中表兒茶素和金絲桃苷的含量[58]，干旱脅迫有利于成熟的葡萄中花青素的生物合成[66]等。謝寶東[20]研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量不同，銀杏所含黃酮含量有差異，土壤水分量由51%減少到19%時，黃酮含量增加了1.58倍，適度的干旱有利于黃酮成分的積累。研究者在黃芩生長季節(jié)設(shè)4種供水處理，分為嚴重干旱處理、中度干旱處理、輕度干旱處理和充分供水處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，適度水分脅迫即輕度干旱和中度干旱時理時不僅能提高黃芩產(chǎn)量，而且其藥用成分黃芩苷也有所增加[67]。采用田間試驗發(fā)現(xiàn)，灌水量過少或過多都不利于枸杞子總黃酮的積累，適宜的灌水量能促進枸杞子中總黃酮的生成，從而提高枸杞藥材品質(zhì)[68]。

干旱脅迫對植物不同器官黃酮成分的影響可能不一致，如隨著干旱脅迫程度的增加，黃芩根中的黃芩苷含量不斷上升，而莖和葉中的黃芩苷含量出現(xiàn)了現(xiàn)先增加后減少的倒“U”現(xiàn)象。

另外，研究認為，植物所含黃酮類物質(zhì)根據(jù)季節(jié)不同發(fā)生變化，冬季含量較高，這可能與冬季較旱形成了干旱脅迫有關(guān)[69-70]。水分脅迫對植物葉片中黃酮類物質(zhì)的影響也會因葉齡的差異而有所不同，嫩葉較老葉更容易被誘導相關(guān)的次生代謝物質(zhì)[64,71]。

干旱脅迫提高植物黃酮類成分的含量，但過度缺水也不利于這類成分的積累。如采用盆栽試驗研究發(fā)現(xiàn)，淫羊藿EpimediumdavidiiFranch黃酮的含量在干旱處理的第2d達到最大值，4d后回到對照水平，但其后含量與對照沒有明顯差異[72]。研究發(fā)現(xiàn)，適度干旱在短時內(nèi)能誘導黃芩黃酮類成分的合成，過度缺水將導致黃芩根中黃酮類化合物含量急劇下降，其原因可能是干旱降低了黃酮類生物合成上游碳源的供應，同時大量的黃酮類成分被消耗用于抵御干旱脅迫引起的自由基損傷[47]。

由于藥用植物對干旱脅迫會有一個適應過程，其黃酮類藥效成分在水分脅迫初期可能變化不明顯，但到了中后期容易出現(xiàn)顯著增加。如研究者對苦蕎幼苗黃酮類物質(zhì)含量與水分脅迫之間的關(guān)系進行了研究，水分脅迫可以提高蕎麥黃酮和蘆丁的含量，但在最初的2～6 d時變化不明顯，8～10 d后出增加顯著[73]。

2.4 礦質(zhì)營養(yǎng)

植物的礦質(zhì)營養(yǎng)平衡會影響其代謝過程，最終影響其次生代謝產(chǎn)物的組成和含量[74]。Bryant[75]提出的C/N平衡假說認為，營養(yǎng)元素的缺乏將導致以C為基礎(chǔ)的次生代謝產(chǎn)物合成減少，這是植物自身平衡調(diào)節(jié)的結(jié)果。植物基礎(chǔ)代謝只有在能量滿足了自身基本生長需求之后，才能將多余的C和N資源分配到生產(chǎn)次生代謝產(chǎn)物的過程中去?？茖W家認為，植物體內(nèi)的前體分子濃度將影響次生代謝物的配比，如當植物C/N比例增大時，C元素為基礎(chǔ)的次生代謝就更加活躍，從而導致以C元素為基礎(chǔ)的次生代謝產(chǎn)物大量積累。這就意味著如果植物遭受營養(yǎng)脅迫，酚酸類和萜類次生代謝產(chǎn)物將大量積累，而生物堿類次生代謝產(chǎn)物將減少積累，及適度的營養(yǎng)脅迫能提高藥用植物黃酮類藥效成分含量[76-77]。同時，在土壤低氮條件下，黃酮和異黃酮合成相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平升高[78]，植物次生代謝從生物堿向苯丙素類成分轉(zhuǎn)化[79]，這些研究從分子水平給與C/N平衡假說提供了證據(jù)。

土壤中的大量礦質(zhì)元素會影響植物黃酮成分含量，較高的土壤營養(yǎng)供應不利于黃酮類成分的積累，而礦質(zhì)營養(yǎng)脅迫能誘導植物黃酮類化合物的積累，以應對環(huán)境脅迫[71]。Hunt等[80]研究了黃瓜在不同濃度氮素水平和不同強度的UV-B輻射下的生長情況，發(fā)現(xiàn)較高的氮素和增強的UV-B輻射降低了黃瓜的生物量，且光抑制作用增強；在較低的氮水平下，增強的UV-B輻射使葉中類黃酮含量增加了72%。Stewart等[81]研究了不同施肥情況對番茄生理生態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)限制氮肥后，植物葉片中的黃酮醇含量顯著增加，限制磷肥后果實中的黃酮醇含量顯著增加，而在礦質(zhì)元素較高時，將導致植物黃酮類化學成分含量下降。Bjorn[82]等研究發(fā)現(xiàn)，在增強的UV-B條件下，過量地施用氮肥時將導致黑麥和玉米葉片中的類黃酮下降，對增強的UV-B更為敏感。Strisse等[83]認為，高氮降低了蘋果葉片中總黃酮含量，其機制在于使PAL的活性下調(diào)了，從而影響下游黃酮的合成。

但也有研究認為，大量元素有利于植物黃酮類成分的積累。如林忠寧等[15]對福建不同產(chǎn)地勝紅薊的總黃酮含量進行了測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)勝紅薊的總黃酮含量與土壤的速效鉀含量具有顯著的正相關(guān)。由于研究對象的不同，植物的需肥生理有差異，土壤營養(yǎng)元素的對特定植物的營養(yǎng)供應是高還是低，這都是相對而言。在土壤本底比較貧瘠的背景下，植物黃酮含量將隨土壤營養(yǎng)元素的增加而上升是可以理解的。

除了大量元素外，植物生長環(huán)境中的微量元素也對其黃酮類次生代謝過程有影響。如研究人員采用組織培養(yǎng)的方法考察了微量元素對銀杏愈傷組織中黃酮成分的影響，發(fā)現(xiàn)其中的黃酮醇糖苷的含量隨Zn2+、Mn2+、Mo6+、Cu2+、Co2+等微量元素變化而受影響[84]。研究還發(fā)現(xiàn)，Cu2+可以通過增強PAL的活性促進紅豆杉Taxuschinensis愈傷組織中黃酮醇苷的合成，適量的Ca2+可以誘導CHS合成[85]。另外，環(huán)境中的稀土元素也能影響植物黃酮成分的合成。如研究發(fā)現(xiàn)，稀土元素Ce3+和La3+可提高水母雪蓮細胞中黃酮的含量[86]，適當濃度的Ce4+可促進懸浮培養(yǎng)的南方紅豆杉細胞PAL的活性，增加總黃酮含量[87]。

2.5 多因素的復合作用

在自然條件下，植物可能要同時適應較強的光照、高溫、干旱、營養(yǎng)缺乏、CO2升高等環(huán)境條件的變化，如果僅考慮單一環(huán)境生態(tài)因子對植物次生代謝過程的影響，則很難正確評估整體環(huán)境帶來的各種生態(tài)學效應[88]。各種生態(tài)因子對植物黃酮類化學成分的影響是及其復雜的，目前很多實驗都是在固定其他環(huán)境因子的情況下變化某一環(huán)境因子，從而考察植物的黃酮次生代謝的變化的受控試驗。但這種情況在自然條件下并不多見。

Murali等[89]發(fā)現(xiàn)，無論減少磷供應還是增加UV-B輻射都能顯著增加豌豆葉子的黃酮含量，而它們的復合作用導致了最大的黃酮積累。因此認為豌豆對UV-B輻射的敏感性與磷供應有關(guān)，低磷供應時它對UV-B輻射不敏感，可能是因為低磷供應時，它的葉厚和黃酮含量增加對UV-B輻射有防護作用。Lavola等[90]對垂枝樺的葉片進行化學分析發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2降低了葉子的酚酸和兩種類黃酮的含量，而同時增加的UV-B輻射導致類黃酮含量的增加。劉叔倩等[91]比較了不同地區(qū)銀杏葉黃酮含量，發(fā)現(xiàn)存在很大差異，進一步比較6個氣候區(qū)的海拔、年降水量、>10 ℃積溫、年平均溫度及土質(zhì)5個環(huán)境因子與銀杏葉總黃酮含量的關(guān)系，認為銀杏葉總黃酮的含量變化可能是多種環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，而并非只與單一的環(huán)境因子有直接的相關(guān)關(guān)系。溫度、光、激素、水分、礦質(zhì)元素、糖等因子也可以調(diào)控花青素的合成，而且各因子對花青素的調(diào)控往往不是單獨進行的，可能同時還受到其他因素的影響或與其他因素一同進行花青素的調(diào)控。王曼等[92]研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖參與藍光對擬南芥葉片CHS基因表達的誘導，缺乏蔗糖會降低藍光誘導的花青素積累。低溫會明顯誘導擬南芥花青素的積累，但這需要光的參與[37]。蔗糖和激素處理擬南芥，發(fā)現(xiàn)赤霉素會抑制蔗糖誘導的花青素合成，而茉莉酸和脫落酸會與糖協(xié)同作用誘導花青素[93]?？梢?，植物的次生代謝過程受多因素的影響，分析綜合影響的結(jié)果才能更好地評價植物在自然環(huán)境中的生理變化，才能更好地預測黃酮次生代謝產(chǎn)物的波動方向。這種研究是可觀的，是具有生產(chǎn)意義的。

綜上所述，目前的研究認為紫外輻射、高光強、低溫、干旱、營養(yǎng)缺乏、高濃度CO2等因素均可能促進黃酮的合成。其中光照和溫度影響最大，可直接影響到合成途徑中的關(guān)鍵酶的活性，對植株中黃酮含量有明顯調(diào)節(jié)作用。礦質(zhì)影響對黃酮的影響多停留在離體組織的研究，而水分的影響還有待于進一步明確其機理，二氧化碳濃度只是一個間接影響因素，主要是通過影響黃酮我只前體的數(shù)量來影響其合成[13]。

3 中藥材定向栽培的構(gòu)想

3.1 栽培適宜區(qū)的選擇

首先，中藥栽培區(qū)的選擇是影響中藥材品質(zhì)和產(chǎn)量的最為重要的因素之一，道地區(qū)域的選擇是進行道地藥材栽培最重要最根本的原則。在選擇合適的栽培區(qū)之后，再考察影響藥用植物主要藥效成分的環(huán)境因子，從而利用自然和人為的綜合因素，生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)中藥材。

栽培區(qū)域的選擇，在很大程度上直接實現(xiàn)了光照、水分的自然調(diào)控。因此，中藥材適宜區(qū)的選擇是實現(xiàn)定向栽培首先要考慮的因素，這樣才能從“源頭”上把控藥材的品質(zhì)，有時人為的定向栽培措施往往只是輔助的技術(shù)手段。

3.2 光照控制

在自然光下，紫外線強度的改變，會導致藥用植物黃酮類成分的變化，對栽培區(qū)域、栽培坡向進行選擇，可以改變植物接受紫外線照射到強度和累積照受量?；蛲ㄟ^人為建設(shè)大棚，安裝紫外照射燈，可以定時、定強度、定周期進行紫外線照射調(diào)節(jié)。在相關(guān)的基礎(chǔ)研究上，通過相關(guān)的措施，使藥用植物紫外照射環(huán)境發(fā)生改變，可以定向誘導某些黃酮類藥效成分的改變，增加目標成分含量。如特質(zhì)的塑料板、塑料布、特定波長的燈照、聚光裝置等等。通過短時間的光照處理，可以使植物中黃酮類成分快速增加[47]，那么通過短時間的增強紫外光照處理，同樣能快速有效地增加藥用植物黃酮類功效成分的增加，這一現(xiàn)象已有很多研究予以證實了。

周麗莉等[96]在田間條件下研究增強UV-B輻射對丹參藥用有效成分的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與自然光照射相比，增強UV-B輻射處理明顯增加丹參葉片類黃酮物質(zhì)含量，收獲期丹參根部水溶性有效成分迷迭香酸和丹酚酸B含量分別增加6%～17%和3%～5%。從而認為，采用增強UV-B照射方法，以增加丹參藥材中迷迭香酸和丹酚酸B含量為目標的定向栽培是可行的。

唐文婷等[97]采用紫外燈管植株上方懸掛補光的方式，在田間每天增強紫外補光8 h，共持續(xù)28 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射能促進黃芩根中類黃酮及其苷類化合物的產(chǎn)生和積累。這一發(fā)現(xiàn)暗示我們可以通過某些外接設(shè)備(如紫外燈，及其他能夠產(chǎn)生或聚集紫外線的設(shè)備)，對該類藥用植物進行人工補充紫外輻照，根據(jù)我們對藥材的品質(zhì)需求，進行人為的藥材品質(zhì)調(diào)控，達到定向生產(chǎn)藥材的目的。

朱媛等[98]在田間條件下，采用UV-B300W紫外燈管懸于燈盞花上方，每天輻照7 h，分別考察燈盞花不同生長期增強紫外輻照的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同時期UV-B輻射增強能顯著提高燈盞花各部位總黃酮含量和總產(chǎn)量，總黃酮增加4.01%，從而認為通過增加UV-B輻射來增加燈盞花藥用有效成分總黃酮產(chǎn)量是可行的，且以燈盞花花期進行UV-B輻射30d具有較好的效果。由此可見，增強紫外輻照以達到定向生產(chǎn)藥材的目的時，必須注意增強紫外輻照的時間點和照射周期，篩選制定科學經(jīng)濟的“輻照方案”是實際生產(chǎn)中非常關(guān)注的問題。

張琪等[99]設(shè)置田間小區(qū)試驗，在自然光基礎(chǔ)上，采用紫外燈(308 nm)增強UV-B輻照，分為高、中和低三個強度的輻照，每隔15 d取樣分析一次，研究UV-B對甘草光合作用和有效成分積累變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，UV-B輻照能影響甘草中黃酮類物質(zhì)增加，其影響程度受輻射強度的影響，其中重度UV-B輻射顯著降低甘草酸和甘草苷的含量；輕度和中度照射可以提高甘草苷和總黃酮質(zhì)量分數(shù)，但這種增加效應可能隨著甘草地上部分的枯萎而逐漸消失；同時，在這種人為增強紫外輻照的過程中，能影響甘草黃酮類藥效成分積累的正常規(guī)律?？梢?，在人為增強紫外輻照的過程中，過猶不及，少則無效，需要進一步的技術(shù)摸索。同時，在進行人為增強紫外輻照的過程中，由于增強紫外輻照后，藥用植物的生理生態(tài)發(fā)生了一系列變化，包括藥材藥效成分的積累規(guī)律也發(fā)生了變化，有別于正常生長的藥材，故定向生產(chǎn)藥材的采收規(guī)律也需要進行從新摸索。

Sun等[100]采用UV-B輻射處理新鮮的離體銀杏葉片，發(fā)現(xiàn)適量的輻射強度對銀杏葉輻照2 h就能使4月的嫩葉中的黃酮含量增加50%以上(7月和9月的老葉片紫外誘導總黃酮量比較少)，認為UV-B輻射可能是一種新的且可行性較強的提高鮮藥材中的藥效成分含量的方法。這一研究提示我們，可通過短時間內(nèi)增強紫外輻照，提供一種快速、易行且低成本的方法提高藥用植物藥效成分含量。同時，誘導葉類藥材時葉片的選擇時間非常重要，一般來說嫩葉對紫外輻照更加敏感，更適合再用增強紫外輻照的方式進行處理。另外，輻照時間需要篩選，綜合藥效成分增加量和時間成本，選擇最佳輻照時間。如果藥用部位在離體情況下也能通過短時間內(nèi)增強紫外輻照迅速積累藥效成分，這在工業(yè)上就可以大批量進行，產(chǎn)業(yè)化將成為可能。但是，對于新采集的根部藥材是否可以采用這種及時輻照處理的方法提高特定黃酮類藥效成分的含量，相關(guān)研究未見報道。

周麗莉等[96]認為采用增強紫外輻照的方法定向生產(chǎn)中藥材時，導致中藥材藥效藥效成分的增加強度和方向是否有利于藥材總經(jīng)濟產(chǎn)量的提高還需要技術(shù)摸索確定。如在田間條件下研究紫外輻射對丹參Salviamiltiorrhiza生長、發(fā)育和次生代謝物質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)輻照抑制丹參的生長導致生物產(chǎn)量下降，丹參根部水溶性有效成分含量迷迭香酸、丹酚酸B則均有所增加，而脂溶性有效成分含量-丹參酮I、隱丹參酮和丹參酮IIA卻分別降低了?？梢姡C合評價輻射誘導的經(jīng)濟效果需要依據(jù)目標而定，紫外輻射后可能總產(chǎn)量下降了，如果產(chǎn)量是影響經(jīng)濟效益的主要指標，則不利于綜合效益的提高。如果了是定向需要較高迷迭香酸、丹酚酸B含量的藥材，則可能實現(xiàn)較高的經(jīng)濟效益。再如，采用田間試驗發(fā)現(xiàn)，雖然UV-B輻射導致燈盞花總生物量下降，各藥效成分含量有所增加，且在不同的生長時期變化幅度不一樣。而只有在花期時盞花總黃酮、燈盞乙素和咖啡酸酯總產(chǎn)量均顯著增加，有利于綜合經(jīng)濟效益的提高，其他生長階段都導致總經(jīng)濟效益下降[98]。

H3：政府職責對新疆農(nóng)產(chǎn)品品牌競爭力有正向影響，即政府部門對農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的監(jiān)管作用、協(xié)調(diào)作用、獎懲作用越顯著，新疆農(nóng)產(chǎn)品區(qū)域品牌競爭力越強。

另外，光周期對黃酮的調(diào)控基因及黃酮成分都有影響，綠色植物的糖代謝呈現(xiàn)明顯的日夜節(jié)律性變化。在白天光照強度足夠大的前提下，充足的黑暗時間反而有助于黃芩葉將光合作用產(chǎn)物通過次生代謝有效地轉(zhuǎn)化為黃酮類成分，在根中作為代謝末端產(chǎn)物儲存。在研究黃芩時就發(fā)現(xiàn)短光照處理后黃芩中的黃酮類藥效成分顯著地增加了。如果我們以高含量黃芩苷藥材為目標時，就可以通過減少白天光照時間，使黃芩苷含量增加。但研究人員也發(fā)現(xiàn)，此時黃芩素和漢黃芩素則出現(xiàn)下降趨勢。所以，在進行光照調(diào)節(jié)時，首先要明確我們的目標成分是什么，然后采取合適的方法進行定向栽培[47]。

在實際生產(chǎn)中，因地制宜，靈活變化非常重要。如可采用林下種植的方式對藥用植物栽培的環(huán)境光照強度進行自然調(diào)節(jié)[101-102]。我們通過特定藥用植物需光特性和藥材藥效成分之間的相關(guān)性，需找合適的林地進行林下栽培藥材，林子的疏密和位置可以調(diào)節(jié)藥用植物生長環(huán)境的光照強度和光照時間，從而可以利用既有的環(huán)境進行藥用植物的定向栽培。

值得注意的是，通過紫外輻照定向生產(chǎn)藥材時，黃酮類藥效成分的含量和諸多藥效成分之間的比例將發(fā)生一定的變化[46](具有較大UV-B輻射屏蔽效應的黃酮類成分增加幅度可能較大)，可能會導致該藥材藥用功效量和質(zhì)的變化，這對于臨床用藥安全可能帶來隱患。所以，紫外輻照定向生產(chǎn)藥材需要考慮用藥安全的問題，相關(guān)研究需要進一步評價。如增強紫外輻射處理使丹參根部水溶性有效成分含量-迷迭香酸和丹酚酸B分別增加6%～17%和3%～5%，脂溶性有效成分含量-丹參酮I、隱丹參酮和丹參酮IIA分別降低8%～10%、17%～18%和4%～8%?？梢娫鰪奤V-B輻射可明顯的影響丹參藥效成分的比例，有效成分有選擇性的誘導決定了增強UV-B輻射可部分改變丹參的藥用價值，其臨床療效需要進一步評估[96]。其他研究也發(fā)現(xiàn)了類似的問題[97]。

3.3 溫度調(diào)控

根據(jù)低溫誘導植物黃酮藥效成分的規(guī)律，可以人為地設(shè)置低溫或拉大日夜溫差，如采用設(shè)施農(nóng)業(yè)包括空調(diào)、水簾裝置、草簾、排風扇等降低環(huán)境溫度。通過設(shè)施農(nóng)業(yè)進行溫度控制往往陳本過高，用于進行短時間誘導藥效成分會比較合適，或一般進行高經(jīng)濟效益的藥用植物生產(chǎn)才可能有較大使用和推廣價值。在自然條件下，低溫常伴隨著低光照強度，在生產(chǎn)上需要綜合考慮。同時，在采用溫度調(diào)控藥用植物黃酮藥用成分時，需要綜合考慮溫度脅迫時間、周期，根據(jù)不同藥用植物種類分別進行技術(shù)摸索，制定科學合理適合當?shù)氐募夹g(shù)規(guī)程。同時需要因時因地制宜，最大程度降低成本。目前已有一些研究實例探討過溫度調(diào)控藥用植物黃酮類藥效成分的研究，但大都基于實驗室的受控試驗，在大田生產(chǎn)中少有驗證。

對黃芪的主要活性物質(zhì)的積累及其分子調(diào)控的機制進行研究發(fā)現(xiàn)降低溫度導致16 ℃條件下培養(yǎng)100 d的蒙古黃芪苗中參與合成的結(jié)構(gòu)基因表達量上升，2 ℃低溫處理會導致根部這兩種黃酮成分成倍積累，但在溫度超過25 ℃后這兩種黃酮成分的含量開始出現(xiàn)下降的趨勢[103]。郭旭琴[104]研究發(fā)現(xiàn)，適當?shù)牡蜏靥幚碛欣阢y杏葉中黃酮含量的積累，且葉片黃酮含量隨著處理時間的延長呈上升趨勢。研究發(fā)現(xiàn)，低溫能誘導藥用植物黃酮類藥效成分的增加，但在各個器官中增加的不一樣，這些增加的黃酮類物質(zhì)可以經(jīng)過植物內(nèi)部導管的運輸實現(xiàn)轉(zhuǎn)移，實現(xiàn)再分配。所以，如果該種藥用植物存在著地上部分低溫誘導黃酮成分更明顯，存在向地下部分的藥用部位轉(zhuǎn)移分配時，則建議在進行低溫誘導藥效成分時應該在地上部分還未掉落之前進行。另外在研究溫度對黃芪黃酮類成分時發(fā)現(xiàn)，在無光照的情況下，參與合成毛蕊異黃酮及其7-O-β-D葡萄糖苷的結(jié)構(gòu)基因表達量沒有上升，低溫誘導相關(guān)基因表達需要光的刺激，低溫和光照同時出現(xiàn)才能使這兩種黃酮類物質(zhì)合成增加，所以要綜合考慮各個環(huán)境因子的綜合誘導效果[103]。

但也有研究不認同低溫利于藥用植物黃酮藥效成分的積累。如劉金花[105]研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高(10 ℃～35 ℃)，黃芩中的黃芩苷、野黃芩苷、漢黃芩苷和漢黃芩素的含量不斷升高，并且在20 ℃～25 ℃時達到最高值，隨后出現(xiàn)呈現(xiàn)下降的趨勢，認為低溫和高溫不利于黃芩中次生物質(zhì)的積累，這種現(xiàn)象的可靠性和具體原因也有待驗證。但不可否認的是，任何中藥材的栽培環(huán)境都有其最佳的“生理生長”環(huán)境，也有“優(yōu)質(zhì)藥材生長”的最佳適宜區(qū)，低溫和高溫都是相對而言，具體藥材品種也各有差異。

總之，環(huán)境的溫度控制一般難以實現(xiàn)，或?qū)崿F(xiàn)成本過高難以產(chǎn)業(yè)化。一般建議通過適宜區(qū)的選擇來實現(xiàn)栽培環(huán)境溫度的調(diào)節(jié)，或者通過分析溫度對其藥用成分的影響規(guī)律，通過設(shè)施農(nóng)業(yè)的短時間應激調(diào)控來實現(xiàn)藥用成分的增加。

3.4 干旱脅迫

在藥用植物栽培過程中設(shè)計科學的“干旱”脅迫規(guī)程可以非常顯著地提高中藥材某些藥效成分的含量，有時這種規(guī)程帶來了收益非常令人出乎意外。同時，我們也需要認真評估這種利益的背后諸多的不利之處。研究者[65]建議在實施這種“干旱”脅迫的同時需要思考以下問題：在沒有損失太多生物量的情況下，什么樣的脅迫方式和脅迫程度能提高目標成分的積累？目標是高產(chǎn)量的目標化合物還是高含量的藥材？目標化合物的合成和積累是營養(yǎng)器官還是生殖器官？目標化合物的合成和積累是在植物庫組織中還是在光合組織中？是否激素也能提高目標化合物的積累？實施脅迫的時間點是否應該在植物栽培過程中特定的階段或植物特定的發(fā)育階段進行才能獲得最大的效益？一個最為簡單能達到對藥用植物進行水分調(diào)控的方法是調(diào)整灌溉體系，但這往往限制在比較干旱的地區(qū)才能實現(xiàn)水分適度脅迫。而在雨水充足的地區(qū)，水分調(diào)控很難進行直接調(diào)控，但可以通過大區(qū)域中選址比較干旱的地塊進行種植或其他人為措施進行調(diào)控，因為地塊的地形地勢、朝向、灌溉設(shè)計、連片面積大小等均能顯著影響栽培地塊的排水性能。在較為平坦的地塊可通過人為的栽培措施進行水分調(diào)控，如打溝、起壟等。

我們可以人為地采用相應的技術(shù)手段調(diào)控藥用植物干旱脅迫的程度，定向提高其藥效成分的含量[65]。如，需要生產(chǎn)外觀和內(nèi)在品質(zhì)俱佳的黃芩藥材，研究人員發(fā)現(xiàn)可通過水分控制達到目標。邵璽文[67]研究發(fā)現(xiàn)，供水量較少或過多足時，藥材外觀品質(zhì)變差，藥效成分含量也不高，而在適度的供水情況下具有較優(yōu)的藥材外觀和較高的藥效成分含量。

當然，很多藥材的土壤含水狀況主要是靠自然降水影響為主，這樣栽培區(qū)域降雨量的大小主要受栽培區(qū)域選擇的影響。如研究認為在黃芩生長季節(jié)降水量在250～350 mL的環(huán)境，黃芩地上部與地下部生長協(xié)調(diào)，各器官物質(zhì)分配合理，具有高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的特點。如人工澆水，也要注意澆水頻次的問題[106]。趙勝楠[94]研究發(fā)現(xiàn)，在釆收期內(nèi)對黃芩進行短期的干旱脅迫或者旱后復水，有利于提高黃芩藥材質(zhì)量。

對銀杏的研究發(fā)現(xiàn)，短期土壤水分不足能催化其類黃酮物質(zhì)的合成，建議短期生產(chǎn)實踐中可通過土壤干旱調(diào)節(jié)，提高銀杏類黃酮類藥效成分含量[107]。張永剛等[108]研究發(fā)現(xiàn)，較短時間內(nèi)的水分脅迫能快速誘導黃芩藥材黃芩苷含量。從而認為，在藥材生產(chǎn)過程中，尤其是在生長關(guān)鍵期有針對性的開展短期干旱脅迫，以實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)藥材的生產(chǎn)。

在農(nóng)業(yè)上，干旱脅迫一般認為對作物會有不良影響，如干旱脅迫雖然可能提高藥用植物黃酮類藥效成分的含量，但在生產(chǎn)上常常導致藥材產(chǎn)量下降。Liu等[109]研究發(fā)現(xiàn)，適度的干旱脅迫雖然提高了丹參中丹參酮ⅡA的含量，考慮到產(chǎn)量下降較多，丹參酮ⅡA總產(chǎn)量有所下降，而丹酚酸B總含量和總產(chǎn)量均增加。可見，需要根據(jù)定位是特定成分的高含量藥材還是高產(chǎn)量藥材而調(diào)整農(nóng)藝措施，定向生產(chǎn)藥材。在商業(yè)上就要根據(jù)市場的價格情況去進行農(nóng)業(yè)決策。

3.5 肥力調(diào)控

配方施肥是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的方向，也是實現(xiàn)中藥現(xiàn)代化栽培的必要手段。通過特定藥用植物的需肥生理研究，以栽培環(huán)境的土壤本底肥力為基礎(chǔ)，進行中藥材栽培過程中施肥調(diào)控，以優(yōu)質(zhì)藥材、或高產(chǎn)藥材、或綜合經(jīng)濟效益為目標，定向生產(chǎn)中藥材。

不同栽培區(qū)域的土壤背景差異較大，藥材栽培適宜區(qū)選擇仍然是最為重要的。在確定特定藥材的栽培適宜區(qū)之后，需要先調(diào)查土壤的本底背景，了解土壤中各大量元素、微量元素在其中的分布形態(tài)和相對含量。也包括土壤的類型、酸堿度等，均需通過相關(guān)試驗來明確土壤營養(yǎng)元素在其中的遷移特性。在了解藥用植物自身的需肥特點后，還需考察各種營養(yǎng)元素和特定藥用成分的相關(guān)性，制定合理的施肥方案，才能實現(xiàn)中藥材的定向栽培。而且這種肥力調(diào)控的措施在生產(chǎn)上也較容易實現(xiàn)，是中藥材定向栽培的主要措施。

目前，已有很多研究明確了中藥材施肥調(diào)控的可行性和必要性。Lillo等[78]認為，可通過調(diào)控氮、磷等大量無機元素來控制植物黃酮類藥效成分的含量，從而提高藥用植物的品質(zhì)。蘇薇薇[110]采用灰色關(guān)聯(lián)度方法明確了土壤中的氮、磷、鉀等大量元素與黃芩中黃芩苷的含量均有相關(guān)性，且氮含量相關(guān)性最大。這樣就可以進一步針對氮的形態(tài)、氮的含量以及氮施用量和施用頻率和黃芩苷的相關(guān)性進行研究，形成以調(diào)控黃芩苷含量為目標的配方施肥方案，進一步科學合理地規(guī)范田間施肥管理過程。

定向中藥材的生產(chǎn)，有時需要明確藥用部位，以實現(xiàn)總經(jīng)濟效益為目標進行定向生產(chǎn)。朱戰(zhàn)強[111]研究發(fā)現(xiàn)，施肥導致紅車軸草地上部的異黃酮含量下降，但顯著促進了地上部生物量的增長，從而提高了總體異黃酮產(chǎn)量，如以紅車軸草地上部的異黃酮產(chǎn)量為經(jīng)濟指標，僅使用氮肥就能實現(xiàn)異黃酮產(chǎn)量的高產(chǎn)，實現(xiàn)較高經(jīng)濟效益，這是定向栽培首選的方案。

肥力調(diào)控對藥材生長非常重要，特別是需要摸索針對性強的專用施肥配方，比較不同種類的中藥材需肥生理相差較大，優(yōu)化營養(yǎng)元素配比才能達到藥材產(chǎn)量和品質(zhì)俱佳的效果。如黃芩單獨施用氮、磷、鉀肥時，氮肥效果明顯，主莖變長變粗，產(chǎn)量提高，氮肥過量影響產(chǎn)量；與氮肥相比，磷、鉀肥單獨施用效果不明顯，鉀肥增量施用，黃芩干物質(zhì)增加[106]。蘇淑欣等[112]的田間試驗發(fā)現(xiàn)，單一施用和復合施用氮、磷、鉀化肥能提高黃芩苷的含量，但氮鉀配合施用時黃芩苷含量卻有明顯降低。各家研究結(jié)果具有不同，但配方施肥已被公認是經(jīng)濟作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的必要技術(shù)手段。

隨著施肥技術(shù)的發(fā)展，葉面施肥作為強化作物的營養(yǎng)和防止某些缺素病狀的一種施肥措施，具有肥效迅速、肥料利用率高、用量少等優(yōu)點，已經(jīng)得到迅速推廣和應用。葉面肥的使用也是中藥材栽培需要引入和推廣的施肥技術(shù)之一，也可以作為中藥材定向生產(chǎn)的技術(shù)手段，在實際生產(chǎn)中也多有使用。王華田等[113]發(fā)現(xiàn)，在銀杏生長期內(nèi)連續(xù)進行葉面噴肥，不但能促進葉片生長提高葉片產(chǎn)量，而且能有效地提高其黃酮含量，影響程度隨肥料種類及噴施濃度不同而差異顯著。如葉面噴施桑樹微肥、尿素和光合微肥后，黃酮含量提高幅度達4%～23%，其中以0.04%桑樹微肥處理作用效果最為明顯?？偨Y(jié)認為，以銀杏葉中黃酮含量高低為質(zhì)量評價指標，關(guān)注其在生產(chǎn)、采收和加工過程中所受的多種因素的影響，在此過程中采取適宜的技術(shù)措施，能有效地提高葉片黃酮含量和提取率，提高經(jīng)濟效益。葉面追肥是一種有效的補充追肥形式，對提高葉片產(chǎn)量效果明顯，對藥用部位為葉的中藥材生產(chǎn)具有重要的借鑒意義，但其效果需要通過進一步大田試驗區(qū)驗證。

另外，不同營養(yǎng)元素的脅迫將導致藥用植物某些藥效成分的增加，但增加的量和所在的器官可能不一樣[81]。我們需要通過具體的藥材的具體研究得出具體的結(jié)論，從而更好地指導生產(chǎn)。

3.6 激素調(diào)控

當植物受到病害侵染或蟲害/動物咬食時，植物黃酮可作為植保素在植物體內(nèi)積累，能殺蟲抗菌，即病蟲害侵染植物可誘導植物黃酮成分的增加——由此想到一種新思路：制造病害脅迫氣氛，誘導藥用植物產(chǎn)生更多的“抗毒素”，即利用預示病害來臨的激素誘導藥用植物在短時間內(nèi)產(chǎn)生更多的黃酮類藥效成分。在理解了植物次生代謝的防御調(diào)控通路后，植物的生長調(diào)控激素如茉莉酸甲酯、水楊酸、赤霉素、乙烯等都是植物次生代謝過程中調(diào)控的重要物質(zhì)，其合理的使用或給中藥定向栽培尋找一條新思路。

相關(guān)研究顯示，可以采用植物生長調(diào)節(jié)劑誘導藥用植物脅迫相關(guān)基因，從而提高中藥材藥效成分，如茉莉酸甲酯的應用效果就非常好，在植物細胞培養(yǎng)誘導次生代謝產(chǎn)物中就應用的比較多，且效果非常明顯，在大田中的使用效果也非常好，如顯著提高羅勒Ocimumbasilicum中酚類和萜類成分[114]。這似乎比干旱脅迫容易的多了。另外，水楊酸作為一種植物系統(tǒng)抗性的主要信號物質(zhì)也常用于調(diào)劑植物次生代謝產(chǎn)物，如顯著提高藥用植物松果菊Echinaceapurpurea中酚類成分[115]。赤霉素是廣泛存在的一類植物激素，能顯著地促進植物莖、葉生長，但對黃酮類成分的生物合成有顯著的抑制作用[47]，而噴施赤霉素的拮抗劑如矮壯素、脫落酸、及乙烯利等能提高一些植物黃酮含量(如銀杏)[116]。

但是植物生長調(diào)節(jié)劑同樣可能影響植物生長發(fā)育，或帶來不利的一面，需要根據(jù)定向栽培的目標，綜合評價利弊。

3.7 其他措施

在中藥材栽培過程中，除了栽培地既定的生態(tài)環(huán)境外，人為調(diào)控光照、溫度、水分、肥力等均能在中藥材生產(chǎn)中起到較大的調(diào)控作用。另外，中藥栽培過程中其他的栽培技術(shù)也對藥材最終的品質(zhì)和產(chǎn)量有非常顯著的影響。如育苗移栽和種子直播的栽培方法有很大的不同，不僅對最終藥材的外觀品質(zhì)和藥效成分有很多的影響，還對藥材種子產(chǎn)量品質(zhì)有很大的影響，甚至影響最終的藥材采挖成本。因此，這些栽培關(guān)鍵技術(shù)對于提高中藥材栽培的綜合效益具有舉足輕重的意義。其他，如播種方式、種植密度、剪秧措施、適時采收、干燥和加工等均能影響最終的藥材品質(zhì)和藥材產(chǎn)量，都是需要在中藥材定向生產(chǎn)中關(guān)注的技術(shù)問題。

4 討論

目前，已有大量研究顯示，增強光照、低溫、適宜的營養(yǎng)和水分脅迫等都能誘導藥用植物黃酮類藥效成分的增加。其中在中藥材栽培過程中，通過遮陰來調(diào)節(jié)光照強度(或通過人工補光來增強紫外線照射)可以實現(xiàn)中藥材定向栽培的光照調(diào)控技術(shù)；對于在大棚中栽培的藥用植物，也容易實現(xiàn)溫度控制，可實現(xiàn)中藥材定向栽培的溫度控制技術(shù)；對于大多數(shù)藥用植物來說，對其栽培過程中的關(guān)鍵節(jié)點進行水分控制，針對性地摸索有利于特定藥用成分提高的水分管理方案，可實現(xiàn)中藥材定向栽培的水分控制技術(shù)，這個技術(shù)更加容易實現(xiàn)；同樣，可以針對藥用植物開展配方施肥研究，摸索制定特定藥用植物某一或某類藥用成分提高的配方施肥方案，定向栽培中藥材，這一方法雖然技術(shù)難度較大，但容易形成獨特的技術(shù)和產(chǎn)品專利，如專利肥等，待成果完成后，實際推廣也易實現(xiàn)。

同時，形成藥用植物定向栽培技術(shù)需要綜合考慮光照、溫度、水分和施肥等諸多因素的影響，研究制定藥用植物定向栽培的“綜合”生產(chǎn)技術(shù)，這一綜合生產(chǎn)技術(shù)不僅應該包括栽培環(huán)境的選擇標準、環(huán)境因子的調(diào)控技術(shù)、采收技術(shù)，同時也應包括在藥材采收后的加工技術(shù)。如合適的干燥技術(shù)和方法，適宜的儲存技術(shù)等。綜合藥材從栽培到加工各個環(huán)節(jié)，最終形成中藥材“定向生產(chǎn)”技術(shù)。整個生產(chǎn)過程關(guān)鍵技術(shù)的標準化，是中藥材質(zhì)量穩(wěn)定、可控和安全有效的重要措施，是中藥資源產(chǎn)業(yè)過程發(fā)展的必然趨勢。

另外，要實現(xiàn)藥用植物定向栽培技術(shù)，其技術(shù)規(guī)范形成不能僅僅通過現(xiàn)有文獻的調(diào)研進行類推，之后采用一些簡略和原始的農(nóng)藝措施進行驗證，知其然而不知其所以然。更需要有針對性地對特定藥用植物的生理生態(tài)進行研究，明確其特定的代謝途徑容易受何種外界因素的影響？明確我們每一步調(diào)控點是什么原因影響了哪類藥效成分？這樣才是認知上的觸底，知其然也知其所以然。徹底明確其機理，進一步完善生產(chǎn)技術(shù)。

中國是世界上中藥材栽培面積和種類最多的國家，但也僅僅有300種左右的藥材品種商業(yè)化栽培形成規(guī)模。很多用量較小或栽培技術(shù)不完善的品種還未開展人工大規(guī)模栽培生產(chǎn)。一部分原因也是對栽培藥材的質(zhì)量不認可有關(guān)，認為野生藥材質(zhì)量要遠遠好于栽培藥材，這在很多現(xiàn)代中藥研究中也有證實。如果通過一定的方法，利用環(huán)境中現(xiàn)有的有利因素以及人為制造藥用植物栽培過程的脅迫因素，使藥用植物栽培環(huán)境盡可能類似于野生環(huán)境，以生產(chǎn)“仿野生”中藥材，這種中藥材產(chǎn)品勢必更受市場歡迎。

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Chemical Ecological Function of Plant Flavonoids and the Conception of Directional Cultivation on Chinese Materia Medica

ZENG Yan1，GUO Lanping2，WANG Jiyong1*，HUANG Luqi1*

(1.China National Traditional Chinese Medicine Corporation，Beijing 100195；2.National Resource Center for Chinese Materia Medica，China Academy of Chinese Medical Sciences，Beijing 100700)

The plant flavonoids has different biological activity，is also the medicinal composition of the medicinal plants.Its synthesis is regulated by various enzymes in the plants.The synthesis and activity of the enzymes are also affected by the environmental factors.In the process of medicinal plants，we could create the favorable conditions to accumulate the target compounds by agricultural strategies，such as strengthen the ultraviolet irradiation，moderate stress of temperature or drought or nutrition，inducing of plant hormones，and the particular agricultural strategies etc.，in order to guide screening these multiple-factors by the orthogonal experiment of multi-factors and multi-levels，optimizing the cultivation technique for the directional cultivation of Chinese Materia Medica.

Plant flavonoids；directional cultivation；chemical ecology；environmental factors

10.13313/j.issn.1673-4890.2015.8.006

2015-03-09)

中國中藥公司博士后專項(2012)；中藥材產(chǎn)地加工技術(shù)平臺子課題(2012)[(工信部消費(2011)340)]；中醫(yī)藥行業(yè)科研專項(201407005-5)；江蘇省中藥資源產(chǎn)業(yè)化過程協(xié)同創(chuàng)新中心項目(2013)；國家發(fā)改委項目(2013)

*

王繼永，研究員，研究方向：中藥資源、中藥材栽培；Tel：(010)61251500，E-mail：wangjiyong75@163.com 黃璐琦，研究員，研究方向：中藥資源、分子生藥學；Tel：(010)64011944，E-mail：huangluqi01@126.com