劉 宇，徐煥文，李志新，姜 靜，彭儒勝，尚福強(qiáng)，鄒建軍，滕文華，劉桂豐

（1.東北林業(yè)大學(xué) 林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 150040；2.遼寧省楊樹研究所,遼寧 蓋州 115200；3.遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118002；4.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長春130033）

白樺子代家系幼林期生長表現(xiàn)及適應(yīng)性分析

劉 宇1，徐煥文1，李志新1，姜 靜1，彭儒勝2，尚福強(qiáng)3，鄒建軍4，滕文華1，劉桂豐1

（1.東北林業(yè)大學(xué) 林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 150040；2.遼寧省楊樹研究所,遼寧 蓋州 115200；3.遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118002；4.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長春130033）

林木子代家系的多點(diǎn)試驗(yàn)是研究其適應(yīng)性及穩(wěn)定性的重要環(huán)節(jié)。以6個(gè)白樺Betula platyphylla三倍體家系、4個(gè)二倍體家系為材料，分別在尚志、輝南、凌海、丹東等4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)營造子代測定林，對3年生樹高和地徑等性狀進(jìn)行多地點(diǎn)聯(lián)合分析。結(jié)果表明：樹高在各試驗(yàn)點(diǎn)均達(dá)到差異顯著水平（P＜0.01）；地徑僅在丹東、凌海試驗(yàn)點(diǎn)各家系達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。尚志試驗(yàn)點(diǎn)最優(yōu)三倍體家系為314和319；輝南試驗(yàn)點(diǎn)為318和320；凌海試驗(yàn)點(diǎn)為314，316和320；丹東試驗(yàn)點(diǎn)為316，318和319。采用生產(chǎn)力指數(shù)法及基因型分組法將參試家系分為3種類型，即高產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型家系，包括202，314和320；低產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型家系，包括201，318和319；低產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型家系，包括203，204和315。各試驗(yàn)點(diǎn)入選的優(yōu)良家系分別屬于高產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型家系及低產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型家系。研究結(jié)果不僅為白樺三倍體家系的早期推廣提供參考，而且也為高世代三倍體制種園的改建提供重要依據(jù)。圖3表6參24

林木育種學(xué)；白樺四倍體子代；多點(diǎn)試驗(yàn)；家系選擇；遺傳穩(wěn)定性

植物多倍體是自然界中的普遍現(xiàn)象。自然界中大約35%的被子植物和70%的禾本科Gramineae植物均屬于多倍體［1］，植物染色體的多倍體化，有效推動(dòng)了植物的進(jìn)化，是新物種形成的重要途徑之一［2］。植物的多倍體化往往也帶來器官的巨大性，由于林木主要被利用的是營養(yǎng)器官，且多年生習(xí)性又保證品種一旦育成后就可以長期持續(xù)利用。因此，與其他植物相比，林木多倍體育種的潛力更大、作用更為突出。有人利用歐洲山楊Populus tremula四倍體與美洲山楊Populus tremuloides二倍體雜交,選育出了樹冠狹窄、適應(yīng)性強(qiáng)、生長快、抗銹病能力強(qiáng)的人工雜種三倍體新品種 ‘Astria’［3］。北京林業(yè)大學(xué)采用化學(xué)誘導(dǎo)技術(shù)獲得2n花粉，再通過雜交育種的方法選育出了三倍體毛白楊Populus tomentosa優(yōu)良新品種，其材積生長不僅較二倍體快［4］，同時(shí)也表現(xiàn)出對不同環(huán)境高強(qiáng)的適應(yīng)能力以及抗病能力［5］。由于林木三倍體優(yōu)良新品種表現(xiàn)出速生性、抗逆性以及高度不育性的特點(diǎn)而越來越被重視，成為當(dāng)今研究的熱點(diǎn)之一。目前，已經(jīng)在楊樹Populus，橡膠樹Hevea brasiliensis，漆樹Toxicodendron vernicifluum，桑樹Morus alba等多個(gè)樹種中均選育出了優(yōu)良三倍體新品種，并在生產(chǎn)上大量推廣應(yīng)用［6-13］。中國白樺Betula platyphylla倍性育種研究始于2004年，由本研究團(tuán)隊(duì)采用秋水仙素誘導(dǎo)白樺種子創(chuàng)制了白樺四倍體［14］，并營建了初級白樺三倍體制種園。根據(jù)種子活力、生長性狀初步選擇了部分優(yōu)良白樺四倍體母樹［15-17］。在前期研究的基礎(chǔ)上，針對營建的多點(diǎn)子代測定林進(jìn)行穩(wěn)定性和適應(yīng)性分析，是白樺四倍體子代家系推廣的重要環(huán)節(jié)。因此，研究團(tuán)隊(duì)2011年在東北三省的4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)開展了白樺三倍體家系的區(qū)域化試驗(yàn)，通過多地點(diǎn)聯(lián)合分析確定各家系的穩(wěn)定性和適應(yīng)性，為今后白樺三倍體家系的推廣提供依據(jù)，也為制種園的建園母樹的改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

表1 白樺雜交雙親及子代代碼Table1 Birch hybrid parents and progeny codes

2009年在東北林業(yè)大學(xué)白樺強(qiáng)化種子園中，以定植于白樺強(qiáng)化種子園內(nèi)的四倍體白樺Q65為母本, 6株二倍體雜種白樺（B.platyphylla×B.pendula）1-11，2-3，2-4，2-9，3-8和3-10等為父本，通過控制授粉獲共獲得6個(gè)四倍體家系的種子（314，315，316，318，319和320），同時(shí)采集園中4個(gè)二倍體家系（201，202，203和204）自由授粉的種子（表1）。2010年 4月末于塑料大棚中育苗，2011年早春分別在黑龍江省尚志市帽兒山實(shí)驗(yàn)林場、吉林省輝南縣石道河林場、遼寧省凌海縣金城良種場、丹東市五龍背新建村等4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)開展造林試驗(yàn)（表2），試驗(yàn)林按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，20株小區(qū)，4次重復(fù)，株行距2 m×2 m。2012年秋季進(jìn)行全林樹高、地徑及保存率調(diào)查。

表2 各試驗(yàn)點(diǎn)的地理氣候條件Table2 Soil types and climatic factors of the test sites

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 方差分析 運(yùn)用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS.v16.0軟件進(jìn)行方差分析及多重比較。多點(diǎn)聯(lián)合方差分析的線性模型為：xijk=μ+υj+ρjk+τi+（τυ）ij+εijk。其中:xijk第i個(gè)家系在第j個(gè)地點(diǎn)第k區(qū)組的平均觀測值;μ為群體的平均值;υj為地點(diǎn)j的效應(yīng)值;ρjk為地點(diǎn)內(nèi)的區(qū)組效應(yīng)（隨機(jī)效應(yīng)）;τi為家系i的效應(yīng)值;（τυ）ij為家系×地點(diǎn)的互作效應(yīng);εijk為隨機(jī)誤差。

各試驗(yàn)地點(diǎn)內(nèi)采用雙因素方差分析，線性模型為:xijk=μ+τi+ρk+εijk。其中:xijk為第i個(gè)家系在第k區(qū)組的平均觀測值;ρk為區(qū)組效應(yīng)（隨機(jī)效應(yīng)）;εijk為隨機(jī)誤差。

1.2.2 隸屬函數(shù)法 隸屬函數(shù)值R（X）計(jì)算公式:R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），反隸屬函數(shù)值R（X）計(jì)算公式:R（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。其中:Xi為指標(biāo)測定值，Xmin，Xmax為所有參試材料某一指標(biāo)的最小值和最大值。

1.2.3 遺傳穩(wěn)定性分析 ①回歸分析。以各家系在各試驗(yàn)點(diǎn)的平均地徑與每一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)所有家系的地徑平均值（即環(huán)境指數(shù)）的線性回歸系數(shù)（bi）估計(jì)遺傳穩(wěn)定性。當(dāng)bi=1時(shí)，認(rèn)為家系具有平均穩(wěn)定性；當(dāng)bi＜1時(shí),表示該家系高于平均穩(wěn)定性；當(dāng)bi＞1時(shí)，表示家系低于平均穩(wěn)定性［18-19］。計(jì)算公式為:

其中：bi表示第i家系回歸系數(shù)；Yij表示第i家系在j個(gè)參試點(diǎn)某性狀的平均值；X.j表示第j個(gè)參試點(diǎn)的環(huán)境指數(shù)；L表示各參試點(diǎn)個(gè)數(shù)。②Francis&Kannenberg基因型分組。以家系地徑平均值為縱坐標(biāo),變異系數(shù)為橫坐標(biāo)繪制直方圖,并以所有參試家系地徑的總平均值和平均變異系數(shù)將其分為4組（圖1）。第Ⅰ組屬高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型家系,第Ⅱ組是高產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型家系,第Ⅲ組是低產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型家系,第Ⅳ組是低產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型家系［20-21］。其中：家系地徑平均值（Yi）與變異系數(shù)（CV）計(jì)算如下:

圖1 家系穩(wěn)定性分組Figure 1 Family stability group

其中：Yij表示第i家系在j個(gè)參試點(diǎn)地徑的平均值；L表示各參試點(diǎn)個(gè)數(shù)。③生產(chǎn)力指數(shù)評價(jià)。生產(chǎn)力指數(shù)（IPQ）評價(jià)法：即生產(chǎn)力指數(shù)越大,表示該家系生長越快，反之越慢［22］。計(jì)算公式為：

其中:Xi-X…為家系效應(yīng)，是所有試驗(yàn)點(diǎn)i家系的地徑平均值與所有試驗(yàn)點(diǎn)所有家系的平均值的離差；Σ∣X.j-X…∣為環(huán)境效應(yīng)，是指各家系在j個(gè)參試點(diǎn)上的地徑平均值與家系總平均值離差的絕對值除以參試點(diǎn)數(shù)的商。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試家系樹高和地徑及保存率的多點(diǎn)聯(lián)合方差分析

對4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)10個(gè)參試家系的樹高、地徑以及保存率進(jìn)行聯(lián)合方差分析表明（表3），在地點(diǎn)間各家系樹高、地徑、保存率差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；在家系間的樹高、地徑、保存率也達(dá)到差異顯著（0.01＜P＜0.05）與極顯著水平（P＜0.01）；樹高與地徑在家系與地點(diǎn)的交互作用間達(dá)到顯著水平（0.01＜P＜0.05）。這一結(jié)果說明白樺家系在不同地點(diǎn)或不同的立地條件上生長表現(xiàn)與保存情況均不一致；基因型與環(huán)境之間存在互作。因此有必要開展區(qū)域性試驗(yàn)，為白樺三倍體優(yōu)良家系的推廣提供依據(jù)。

表3 參試家系生長性狀及保存率的多點(diǎn)聯(lián)合方差分析Table3 Analysis of variance among birch families for growth traits and preservation rate for the tested lines at different sites

2.2 各家系在不同試驗(yàn)地點(diǎn)的生長性狀及保存率變異情況

采用雙因素方差分析模型對各試驗(yàn)點(diǎn)10個(gè)家系的樹高和地徑進(jìn)行方差分析（表4），結(jié)果顯示：在樹高生長方面，4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的家系間差異均達(dá)到顯著水平（0.01＜P＜0.05）或極顯著水平（P＜0.01）；而地徑生長只有凌海、丹東試驗(yàn)點(diǎn)的家系間差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在年均溫較高的遼寧省丹東和凌海2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)無論是樹高還是地徑生長均顯著高于其他試驗(yàn)點(diǎn)，家系樹高均值分別為1.85 m和1.80 m，地徑均值分別為3.05 m和2.91 cm，而在黑龍江尚志市的帽兒山試驗(yàn)點(diǎn)，年均溫僅有2.4℃，樹高和地徑均值分別只有1.10 m和1.31 cm?？傊瑓⒃嚰蚁档纳L呈現(xiàn)從北至南隨著年均溫的增加其生長量也增加的規(guī)律。

各參試試驗(yàn)點(diǎn)的保存率不盡相同（表4），遼寧省凌海試驗(yàn)點(diǎn)保存率最高，達(dá)到70%以上，而黑龍江尚志市的帽兒山試驗(yàn)點(diǎn)的保存率最低僅為31.13%，保存率在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的家系間差異均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），說明各家系在各地區(qū)保存情況基本一致。

10個(gè)家系在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的生長變異情況見表4。從樹高來看，凌海試驗(yàn)點(diǎn)的變異系數(shù)最大，達(dá)到27.42%；其次是尚志試驗(yàn)點(diǎn)，其樹高變異系數(shù)為24.34%；丹東試驗(yàn)點(diǎn)的變異系數(shù)最小，僅有17.79%。從地徑來看，丹東試驗(yàn)點(diǎn)的地徑變異系數(shù)最大，達(dá)到36.37%；其次是凌海，為34.78%；尚志試驗(yàn)點(diǎn)的地徑變異系數(shù)最小，為23.23%。

4 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的參試家系樹高、地徑多重比較表明：從整體來看，各試驗(yàn)點(diǎn)樹高和地徑排在前列的均為二倍體家系，有些三倍體家系雖然在生長表現(xiàn)方面遜色于二倍體家系，但各試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)較好的三倍體家系如318和319等與表現(xiàn)最好的二倍體家系差異尚未達(dá)到顯著水平（表5）。這說明參試的三倍體家系雖然目前生長表現(xiàn)不是最優(yōu)，但其較優(yōu)良二倍體家系相差不大，今后通過更多優(yōu)良四倍體母本與更多二倍體父本雜交，有望篩選獲得優(yōu)良三倍體家系以及適于生產(chǎn)優(yōu)良三倍體子代的雜交雙親。

采用隸屬函數(shù)法（表6）分別對4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的參試家系生長優(yōu)劣進(jìn)行評價(jià)，若以隸屬函數(shù)值大于0.45為入選優(yōu)良家系， 則尚志試驗(yàn)點(diǎn)是203， 314， 319， 202和204家系； 輝南試驗(yàn)點(diǎn)是201，202，204，320和318家系；凌海試驗(yàn)點(diǎn)是202，320，314，203，204，201家系；丹東試驗(yàn)點(diǎn)大于該值的是204，202，203，318和316等家系。分析結(jié)果表明：參試家系的樹高及地徑綜合評價(jià)在各個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)并不完全一致，也說明不同家系在不同試驗(yàn)點(diǎn)的適應(yīng)能力有所不同。

表4 各試驗(yàn)點(diǎn)參試家系生長性狀及保存率比較Table4 Genetic parameters among birch families for growth traits and preservation rate for the tested lines at different sites

表5 各試驗(yàn)地點(diǎn)參試家系樹高、地徑多重比較Table5 Multiple comparisons of birch height and base diameter for the tested lines at different sites

2.3 生長穩(wěn)定性的多點(diǎn)聯(lián)合分析

由于地徑性狀在地點(diǎn)與家系間的交互作用達(dá)到了差異顯著的水平（0.01＜P＜0.05），說明不同地點(diǎn)、不同家系存在較大差異，有必要開展生長穩(wěn)定性分析。因此，分別采用生產(chǎn)力指數(shù)法以及基因型分組法對10個(gè)家系的遺傳穩(wěn)定性進(jìn)行測定（圖2和圖3）。結(jié)果表明：除316家系外，上述2種方法區(qū)劃結(jié)果基本一致。

表6 各試驗(yàn)地點(diǎn)參試家系隸屬函數(shù)值Table6 Subordinate function values for the tested lines at different sites

據(jù)此，將參試家系分為3種類型，即基因型分組法的第Ⅱ類高產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型家系，包括202，314和320家系，這些家系綜合表現(xiàn)為具有較高的指標(biāo)值，但遺傳穩(wěn)定性較差，隨環(huán)境條件的變化而變化；第Ⅲ類為低產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型家系，包括201，318和319家系，這種類型的家系變異較小，具有良好的遺傳穩(wěn)定性，可以適應(yīng)較為惡劣的環(huán)境，但其生產(chǎn)力水平較低；第Ⅳ類為低產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型家系，包括203，204和315家系，這類家系突出表現(xiàn)為家系內(nèi)變異較大，遺傳穩(wěn)定性較低，并且生產(chǎn)力也不高。上述2種方法分類結(jié)果基本一致，只有316家系被歸為不同的類型，對該家系暫不進(jìn)行生長穩(wěn)定性的劃分。

圖2 基因型分組法對家系穩(wěn)定性劃分Figure 2 Gene grouping method for family stability group

圖3 生產(chǎn)力指數(shù)與回歸系數(shù)法對家系穩(wěn)定性劃分Figure 3 Productivity index and the regression coefficient for family stability group

3 結(jié)論與討論

自開展白樺倍性育種研究以來，對白樺四倍體及其子代的研究已有諸多報(bào)道，但這些研究還僅僅限于種子性狀及1年生苗期生長等方面［23，15-17］。本研究對早期獲得的三倍體家系于2010年在東北三省的4個(gè)地點(diǎn)營建子代測定林，3年生時(shí)調(diào)查其樹高、地徑以及保存率，進(jìn)行了遺傳變異分析。結(jié)果表明：參試的10個(gè)家系（包括6個(gè)白樺三倍體全同胞家系、4個(gè)二倍體半同胞家系）樹高、地徑及保存率在地點(diǎn)間、家系間的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。丹東試驗(yàn)點(diǎn)的樹高、地徑生長最好，家系樹高均值為1.85 m，地徑均值為3.05 cm。丹東造林點(diǎn)年均溫較高，平均年降水量大，適宜白樺的生長發(fā)育。

有研究指出，多倍體植物其發(fā)育時(shí)間要較同種二倍體植物遲緩［24］。本試驗(yàn)由于參試對象為3年生的林分，尚處于發(fā)育初期，所以可能導(dǎo)致部分試驗(yàn)點(diǎn)的三倍體家系間樹高、地徑性狀差異不顯著。而位于遼寧省的2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)生長差異性顯著，這與試驗(yàn)地點(diǎn)生長期長短及年積溫等條件相關(guān)。地處遼寧省的2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)由于年均溫較高、生長期長、年降雨量大的氣候特點(diǎn)，白樺的生長量較大，6個(gè)三倍體家系間的生長特性表現(xiàn)較充分；而地處吉林省、黑龍江省的試驗(yàn)點(diǎn)由于生長期短、年積溫較低，白樺生長量較小，所以親緣關(guān)系較近的6個(gè)三倍體家系間的特性差異尚未充分表達(dá)。

雖然參試家系在高生長和徑向生長上表現(xiàn)最優(yōu)的均是二倍體家系，三倍體家系表現(xiàn)稍遜于二倍體家系，但各試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)最好的三倍體家系均與該試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)最好的二倍體家系差異未達(dá)到顯著水平，這說明白樺三倍體家系的選擇是具有潛力的。研究結(jié)果顯示，各試驗(yàn)點(diǎn)同一母本不同父本的三倍體子代家系間存在較大差異，這說明在母本相同的情況下，子代雜種的差異是由二倍體父本不同決定的。這與研究團(tuán)隊(duì)前期試驗(yàn)結(jié)果一致，即白樺三倍體的生長既依賴于染色體加倍效應(yīng)，又與親本的配合力水平有關(guān)［15］。由于本試驗(yàn)僅有1株白樺四倍體母樹（Q65）達(dá)到了開花結(jié)實(shí)的年齡，無法進(jìn)行多個(gè)母本與多個(gè)父本的雜交選配，因此，單一母本的遺傳基礎(chǔ)限制，可能也是三倍體家系生長表現(xiàn)略遜于二倍體家系的原因。

實(shí)現(xiàn)林木優(yōu)良家系在一定區(qū)域范圍內(nèi)的推廣，開展生長穩(wěn)定性的多點(diǎn)聯(lián)合分析是重要環(huán)節(jié)之一。生產(chǎn)力高，產(chǎn)量穩(wěn)定的家系是推廣的首選家系。對參試家系分別采用生產(chǎn)力指數(shù)與基因型分組法分類，10個(gè)家系在2種區(qū)劃方法中分布基本一致有3種家系，316家系劃分的不一致，建議隨著林齡的增長再對該家系進(jìn)行研究劃分。

將各試驗(yàn)點(diǎn)選擇的三倍體優(yōu)良家系與生長穩(wěn)定性分類結(jié)果進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)：各試驗(yàn)點(diǎn)的三倍體優(yōu)良家系其穩(wěn)定性均屬于第Ⅱ類和第Ⅲ類中，例如，屬于高產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型的314和320家系，也在尚志、輝南、凌海試驗(yàn)點(diǎn)入選的優(yōu)良家系中；屬于低產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型的318和319家系，也在尚志、輝南、丹東試驗(yàn)點(diǎn)入選的優(yōu)良家系中。目前，由于生產(chǎn)單位對于白樺這一樹種利用方式的多樣化，我們的選育目標(biāo)也隨之具有多個(gè)方向。對于高產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型家系的選育主要側(cè)重于其在生長適宜地區(qū)能夠體現(xiàn)出產(chǎn)量增長迅速，成材所需時(shí)間短，木材產(chǎn)量高等方面的優(yōu)勢；而對于低產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型家系的選育則側(cè)重于其生長適應(yīng)能力強(qiáng)，可克服環(huán)境不良的影響，生長所需時(shí)間長則其木材材質(zhì)勢必高于速生類型，因此可以滿足對材質(zhì)要求較高的需求。我們建議對高產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)型的314和320家系在參試造林點(diǎn)及環(huán)境條件相近的毗鄰地區(qū)進(jìn)行推廣。由于試驗(yàn)分析的林齡只有3年生，對營建的子代測定林的材積分析也是我們的后續(xù)研究。隨著白樺制種園中四倍體母樹的陸續(xù)開花結(jié)實(shí)，研究團(tuán)隊(duì)在后續(xù)的白樺四倍體育種中正在加大對親本的選配，采用交配設(shè)計(jì)方法進(jìn)一步深入白樺四倍體子代的遺傳研究。

［1］ 郭啟高,宋明,梁國魯.植物多倍體誘導(dǎo)育種研究進(jìn)展［J］.生物學(xué)通報(bào),2000,35（2）：8-10.

GUO Qigao，SONG Ming，LIANG Guolu.Plant induced polyploidy breeding research progress［J］.Bull Biol,2000, 35（2）:8-10.

［2］ 孫敏紅,張蜀寧.多倍體育種在園藝作物中的應(yīng)用［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2004,32（1）：68-72.

SUN Minhong，ZHANG Shuning.Polyploid breeding in application of horticultural crops［J］.Jiangsu Agric Sci,2004, 32（1）:68-72.

［3］ WEISGERBER H,RAU H M,GARTNER E J,et al.25 years of forest tree breeding in Hesse［J］.Allg Forstztg,1980, 26:665-712.

［4］ 康向陽.三倍體毛白楊新品種選育［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,26（3）：40，63.

KANG Xiangyang.Triploid Populus tomentosa new species breeding［J］.J Beijing For Univ,2004，26（3）:40，63.

［5］ 高克姝.三倍體毛白楊新品種對比試驗(yàn)［J］.山西林業(yè)科技,1999（1）：5-9.

GAO Keshu.Contrast test of triploid Populus tomentosa new species［J］.J Shanxi For Sci Technol,1999（1）:5-9.

［6］ EINSPAHR D W.Production and utilization of triploid hybrid aspen［J］.Iowa State J Res,1984,58（4）:401-409.

［7］ ZHANG Zhenghai,KANG Xiangyang,ZHANG Pingdong,et al.Incidence and molecular markers of 2n pollen in Populus tomentosa Carr.［J］.Euphytica,2007,154（1/2）:145-152.

［8］ ZHANG Zhenghai,KANG Xiangyang.Cytological characteristics of numerically unreduced pollen production in Populus tomentosa Carr.［J］.Euphytica,2010,173（2）:151-159.

［9］ 李云,馮大領(lǐng).木本植物多倍體育種研究進(jìn)展［J］.植物學(xué)通報(bào),2005,22（3）：375-382.

LI Yun，F(xiàn)ENG Daling.Advances in research into polyploidy breeding of woody plants［J］.Chin Bull Bot,2005,22（3）：375-382.

［10］ 康向陽.林木多倍體育種研究進(jìn)展［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,25（4）：70-74.

KANG Xiangyang.Advances in researches on polyploid breeding of forest trees［J］.J Beijing For Univ,2003,25（4）:70-74.

［11］ 賴杭桂，陳霞，徐洪偉，等.橡膠樹三倍體種質(zhì)創(chuàng)制及生物學(xué)鑒定［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2013，34（6）：1001-1006.

LAI Hanggui，CHEN Xia，XU Hongwei,et al.Creation and biological identification of triploid germplasm in rubbertree［J］.Chin J Trop Crop,2013,34（6）：1001-1006.

［12］ 尚宗燕，張繼祖，劉謙虎，等.漆樹染色體觀察及三倍體漆樹的發(fā)現(xiàn)［J］.西北植物學(xué)報(bào)，1985，5（3）：187-191.

SHANG Zongyan，ZHANG Jizu，LIU Qianhu,et al.The observation on chromosome of Rhus verniciflua stokes and discovery of triploid lacquer tree［J］.Acta Bot Boreali-Occident Sin,1985,5（3）：187-191.

［13］ 楊今后,楊新華.桑樹人工三倍體育種的研究［J］.蠶業(yè)科學(xué),1989,15（2）：65-70.

YANG Jinhou，YANG Xinhua.Breeding of artificial triploid in mulberry［J］.Ser Sin,1989,15（2）：65-70.

［14］ 劉福妹,穆懷志,劉子嘉,等.秋水仙素處理不同家系白樺種子誘導(dǎo)四倍體的研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013,35（3）：87-92.

LIU Fumei，MU Huaizhi，LIU Zijia,et al.Inducing tetraploid of Betula platyphylla with different generations of seeds by colchicine［J］.J Beijing For Univ,2013,35（3）:87-92.

［15］ 林琳,穆懷志,姚啟超,等.白樺不同雜交組合三倍體子代當(dāng)年生苗木生長性狀分析［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012,34（5）：1-5.

LIN Lin,MU Huaizhi,YAO Qichao,et al.Growth traits of triploid progenies in one year old from different crosses of Betula platyphylla Suk.［J］.J Beijing For Univ,2012,34（5）:1-5.

［16］ 徐煥文,劉宇,李雅婧,等.白樺三倍體制種園中各家系種子活力比較［J］.西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33（5）：34-39.

XU Huanwen,LIU Yu,LI Yajing,et al.Comparative analysis on seed vitality of different families produced in Betula pendula triploid seed orchard［J］.J Southwest For Univ,2013.33（5）:34-39.

［17］ 劉宇,徐煥文,姜靜,等.基于種子活力及苗期生長性狀的白樺四倍體半同胞家系初選［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014,36（2）：74-80.

LIU Yu,XU Huanwen,JIANG Jing,et al.Family selection of birch tetraploid half-sibling based on seed vigor and seedling growth traits［J］.J Beijing For Univ,2014,36（2）:74-80.

［18］ 楊傳平,楊書文,劉桂豐,等.長白落葉松生長性狀的穩(wěn)定性分析［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1991,19（育種?？?2-37.

YANG Chuanping，YANG Shuwen，LIU Guifeng,et al.The stability analysis of the growth character of Larix olgensis［J］.J Northeast For Univ,1991,19（Spiss）:32-37.

［19］ 王秋玉,楊書文,劉桂豐,等.紅皮云杉遺傳穩(wěn)定性的研究及最佳種源選擇［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993,21（1）：5-12.

WANG Qiuyu，YANG Shuwen，LIU Guifeng,et al.Astudy on the genetic stability of Picea korraiesis and the optimal provenance selection［J］.J Northeast For Univ,1993,21（1）:5-12.

［20］ 吳幼媚,王鵬良,韋穎文,等.桉樹無性系區(qū)域試驗(yàn)［J］.林業(yè)科技開發(fā),2008,22（2）：64-67.

WU Youmei，WANG Pengliang，WEI Yingwen,et al.Regional tests of clones of Eucalyptus［J］.China For Sci Technol,2008,22（2）：64-67.

［21］ 李培,華勁松,王清,等.幾種產(chǎn)量分析法在蕓豆多點(diǎn)試驗(yàn)中的應(yīng)用［J］.西昌學(xué)院學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2011,25（3）：9-12.

LI Pei，HUA Jinsong，WANG Qing,et al.Application of several yield analytical methods on kidney bean’s multilocation test［J］.J Xichang Coll Nat Sci Ed,2011,25（3）：9-12.

［22］ 劉桂豐,楊書文,楊傳平,等.樟子松種源試驗(yàn)的研究——遺傳穩(wěn)定性測定及最佳種源選擇［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1991,19（2）：17-23.

LIU Guifeng，YANG Shuwen，YANG Chuanping.et al.Studies on the provenances test of mongolian scots pine:the genetic stability determination and the optimal provenance selection［J］.J Northeast For Univ,1991,19（2）：17-23.

［23］ MU Hhuaizhi,JIANG Jing,LI Huiyu,et al.Seed vigor,photosynthesis and early growth of saplings of different triploid Betula families［J］.Dendrobiology,2012,68（2）:11-20.

［24］ 楊俊寶,彭正松.多倍體植物的表觀遺傳現(xiàn)象［J］.遺傳,2005,27（2）：335-342.

YANG Junbao，PENG Zhengsong.Epigenetic phenomena of plant polyploids［J］.Hereditas,2005,27（2）：335-342.

Growth performance and adaptability of Betula platyphylla offspring in the period of young forest

LIU Yu1,XU Huanwen1,LI Zhixin1,JIANG Jing1,PENG Rusheng2,SHANG Fuqiang3,ZOU Jianjun4, TENG Wenhua1,LIU Guifeng1
（1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040,Heilongjiang, China;2.Poplar Institute of Liaoning Province,Gaizhou 115200,Liaoning,China;3.Liaoning Institute of Forest Management,Dandong 118002,Liaoning,China;4.Jilin Provincial Academy of Forestry Science,Changchun 130033, Jilin,China）

Multi-point testing of tree progeny,an important link in the study of tree suitability and stability,was used to determine the height and ground diameter of Betula platyphylla （birch）for six triploid families and four diploid families planted at four sites:Shangzhi,Huinan,Linghai,and Dandong.3 years ago a multi-point conjoint analysis was used for differences in height between sites.Results of the multi-point conjoint analysis of height and ground diameter showed that differences in height between the sites were highly significant（P＜0.01）.Also,ground diameter for the Dandong and Linghai sites was significantly different（P＜0.05）.Families 314 and 319 were excellent triploid families at the Shangzhi site;at Huinan they were 318 and 320;at Linghai:314,316 and 320;and at Dandong:316,318 and 319.Then,tested families were divided into three types according to their productivity index and genotype grouping methods.The first type included high yieldinstability families 202,314 and 320.201,318 and 319 belonged to the low yield-stability type.The low yieldinstability type contained families 203,204 and 315.Excellent families selected from all sites belonged to thefirst and second type.This study not only provided a reference for early popularization of birch triploid families, but also formed an important basis for alterations of high generation triploid seed orchards.［Ch,3 fig.6 tab.24 ref.］

forest tree breeding;birch（Betula platyphylla）tetraploid progeny;multi-point test;family selection;genetic stability

S722.3

A

2095-0756（2015）06-0853-08

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2015，32（6）：853-860

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.06.005

2015-01-23；

2015-04-01

“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD01B05）

劉宇，從事林木遺傳育種研究。E-mail:nefuly@126.com。通信作者：劉桂豐，教授，博士生導(dǎo)師，從事林木遺傳育種研究。E-mail:liuguifeng@163.com