柏 祥，劉傳才，塔 莉，王連龍

（中國(guó)環(huán)境管理干部學(xué)院，河北 秦皇島 066102）

生態(tài)文明

外來(lái)植物豚草的入侵機(jī)理研究進(jìn)展及其現(xiàn)狀

柏 祥，劉傳才，塔 莉，王連龍

（中國(guó)環(huán)境管理干部學(xué)院，河北 秦皇島 066102）

從外來(lái)植物的入侵性和生境的可入侵性兩方面綜述了外來(lái)植物豚草的入侵機(jī)理研究進(jìn)展，分析了豚草在秦皇島地區(qū)的現(xiàn)狀，以中國(guó)環(huán)境管理干部學(xué)院新校區(qū)為例調(diào)查了人類活動(dòng)干擾對(duì)豚草的影響。豚草的入侵性與其自身所具有的生理生態(tài)學(xué)特性密切相關(guān)，生境的可入侵性則與其群落特征和受干擾程度等因素有關(guān)。目前豚草是秦皇島地區(qū)自然群落的建群種，沒(méi)有表現(xiàn)出入侵性。新校區(qū)調(diào)查結(jié)果表明：豚草在自然群落中零星分布，但受到人類活動(dòng)干擾的生境中豚草表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢(shì)度。因此，在豚草防治中應(yīng)防止人類活動(dòng)的過(guò)度干擾影響，以保護(hù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境。

外來(lái)植物；豚草；入侵機(jī)理；人類活動(dòng)干擾；秦皇島地區(qū)

生物入侵是當(dāng)前世界范圍內(nèi)的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，是繼生境破壞和破碎化之后導(dǎo)致區(qū)域物種多樣性降低的第二位因素，并很可能成為第一位因素[1]。我國(guó)是世界上物種多樣性特別豐富的國(guó)家之一，同時(shí)也是受生物入侵影響較大的國(guó)家之一。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，入侵我國(guó)的外來(lái)物種超過(guò)500種，已產(chǎn)生明顯經(jīng)濟(jì)和生態(tài)危害的、具有潛在威脅與危險(xiǎn)性和可能導(dǎo)致嚴(yán)重危害的入侵生物大約有300種，在22個(gè)省區(qū)市超過(guò)了100種，集中分布在東部沿海和西南諸省份[2]。加強(qiáng)有關(guān)生物入侵方面的研究，尋求應(yīng)對(duì)外來(lái)生物入侵的有效方法，對(duì)于維護(hù)外來(lái)生物入侵地區(qū)的生態(tài)安全，實(shí)現(xiàn)區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

豚草（Ambrosia artemisiifolia Linn.）隸屬于菊科豚草屬，為一年生草本植物。原產(chǎn)于北美地區(qū)，現(xiàn)為世界廣布種。20世紀(jì)30年代初傳入我國(guó)沿海，經(jīng)過(guò)一個(gè)較長(zhǎng)的時(shí)滯階段，近幾十年豚草在中國(guó)呈現(xiàn)出擴(kuò)展蔓延的異常態(tài)勢(shì)，全國(guó)范圍內(nèi)廣泛分布，其中東北和京津冀地區(qū)是其主要分布區(qū)。豚草是公認(rèn)的世界性惡性雜草，是我國(guó)第一批被列為已形成嚴(yán)重危害的外來(lái)入侵物種之一，它侵入農(nóng)田、果園、城鎮(zhèn)、綠化帶和公路沿線，對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境和人畜健康構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。豚草在土壤中吸收水肥和再生能力極強(qiáng)，造成土壤干旱貧瘠，嚴(yán)重影響土著植物和作物的生長(zhǎng)，且很容易形成單一群落，種群密度可高達(dá)50株/m2[3]，嚴(yán)重破壞當(dāng)?shù)刂脖唤Y(jié)構(gòu)，影響生態(tài)平衡。另外，豚草特有的生物學(xué)特性也對(duì)人類健康產(chǎn)生了直接和間接的危害，如其花粉含有過(guò)敏原，是引發(fā)過(guò)敏性鼻炎和支氣管哮喘等變態(tài)反應(yīng)癥的主要病源；其葉片中含有苦味物質(zhì)和精油，乳牛食入可使乳品有異味，質(zhì)量變壞。

本研究從外來(lái)物種的入侵性和生境的可入侵性兩個(gè)方面對(duì)豚草的入侵機(jī)理進(jìn)行了綜述，分析了豚草在秦皇島地區(qū)的現(xiàn)狀，并以中國(guó)環(huán)境管理干部學(xué)院新校區(qū)（以下簡(jiǎn)稱新校區(qū)）為例調(diào)查了人類活動(dòng)干擾對(duì)豚草生長(zhǎng)的影響，以期對(duì)該外來(lái)植物有更好的了解，為接下來(lái)的相關(guān)研究提供參考和依據(jù)。

1 豚草的入侵機(jī)理研究進(jìn)展

外來(lái)生物入侵機(jī)理的研究是生物入侵研究中的重點(diǎn)內(nèi)容。生物入侵的研究中有三個(gè)迫切需要解決的問(wèn)題：決定一個(gè)物種成為入侵種的因素；決定一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)易受到生物入侵的立地特征；在解決上述問(wèn)題的基礎(chǔ)上如何優(yōu)化管理系統(tǒng)[1，4]。這三個(gè)問(wèn)題的提出成為生物入侵研究的基本框架。在有關(guān)生物入侵的研究中，存在著一條被稱為“十?dāng)?shù)定律”的經(jīng)驗(yàn)規(guī)律[5]，即到達(dá)某一地區(qū)的外來(lái)種發(fā)展成為偶見(jiàn)種群，偶見(jiàn)種群發(fā)展成為建成種群以及建成種群成為入侵種的概率各只有10%，即一個(gè)地區(qū)所有外來(lái)植物能最終成為入侵植物的概率只有1‰。外來(lái)植物之所以能夠贏取這1‰的概率而成為入侵植物，與其自身的入侵性和被入侵生境的可入侵性有關(guān)。

1.1 豚草的入侵性

豚草能夠在世界范圍內(nèi)成功實(shí)現(xiàn)入侵，與其自身所具有的繁殖特性、擴(kuò)散機(jī)制、化感作用和可塑性等生理生態(tài)學(xué)特性密切相關(guān)。

豚草的繁殖特性是其能夠在新生境中成功繁殖、生長(zhǎng)并實(shí)現(xiàn)擴(kuò)散的重要保證。豚草的花序?yàn)轭^狀單性，雌雄同株，花粉數(shù)量多，每株最高可達(dá)30億粒[6]。豚草每株的種子產(chǎn)量可高達(dá)2萬(wàn)～3萬(wàn)粒[7]，為其適應(yīng)入侵環(huán)境提供了可能。豚草的種子具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，在6℃時(shí)即可萌發(fā)[8]，也有研究指出在3.6～40℃范圍內(nèi)豚草種子均可以萌發(fā)[9]，光照也能夠促進(jìn)種子的萌發(fā)[10]，在土壤鹽度高達(dá)400 mM/L的條件下豚草種子可以萌發(fā)并在以后的生長(zhǎng)中占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[11]，在pH值為5.5～7.5的范圍內(nèi)豚草種子具有較高的萌發(fā)率，大于其他植物pH值6.7～7.5的范圍[12]，在土壤埋深0～9 cm范圍內(nèi)均可萌發(fā)，以1～5 cm為最適[7]。另外，豚草種子還可以根據(jù)環(huán)境條件狀況調(diào)整自身的休眠，如種子打破了初次休眠后如果條件不適宜而沒(méi)有發(fā)芽，則其可進(jìn)入二次休眠，此次休眠可長(zhǎng)達(dá)35 a[13]。雖然種子繁殖是豚草屬植物的唯一繁殖方式[14]，但豚草種子適應(yīng)范圍廣、發(fā)芽率高、可塑性強(qiáng)的特性是其能在所侵入的地區(qū)迅速生長(zhǎng)并造成危害，成為世界范圍內(nèi)惡性雜草的原因之一[15]。

豚草要成功實(shí)現(xiàn)對(duì)特定生境的入侵，還需要借助一定的擴(kuò)散傳播機(jī)制。散布體多態(tài)性是外來(lái)植物成功入侵的一個(gè)重要原因，是指同一植株上產(chǎn)生兩種或多種形態(tài)不相同的繁殖單元，用于不同距離的傳播[16]。有性繁殖方式有利于植物進(jìn)行遠(yuǎn)距離散布，這主要表現(xiàn)在種子的傳播途徑上。豚草種子頂端的尖刺可以刺入輪胎、動(dòng)物和人類的體表或衣服等實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播。另外豚草種子還可以隨水流傳播，如Fumanal等[6]根據(jù)豚草種子浸在水中的狀況將其分為漂浮型和非漂浮型，前者即能夠隨水流進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。

外來(lái)入侵植物與其他植物之間的相互作用也是決定其能否成功入侵的關(guān)鍵。這種相互作用在外來(lái)植物入侵的過(guò)程中不可避免地發(fā)生著[17]。對(duì)于一個(gè)入侵植物而言，一定具有特定的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。對(duì)于豚草來(lái)說(shuō)，化感作用是其成功實(shí)現(xiàn)入侵的重要因素之一。自然條件下，豚草能夠通過(guò)揮發(fā)、莖葉淋溶和根系分泌化學(xué)物質(zhì)對(duì)鄰近和伴生植物產(chǎn)生顯著的化感作用[18]。最早發(fā)現(xiàn)的豚草中的化感物質(zhì)是綠原酸和咖啡酸，后來(lái)又逐漸發(fā)現(xiàn)了肉桂醇、豚草酸、豚草素和二氫豚草素內(nèi)酯。目前認(rèn)為豚草中的化感物質(zhì)主要有酚酸類、聚乙炔、倍半萜烯內(nèi)酯和甾醇四類化合物。也有研究發(fā)現(xiàn)，豚草的揮發(fā)油成分中有28種化合物，其中萜烯類有21種，占所有成分的75%[19]。

另外，豚草植株高大，使其在群落中具有較高的優(yōu)勢(shì)和競(jìng)爭(zhēng)力。豚草對(duì)氮素的變化具有很高的可塑性，全球變化引起氮沉降的增加將有利于豚草的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)[20]。豚草的高遺傳分化和快速進(jìn)化也是其能夠成功實(shí)現(xiàn)入侵的重要方式。豚草的種群內(nèi)存在豐富的遺傳變異，使其在種群水平上具有很高的遺傳多樣性[21]，并且不同生境中豚草的遺傳變異程度也存在一定的差異[22]。這種高遺傳分化使豚草具有了快速適應(yīng)能力?？焖龠M(jìn)化是豚草具有很強(qiáng)適應(yīng)能力的另一種表現(xiàn)，如豚草的葉片形態(tài)在不同的生境中有所差異，使其能夠適應(yīng)不同的生境條件[23]。

1.2 生境的可入侵性

生物入侵雖然是世界范圍內(nèi)普遍發(fā)生的一種現(xiàn)象，但是不同生境中外來(lái)生物的種類、數(shù)量以及入侵造成的影響等都有所差異，這主要與生境的可入侵性有關(guān)。生境的可入侵性研究主要是揭示影響生境被外來(lái)物種入侵難易程度的生境特征。具有相對(duì)較少本地種的生境被認(rèn)為是容易被入侵的[4]，但不同的生境條件下可能會(huì)得出不同的結(jié)論。

群落特征是決定豚草能夠成功入侵的關(guān)鍵因素，豚草與群落中其他植物的相互作用是其中的重要方面。這些植物會(huì)通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、互利等種間關(guān)系來(lái)影響豚草的定植、生長(zhǎng)和擴(kuò)散入侵。一個(gè)完整且穩(wěn)定的群落能夠很好地利用水分、養(yǎng)分和光照等環(huán)境資源，從而降低外來(lái)植物對(duì)這些資源的獲取，這種較低的資源可獲得性一定程度上能夠降低該生境的可入侵性[24]。但這不是絕對(duì)的，相關(guān)的研究也得出了不同的結(jié)論[25]。

豚草主要分布于田邊、荒地、河岸、路旁、農(nóng)田、果園、林地、草場(chǎng)以及住宅區(qū)的空曠地和垃圾場(chǎng)周圍[26]，這些地方的顯著特點(diǎn)是容易受到干擾。豚草作為一種喜干擾的植物[27]，特別容易侵入近期受到干擾的生境或地帶[28]。因此，對(duì)于豚草而言，受到干擾的生境具有很高的可入侵性。

2 豚草在秦皇島地區(qū)的現(xiàn)狀

20世紀(jì)末的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，豚草是當(dāng)時(shí)秦皇島地區(qū)最具優(yōu)勢(shì)的野生雜草，廣泛生長(zhǎng)于郊區(qū)且生長(zhǎng)繁茂[29]。2003年，在國(guó)家的號(hào)召下秦皇島地區(qū)對(duì)豚草進(jìn)行了大規(guī)模的防除，并經(jīng)過(guò)多年的艱難防治，豚草迅速蔓延的勢(shì)頭有所遏止。目前，豚草在秦皇島地區(qū)的優(yōu)勢(shì)度已明顯下降，零星地分布于自然群落中。但在沿海地區(qū)，豚草的優(yōu)勢(shì)度隨著人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度的增加發(fā)生了一定的變化。為了明確這一變化，本研究以新校區(qū)為對(duì)象，調(diào)查分析了人類活動(dòng)干擾對(duì)豚草的影響。

調(diào)查選取了與自然群落毗鄰、開(kāi)墾用于園林苗木繁育的地塊作為干擾群落，于2014年7月在兩個(gè)群落中分別選取3個(gè)1 m×1 m的樣方（均為草本植物），調(diào)查樣方內(nèi)的植物種類和數(shù)量、豚草的重要值（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度），計(jì)算群落的生物多樣性指數(shù)（Simpson指數(shù)和Shannon-wiener指數(shù)）。另外在兩個(gè)群落中分別采集豚草5株，測(cè)量其株高、基莖和生物量（DW）。調(diào)查結(jié)果列于表1。兩種類型群落的生物多樣性指數(shù)沒(méi)有明顯的差異，但豚草的種群特征和個(gè)體形態(tài)特征存在顯著的差異，干擾群落中豚草的株高、基莖、生物量及其重要值顯著高于自然群落，t檢驗(yàn)結(jié)果顯示這種差異達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。以上結(jié)果表明，雖然兩個(gè)群落的生物多樣性指數(shù)沒(méi)有明顯差異（這可能與干擾群落所受干擾的時(shí)間較短有關(guān)，干擾對(duì)群落演替的影響還沒(méi)有表現(xiàn)出來(lái)），但干擾群落中豚草的長(zhǎng)勢(shì)明顯優(yōu)于自然群落，豚草在群落中的優(yōu)勢(shì)度明顯增加。可見(jiàn)，受到人類活動(dòng)干擾的生境有利于豚草生長(zhǎng)，提高了豚草在群落中的優(yōu)勢(shì)度。

3 結(jié)論與展望

豚草所具有的獨(dú)特的繁殖特性、擴(kuò)散機(jī)制、化感作用和可塑性等生理生態(tài)學(xué)特性使其具有了很強(qiáng)的入侵性，受到干擾的生境具有一定的可入侵性，這些成為豚草能夠成功入侵的重要因素。20世紀(jì)末豚草在秦皇島地區(qū)表現(xiàn)出很強(qiáng)的入侵性，經(jīng)過(guò)21世紀(jì)初的防除工作，豚草迅速蔓延的勢(shì)頭有所遏止，目前豚草是本地區(qū)自然群落的建群種，沒(méi)有表現(xiàn)出入侵性；但是受人類活動(dòng)干擾的群落有利于豚草的生長(zhǎng)，其優(yōu)勢(shì)度有所增加。因此，在豚草防治中應(yīng)防止人類活動(dòng)的過(guò)度干擾影響，以保護(hù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境。

今后應(yīng)繼續(xù)從豚草的入侵性和生境的可入侵性兩個(gè)方面加強(qiáng)對(duì)豚草入侵機(jī)理的研究；在相關(guān)研究過(guò)程中可以采用分子生物學(xué)等多種先進(jìn)方法，從分子水平等方面揭示豚草的入侵機(jī)理；在此基礎(chǔ)上尋求豚草防治的有效途徑，以保護(hù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境安全和區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展。

表1 不同群落的群落特征和豚草植株的差異

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（編輯：周利海）

A Research Review of Invasive Mechanism of Alien Plant Ambrosia Artemisiifolia and Its Present Situation

Bai Xiang,Liu Chuancai,Ta Li,Wang Lianlong
（Environmental Management College of China,Qinhuangdao Hebei 066102,China）

A research review was presented on invasive mechanism of alien plant Ambrosia artemisiifolia in terms of its invasiveness and the habitat invisibility.The present situation of the plant was analyzed in Qinhuangdao region,and the new campus was taken as an example to investigate the effects of human activity disturbance on A.artemisiifolia.The invasiveness of A. artemisiifolia was closely related to its ecophysiological characteristics,while the habitat invisibility was impacted by community characteristics and disturbance degree.In present,the plant was a community construction species in this region,and showed no invasion.The investigated results showed that A.artemisiifolia distributed sporadically in the natural community.However,in the habitat disturbed by human activities,the plant had relatively high advantage.Therefore,excessive human activity disturbance should be prevented to control the invasive plant,by which to protect the local ecological environment.

Alien plant；Ambrosia artemisiifolia；invasive mechanism；human activity disturbance；Qinhuangdao region

X173

A

1008-813X（2015）02-0013-04

10.13358 /j.issn.1008-813x.2015.02.05

2015-03-13

中國(guó)環(huán)境管理干部學(xué)院科研計(jì)劃項(xiàng)目《新校區(qū)外來(lái)入侵植物豚草的現(xiàn)狀與應(yīng)對(duì)策略研究》（2014006）；河北省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目《濕地生境中外來(lái)植物反枝莧的生態(tài)行為研究》（C2015415008）

柏祥（1984-），男，山東淄博人，畢業(yè)于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤學(xué)專業(yè)，博士，講師，主要從事生態(tài)環(huán)境保護(hù)方面的教學(xué)與研究工作。