蘇 梅，師劉琦，戴 武

(西北農林科技大學 植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室，昆蟲博物館，陜西 楊凌712100)

優(yōu)雅粗端葉蟬成蟲觸角感器的超微形態(tài)研究

蘇 梅，師劉琦，戴 武

(西北農林科技大學 植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室，昆蟲博物館，陜西 楊凌712100)

【目的】 觀察優(yōu)雅粗端葉蟬(Taurotettixelegans(Melichar))雌、雄成蟲觸角及其感器的形態(tài)、數量和分布，為葉蟬科(Cicadellidae)昆蟲觸角感器的系統(tǒng)研究提供參考?！痉椒ā?應用掃描電鏡，系統(tǒng)觀察優(yōu)雅粗端葉蟬雌、雄成蟲觸角及其感器的類型、數量和分布。【結果】 優(yōu)雅粗端葉蟬雌、雄成蟲觸角結構相似，均呈剛毛狀，包括柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3部分，其中柄節(jié)和梗節(jié)較粗短，其上分布有許多魚鱗狀突起；鞭節(jié)細長，由許多亞節(jié)組成。優(yōu)雅粗端葉蟬成蟲的觸角感器分為4種類型，其中毛形感器(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ)和錐形感器(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ)主要位于梗節(jié)和鞭節(jié)基部，鐘形感器(Ⅰ和Ⅱ)位于柄節(jié)和鞭節(jié)基部，腔錐形感器位于柄節(jié)基部?！窘Y論】 優(yōu)雅粗端葉蟬觸角鞭節(jié)上的各種感器分布具有一定的規(guī)律性，首次發(fā)現在其柄節(jié)上分布有腔錐形感器和鐘形感器。

半翅目；葉蟬科；優(yōu)雅粗端葉蟬；觸角；感器

觸角是昆蟲重要的感覺器官，主要司嗅覺、觸覺和聽覺作用，在種間和種內的化學、聲音以及觸覺通訊中，昆蟲依靠觸角感知外界的環(huán)境信號，并通過神經傳導、綜合協(xié)調，從而對外界刺激做出各種應答反應，繼而表現出聯(lián)絡、求偶、覓食和選擇產卵場所等復雜行為[1-2]。觸角表面的化學感器、濕度感器、溫度感器和機械感器等是昆蟲感受環(huán)境刺激的關鍵[3]。不同類群的昆蟲觸角形態(tài)和感器變化很大，因此研究觸角感器的類型、分布和數量, 是探索昆蟲一些重要行為的前提,有助于深入了解昆蟲觸角感器與行為反應之間的關系,以及昆蟲與自然界的化學通信等, 并可為昆蟲系統(tǒng)發(fā)育和進化研究提供重要依據[4]。

半翅目昆蟲廣泛分布于世界各地，以熱帶、亞熱帶種類最為豐富，大多數為植食性，為害農作物、果樹、林木或雜草，刺吸其根、莖葉或果實的汁液，給農業(yè)生產造成了一定程度的危害。有關半翅目昆蟲觸角感器的研究已有大量報道[5-17]。葉蟬科(Cicadellidae)是半翅目頭喙亞目最大的科，全世界已知約 1 500 屬20 000多種，廣泛分布于世界各地。目前，對葉蟬科昆蟲觸角的研究較少，主要限于小葉蟬亞科的假眼小綠葉蟬(Empoascavitis(G?the))[18]和角頂葉蟬亞科的黑尾葉蟬(Nephotettixcincticeps(Uhler))、甘蔗葉蟬(Exitianusindicus(Distant))(刀葉蟬族Chiasmini)、尼氏鏟頭葉蟬(Hecalusnitobei(Matsumura))(鏟頭葉蟬族Hecalini)[19]、條沙葉蟬(Psammotettixstriatus(L.)(隆脊葉蟬族Paralimnini)[20]、葡萄帶葉蟬(Scaphoideustitanus(Ball))(帶葉蟬族Scaphoidenini)[21]，其中角頂葉蟬亞科是葉蟬科中最大的亞科，包括38族、923屬共6 683種[22]。但目前有關角頂葉蟬亞科昆蟲的觸角研究僅限于4族5種，所以本研究利用掃描電鏡技術，對擬葉蟬族(Cicadulini)昆蟲——優(yōu)雅粗端葉蟬(Taurotettixelegans(Melichar))雌、雄成蟲觸角感器的種類和形態(tài)進行研究，以期為闡明角頂葉蟬亞科昆蟲觸角的變化提供資料，并為葉蟬科昆蟲觸角感器的系統(tǒng)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試 蟲

2012-06于陜西省寧陜縣西北農林科技大學火地塘教學林場網掃獲得優(yōu)雅粗端葉蟬成蟲標本，直接放入體積分數75%的酒精中保存，帶回后置于4 ℃冰箱中備用。

1.2 樣品的制備和觀察

取優(yōu)雅粗端葉蟬雌、雄成蟲數頭，在解剖鏡下用昆蟲針取其完整觸角，用體積分數75%的乙醇反復清洗，再用磷酸緩沖液(PBS,0.1 mol/L,pH 7.2)沖洗3次，每次5 min，然后在超聲波清洗儀中振蕩洗滌1 min，經體積分數50%，70%，80%，90%，95%和100%乙醇梯度逐級脫水，每級20 min；用醋酸異戊酯置換2次，每次30 min，在CO2臨界干燥儀中干燥后，將觸角不同面粘在電鏡載物臺上噴金，然后在JSM 6360LV 型掃描電子顯微鏡(SEM)下觀察、拍照。觸角感器的命名和分類主要參考Schneider[1]的方法。

2 結果與分析

2.1 優(yōu)雅粗端葉蟬觸角的一般特征

優(yōu)雅粗端葉蟬1對觸角著生于兩復眼之間，雌、雄觸角結構相似，均為剛毛狀，由柄節(jié)(scape)、梗節(jié)(pedicel)和鞭節(jié)(flagellum)3部分組成，全長約為 1.99 mm(圖1A-C)。柄節(jié)膨大、粗短，近似鐘形，長約100.12 μm，基部包被于膜質的觸角窩內，柄節(jié)上感器種類和數量很少，具褶皺及眾多魚鱗狀突起(圖2A)。梗節(jié)連接在柄節(jié)端部凹陷的窩內，呈圓柱狀，長約115.61 μm，與柄節(jié)長度接近，整個表面也布滿了類似魚鱗狀突起，梗節(jié)上感器種類少，但數量多于柄節(jié)(圖3A-B)。鞭節(jié)細長，約1.80 mm，遠大于柄節(jié)和梗節(jié)長度之和，分為許多亞節(jié)，其中第1亞節(jié)基部較細，與梗節(jié)端部凹陷處連接，端向逐漸增粗，具有魚鱗狀突起；從第2亞節(jié)開始端向逐漸變細；基部前5個亞節(jié)感器種類和數量較多(圖4A-B)，后面每一亞節(jié)逐漸變細，各個亞節(jié)端部突起逐漸不清晰，末端呈鈍圓形，且扁平扭轉，無感器分布(圖1D-G)。

2.2 優(yōu)雅粗端葉蟬觸角感器的種類、形態(tài)和分布

優(yōu)雅粗端葉蟬成蟲觸角感器的種類和數量較少，主要包括腔錐形感器、鐘形感器、毛形感器和錐形感器4種類型，其中腔錐形感器僅存在于柄節(jié)上。柄節(jié)感器數量最少，鞭節(jié)感器種類和數量最為豐富，其中錐形感器的種類和數量最多。

2.2.1 腔錐形感器(Sensillum coeloconicum，Sco) 腔錐形感器似菊花狀，圓腔四周的緣栓變化成鱗片狀，一般為5～6瓣，向中心聚合，中間無感覺錐(圖2B-C)，直徑為3.02～3.70 μm，每根觸角上僅有1個，分布于柄節(jié)上。該類感器在不同的昆蟲個體之間存在差異，部分個體的腔錐形感器直徑較小，緣栓扁平狀，共5瓣，中心聚合、向表皮內凹陷(圖2B)，主要分布在柄節(jié)外側近基部(圖2A)；部分個體腔錐形感器的緣栓較膨大且末端鈍圓，為6瓣，中心聚合、向表皮外凸起(圖2C)，分布于柄節(jié)內側約1/2處(圖2A)，直徑略大。

圖1 優(yōu)雅粗端葉蟬成蟲觸角的掃描電鏡觀察
A.雄蟲觸角整體前面觀；B-C.雄蟲觸角基半部前面觀；D-F.鞭節(jié)不同亞節(jié)放大；G.鞭節(jié)端部；Sc.柄節(jié)；Pe.梗節(jié)；F.鞭節(jié)
Fig.1 SEM of adultTaurotettixelegansantennae A.Anterior view of male whole antenna;B-C.Magnified view of base half of male antenna;D-F.Magnified view of different subunits of flagellum;G.Magnified view of the apex of flagellum;Sc.Scape;Pe.Pedicel;F.Flagellum

圖2 優(yōu)雅粗端葉蟬成蟲觸角柄節(jié)及其感器的掃描電鏡觀察
A.柄節(jié)前面觀,白色和黑色箭頭所指分別為腔錐形感器和鐘形感器Ⅰ；B-C.腔錐形感器(Sco)；D.鐘形感器Ⅰ(ScaⅠ)
Fig.2 SEM of scape and sensilla of adultTaurotettixelegansA.Anterior view of scape,white and black arrows point to the Sensillum coeloconica (Sco) and Sensillum campaniformia Ⅰ(ScaⅠ), respectively;B-C.Sensilla coeloconica (Sco);D.Sensillum campaniformia Ⅰ(ScaⅠ)

圖3 優(yōu)雅粗端葉蟬成蟲觸角梗節(jié)及其感器的掃描電鏡觀察
A.梗節(jié)腹面觀；B.梗節(jié)背面觀；C.錐形感器Ⅰ(SbⅠ)；D.毛形感器Ⅰ(StⅠ)
Fig.3 SEM of pedicel and sensilla of adultTaurotettixelegansA.Ventral view of pedicel;B.Dorsal view of pedicel;C.Sensillum basiconica Ⅰ(SbⅠ);D.Sensillum trichodea Ⅰ(StⅠ)

2.2.2 鐘形感器(Sensilla campaniformia，Sca) 鐘形感器呈圓形，表面光滑，直徑為3.22～7.81 μm(圖2D，4C)。鐘形感器共2種類型，其中ScaⅠ型由表皮深陷而形成，表面光滑，中心向表皮下凹陷，位于柄節(jié)外側面和前面觀的1/3處(圖2A)，僅有1個；ScaⅡ型表面突起，呈圓形，且內側有一環(huán)形凹陷，有清晰而光滑的厚壁邊緣，中心有一小突起(圖4C)，主要位于鞭節(jié)的第3亞節(jié)和第5亞節(jié)內側和外側，且同方向前后在一條直線上(圖4A-B)，直徑約為ScaⅠ型的2倍，共有4個。

圖4 優(yōu)雅粗端葉蟬成蟲觸角鞭節(jié)基部及其感器的超微形態(tài)
A.鞭節(jié)基部背面觀；B.鞭節(jié)基部腹面觀；C.鐘形感器Ⅱ(ScaⅡ)；D.毛形感器Ⅱ(StⅡ)；
E.錐形感器Ⅲ(SbⅢ)；F.錐形感器Ⅱ(SbⅡ)；G.錐形感器Ⅰ(SbⅠ)
Fig.4 SEM of basal flagellum and sensilla of adultTaurotettixelegansA.Dorsal view of basal flagellum;B.Ventral view of basal flagellum;C.Sensillum campaniformia Ⅱ(ScaⅡ);D.Sensillum trichodea Ⅱ(StⅡ); E.Sensillum basiconica Ⅲ(SbⅢ);F.Sensillum basiconica Ⅱ(SbⅡ);G.Sensillum basiconica Ⅰ(SbⅠ)

2.2.3 毛形感器(Sensilla trichodea，St) 毛形感器長8.55～23.33 μm，基部直徑0.94～1.46 μm，生長于表皮隆起的圓形凹窩中，主要分布于梗節(jié)和鞭節(jié)(圖3A-B，4D)，根據感器的長度、頂端彎曲程度和表面縱紋可將毛形感器分為StⅠ、StⅡ和StⅢ 3種類型。StⅠ型細長，約為23.33 μm，表面光滑，逐漸彎曲，端部較尖，基部直徑小，幾乎與觸角表面平行(圖3D)，位于梗節(jié)基部和端部1/3處，內外側均有分布，大約5個(圖3A-B)；StⅡ型較短，端部鈍圓且呈弧形彎曲，表面有縱紋，基部直徑約為 1.39 μm，長度約是StⅠ型的一半，向一側傾斜，與觸角成45°～50°夾角，分布在鞭節(jié)第4亞節(jié)內外側，有2個(圖4A-B，D)；StⅢ型短且細，長約8.55 μm，直徑0.94 μm，基部和端部粗細近似，表面縱紋明顯(圖3B)，位于梗節(jié)的兩面，幾乎與觸角平行，共2個(圖3B)。

2.2.4 錐形感器(Sensilla basiconica，Sb) 錐形感器種類和數量最多，分布在梗節(jié)和鞭節(jié)上，呈圓錐狀、不彎曲，長度差異明顯，長8.41～63.24 μm，基部著生于表皮隆起的圓形凹窩中，按照感器的長度和端部的形狀可分為SbⅠ、SbⅡ和SbⅢ 3種類型(圖3A-B，4E-G)。SbⅠ型粗短，長8.41～9.10 μm，基部直徑1.82～2.27 μm，分別位于梗節(jié)和鞭節(jié)第1、2亞節(jié)上，但也有些許差異，在梗節(jié)上的SbⅠ型表面有縱紋，端部較細，幾乎與觸角表面垂直(圖3C)，分布在梗節(jié)的內外側，約4個(圖3A-B)，而鞭節(jié)上的SbⅠ型表面有缺刻，端部鈍圓，與觸角成約30°夾角(圖4G)，分布于鞭節(jié)第1亞節(jié)一側，有2個且相鄰，第2亞節(jié)同側也有1個(圖4A-B)；SbⅡ型較長、粗，長約18.38 μm，直徑3.68 μm，末端稍尖，表面光滑(圖4F)，處于鞭節(jié)第2亞節(jié)一側，與第2亞節(jié)的SbⅠ緊挨，與觸角成45°～60°夾角，僅1個(圖4A-B)；SbⅢ型長而粗，長約63.24 μm，直徑為2.94 μm，基部較粗，向端部逐漸變細，頂端較細(圖4E)，表面光滑，位于鞭節(jié)第3亞節(jié)一側，在SbⅡ型的同側，與觸角幾乎平行(圖4A-B)。

3 討 論

本研究首次對優(yōu)雅粗端葉蟬雌、雄成蟲的觸角進行了掃描電鏡觀察，發(fā)現其觸角的柄節(jié)和梗節(jié)短小膨大，鞭節(jié)細長，與葉蟬科其他昆蟲及沫蟬科(Cercopidae)[23-24]、蠟蟬總科(Fulgorioidea)[25]等頭喙亞目昆蟲的觸角形態(tài)和分節(jié)相似，但感器類型和數量則較其他科少。

觸角是昆蟲體壁特化的重要部分，其形狀和感器類型在不同類群間存在顯著變化，通常認為鞭節(jié)上的感受器更密集[26]。優(yōu)雅粗端葉蟬觸角感器在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)上均有分布，但不同類型感器的種類和數量差異明顯。感器大體可以分為4種類型，腔錐形感器分布在柄節(jié)上，梗節(jié)上主要是錐形感器，而鞭節(jié)上感器種類最豐富，包括錐形感器、毛形感器和鐘形感器。這與已報道的葉蟬觸角感器略有不同，其中腔錐形感器和鐘形感器只在葡萄帶葉蟬中有所報道[21]，而在其他葉蟬[18-20]中均未見報道，且腔錐形感器的分布和形態(tài)有差異。本研究發(fā)現，優(yōu)雅粗端葉蟬雌、雄成蟲的觸角感器結構相似，差異不明顯，這與以前針對葉蟬科昆蟲觸角感器的相關報道[18-21]均一致。

研究均認為,葉蟬觸角感器分布于梗節(jié)和鞭節(jié)[18-21]，尚無柄節(jié)上分布的報道。本研究發(fā)現，優(yōu)雅粗端葉蟬柄節(jié)基部分布有腔錐形感器和鐘形感器，且各僅有1個，均位于柄節(jié)基部，腔錐形感器形態(tài)在不同的昆蟲個體之間略有差異。腔錐形感器一般具有感受水分、二氧化碳、濕度和識別植物氣味等功能[27-28]，相當于嗅覺細胞中接受冷刺激的感器，但是具體功能很難確定[29-30]；鐘形感器被認為是本體感受器，能夠感受角質層的機械形變[31]，一般在觸角上分布較少[1]，主要對表皮的變形立即做出反應[32]。Dunn[33]認為，蚜蟲觸角上鐘形感器具有感受鞭節(jié)運動時產生壓力的功能。優(yōu)雅粗端葉蟬觸角的鐘形感器分布在柄節(jié)和鞭節(jié)上，這表明鐘形感器在觸角上分布較廣，但數量不多，推測柄節(jié)和鞭節(jié)具有感受溫濕度、嗅覺和本體感受的功能。

錐形感器因為表面有較多孔和樹突分支，內有豐富的神經細胞，被認為是錐形感器作為嗅覺受體的證據[26]，特別是對植物氣味刺激有感受作用[34]，在寄主選擇中發(fā)揮重要作用。優(yōu)雅粗端葉蟬的錐形感器有3種，類型豐富，分布于梗節(jié)和鞭節(jié)上，形狀和數量有差異，在鞭節(jié)上著生的位置比較特殊，排成一排，可能與其寄主選擇有關。葡萄帶葉蟬鞭節(jié)上也有形狀不同的2種錐形感器，經透射電鏡觀察，發(fā)現都有感受嗅覺刺激的功能，被認為與寄主專一性有關[21]。優(yōu)雅粗端葉蟬鞭節(jié)上的3種錐形感器，推測可能也是嗅覺感受器。

毛形感器被認為是許多昆蟲觸角上數量多、分布廣的感器，Aljunid等[35]認為，梗節(jié)上的毛形感器是化學受體，而柄節(jié)上的毛形感器類似于蒲姆氏鬃，因此具有本體感受器的功能[1]。在葉蟬科觸角的研究中，毛形感器最為常見，在已報道的葉蟬觸角上均有發(fā)現[32]，葡萄帶葉蟬觸角鞭節(jié)的該感器具有化學接受功能[21]；優(yōu)雅粗端葉蟬觸角的梗節(jié)和鞭節(jié)分布著3種類型的毛形感器，由此可知，該毛形感器具有感受化學刺激的功能。

優(yōu)雅粗端葉蟬觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)第1亞節(jié)上分布著大量的魚鱗狀突起，在假眼小綠葉蟬、條沙葉蟬、黑尾葉蟬、甘蔗葉蟬、尼氏鏟頭葉蟬和葡萄帶葉蟬上均發(fā)現了相似結構[18-21]。倪林等[19]認為,這些魚鱗狀突起與管氏腫腿蜂觸角上的鱗形突起相同，均為鱗形感器，而張方梅等[20]認為,在條沙葉蟬觸角上的魚鱗狀突起是表皮突起所形成的特殊構造，并不是感覺器官，Stacconi等[21]通過對葡萄帶葉蟬觸角的透射電鏡觀察，確認鱗狀突起不具有感覺神經元，因而不屬于感器。

本研究只是對優(yōu)雅粗端葉蟬觸角感器的超微形態(tài)做了掃描電鏡觀察，有關各類感器的功能主要依據其形態(tài)和分布以及相關資料推測而來，具有一定的局限性，因此還需借助透射電鏡技術等進行深入的觀察和研究。

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Ultra-morphology of antennal sensilla of adult leafhopperTaurotettixelegans(Melichar) (Hemiptera：Cicadellidae)

SU Mei,SHI Liu-qi,DAI Wu

(KeyLaboratoryofPlantProtectionResourcesandIntegratedPestManagement,MinistryofEducation,EntomologicalMuseum,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 Morphology,distribution and abundance of antennal sensilla of leafhopperTaurotettixelegans(Melichar) (Hemiptera:Cicadellidae) were observed to provide basis for the systematic research of antennal sensilla of Cicadellidae.【Method】 The ultra-morphology of antennae ofT.eleganswas examined by scanning electron microscope.【Result】 Similar morphology and distribution were found between female and male.The antennae were bristle-like,consisting of scape,pedicel and flagellum.The scape and pedicel were short and wide,covered by numerous cuticular scales.The flagellum was very long and had many subunits.In general,four sensilla types were found on antennae:trichoid sensilla,campaniform sensilla,maxilla sensilla trichodea,and sensilla basiconica.Maxilla sensilla trichodea (StⅠ,StⅡ and StⅢ) and sensilla basiconica (SbⅠ,SbⅡ and SbⅢ) were on the antennal pedicel and flagellum base,sensilla campaniformia (ScaⅠ and ScaⅡ) was on antennal scape and flagellum base,while sensillum coeloconicum was on the base of scape.The external morphology,distribution,and abundance of sensilla located on antennae inT.eleganswere also illustrated.【Conclusion】 The distribution of each sensillum type on the antennal flagellum ofT.eleganshad certain pattern.Sensillum coeloconica (Sco) and Sensillum campaniformia Ⅰ (ScaⅠ) were observed on scape for the first time.

Hemiptera;Cicadellidae;Taurotettixelegans;antennae;sensilla

時間:2015-10-13 08:46

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.11.015

2014-03-28

國家自然科學基金項目(30970385,31272343)；教育部新世紀優(yōu)秀人才計劃項目(NCET-10-0690)；中國科學院“西部之光”人才計劃項目(2012DF06)；中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項(YQ2013010)

蘇 梅(1987-)，女，陜西寶雞人，碩士，主要從事昆蟲形態(tài)學研究。E-mail:sumei604@163.com

戴 武(1972-)，男，陜西禮泉人，教授，博士，博士生導師，主要從事昆蟲學研究。E-mail:daiwu@nwsuaf.edu.cn

Q969.36+2.804

A

1671-9387(2015)11-0105-08

網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151013.0846.030.html