張文旭 王寶維 毛 珂 葛文華 張名愛(ài) 李文立

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院1，青島 266109)(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)優(yōu)質(zhì)水禽研究所2，青島 266109)(青島蔚藍(lán)生物集團(tuán)有限公司3，青島 266061)

飼糧添加膽堿對(duì)鵝免疫性能和肝臟組織學(xué)的影響

張文旭1王寶維2毛 珂3葛文華2張名愛(ài)2李文立1

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院1，青島 266109)(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)優(yōu)質(zhì)水禽研究所2，青島 266109)(青島蔚藍(lán)生物集團(tuán)有限公司3，青島 266061)

研究飼糧中添加不同水平膽堿對(duì)鵝免疫性能和肝臟組織學(xué)的影響。選用1日齡青農(nóng)灰鵝180只，隨機(jī)分為6個(gè)處理，每處理3重復(fù)，每重復(fù)10只。在玉米-豆粕型飼糧中分別添加0、600、1 200、1 800、2 400和3 000 mg/kg的膽堿。試驗(yàn)期15周。結(jié)果表明：1) 飼糧中添加膽堿能顯著提高4、15周齡鵝免疫器官指數(shù)(P<0.05或P<0.01)，但對(duì)血清禽流感抗體效價(jià)無(wú)顯著影響(P>0.05)。2) 飼糧未添加膽堿組鵝肝臟細(xì)胞腫大，胞漿內(nèi)有較多大小不等的脂肪空泡，將細(xì)胞核擠壓到一側(cè)，添加1 200～3 000 mg/kg膽堿均可有效改善肝臟內(nèi)脂肪的沉積現(xiàn)象。綜合衡量各項(xiàng)指標(biāo)，在飼糧中添加膽堿是可行的，膽堿添加水平均1 200 mg/kg為宜。

膽堿 鵝 免疫性能 肝臟組織學(xué)

膽堿(choline)是人和動(dòng)物所必需的水溶性維生素，廣泛分布于動(dòng)植物組織中，具有重要的生理功能。膽堿是構(gòu)成細(xì)胞膜磷脂和神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿的組成成分，在維持細(xì)胞正常結(jié)構(gòu)和功能，參與機(jī)體脂肪代謝，防止肝臟脂肪異常蓄積等過(guò)程中起著重要作用，同時(shí)還是生物體中重要的甲基供體[1-3]。Best等[4]發(fā)現(xiàn)，對(duì)大鼠飼喂低膽堿高脂肪的飼糧，補(bǔ)加膽堿后可阻止其誘發(fā)脂肪肝，證明膽堿是抑制肝臟脂肪沉積中卵磷脂的活性因子。研究表明，飼糧中添加適當(dāng)膽堿顯著降低肉仔雞肝重和腹脂率，有效減少肝臟脂肪積累[5-7]。膽堿缺乏可導(dǎo)致Wistar大鼠肝細(xì)胞線粒體功能紊亂，發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，引起細(xì)胞凋亡，造成氧化損傷[8-9]。Tsiagbe等[10]研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加膽堿對(duì)肉仔雞免疫反應(yīng)無(wú)顯著影響。迄今為止，家禽膽堿營(yíng)養(yǎng)的研究主要集中在雞、鴨等禽類，而鵝膽堿營(yíng)養(yǎng)的研究報(bào)道較少，尤其鮮有膽堿對(duì)鵝免疫性能及肝臟組織學(xué)影響的相關(guān)報(bào)道。同時(shí)國(guó)內(nèi)關(guān)于膽堿在鵝飼糧中的適宜添加量鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以青農(nóng)灰鵝為對(duì)象，研究不同水平膽堿對(duì)鵝免疫性能及肝臟組織學(xué)影響，旨在探討膽堿對(duì)鵝免疫性能和脂質(zhì)代謝的影響機(jī)制，為豐富我國(guó)鵝維生素營(yíng)養(yǎng)研究數(shù)據(jù)，制訂鵝的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與基礎(chǔ)飼糧

氯化膽堿：山東恩貝集團(tuán)有限公司(氯化膽堿質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥50%)。試驗(yàn)鵝基礎(chǔ)飼糧以玉米和豆粕為主要原料，參照NRC(1994)家禽營(yíng)養(yǎng)需要量中推薦的鵝飼糧營(yíng)養(yǎng)水平設(shè)計(jì)配方[11]。全期分為0～4周齡，5～15周齡2個(gè)飼養(yǎng)階段，2階段基礎(chǔ)飼糧中膽堿含量分別為920和911 mg/kg，基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

表1(續(xù))

注：多維和微量元素為每kg飼糧提供 ：1～4周齡,VA 1 500 IU，VD3200 IU，VE 12.5 mg，VK31.5 mg，VB12.2 mg，VB25.0 mg，煙酸 65 mg，D-泛酸 15 mg，VB62 mg，生物素 0.2 mg，葉酸 0.5 mg，F(xiàn)e 90 mg，Cu 6 mg，Mn 85 mg，Zn 85 mg，I 0.42 mg，Se 0.3mg。5～15周齡,VD3200 IU，VE 12.5 mg，VK31.5 mg，VB12.2 mg，VB25.0 mg，煙酸 65 mg，D-泛酸15 mg，VB62 mg，生物素 0.2 mg，葉酸 0.5 mg，F(xiàn)e 85 mg，Cu 5 mg，Mn 80 mg，Zn 80 mg，I 0.42 mg，Se 0.3mg。 營(yíng)養(yǎng)水平為計(jì)算值。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物及設(shè)計(jì)

選擇1日齡青農(nóng)灰鵝180只，隨機(jī)分為6個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10只鵝。分別在6個(gè)處理組(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ)的基礎(chǔ)飼糧中添加0、600、1 200、1 800、2 400和3 000 mg/kg的膽堿，試驗(yàn)期為2011年5月18日至9月1日，共15周。

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)鵝自由飲水和采食，全期舍飼，自配粉狀混合料，少喂勤添。育雛期隨時(shí)調(diào)節(jié)育雛溫度：育雛前3周齡溫度分別為28～30 ℃、26～27 ℃、24～25 ℃，3周齡后逐漸降到常溫。1～2周齡光照23 h；3周齡光照18 h；4～15周齡采用自然光照。平均相對(duì)濕度65%。按常規(guī)程序進(jìn)行免疫接種[1日齡小鵝瘟0.5 mL/只，8日齡鵝副黏二聯(lián)滅活病毒疫苗0.4 mL/只，15日齡禽流感(H5/H9)二價(jià)滅活油苗0.4 mL/只，30日齡鵝禽流感(H5/H9)二價(jià)滅活油苗0.5 mL/只]。每天記錄喂料量、溫度、死淘數(shù)等相關(guān)數(shù)據(jù)，注意觀察鵝的生長(zhǎng)狀況。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 免疫性能指標(biāo)

1.4.1.1 免疫器官指數(shù)的測(cè)定

于28、106日齡，每重復(fù)選取2只體重接近該組平均體重的鵝進(jìn)行屠宰，切取胸腺、脾臟、法氏囊等免疫器官，去除脂肪后用濾紙吸干血水進(jìn)行準(zhǔn)確稱重。按下式計(jì)算胸腺、脾臟和法氏囊指數(shù)：

免疫器官指數(shù)/mg/g=免疫器官重/活體重

1.4.1.2 禽流感抗體效價(jià)的測(cè)定

在接種鵝群禽流感疫苗后7、14、21、28 d，從各重復(fù)隨機(jī)抽取2只試驗(yàn)鵝，翅靜脈采血、分離血清，采用血凝和血凝抑制試驗(yàn)法(HA-HI)測(cè)定鵝禽流感抗體滴度。

1.4.2 肝臟組織切片的制作和比較

于106日齡，每重復(fù)選取2只體重接近該組平均體重的鵝，頸靜脈放血處死，在肝臟最大葉距邊緣8 mm處切取小塊組織，生理鹽水清洗后迅速放入10%甲醛固定液中，固定48 h，按常規(guī)組織切片制作要求，將固定的標(biāo)本經(jīng)水洗、脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、染色等處理后，在室溫下切成約6 μm厚的切片，蘇木精-伊紅染色法染色制成組織切片，光學(xué)顯微鏡下觀察并拍片，進(jìn)行肝臟組織學(xué)比較。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS17.0軟件中單因素方差分析(One-Way ANOVA)，LSD法多重比較。試驗(yàn)數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。通過(guò)回歸分析對(duì)劑量-效應(yīng)關(guān)系作二次曲線擬合，根據(jù)二次方程計(jì)算最適添加量。P<0.05和P<0.01分別為差異顯著和極顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 膽堿對(duì)鵝免疫性能的影響

2.1.1 膽堿對(duì)鵝免疫器官指數(shù)的影響

所有處理組鵝的免疫器官外觀未見(jiàn)異常。由表2可知，4周齡時(shí)，胸腺、脾臟、法氏囊指數(shù)基本都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ組胸腺指數(shù)均高于Ⅰ組，其中Ⅴ組極顯著高于Ⅰ組(P<0.01)，顯著高于Ⅵ組(P<0.05)，其他各組間均差異不顯著(P>0.05)；脾臟指數(shù)中，Ⅰ組數(shù)值均低于其他各處理組，其中Ⅳ組極顯著高于Ⅰ組(P<0.01)，顯著高于Ⅱ、Ⅵ組(P<0.05)；法氏囊指數(shù)中，Ⅰ組均低于其他各處理組，其中Ⅲ組極顯著的高于Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ組(P<0.01)，顯著高于Ⅳ、Ⅵ組(P<0.05)。通過(guò)回歸分析，胸腺、脾臟、法氏囊指數(shù)與膽堿添加水平間的二次曲線關(guān)系不顯著(R2<0.700)。

15周齡時(shí)，胸腺、脾臟指數(shù)也都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。其中Ⅴ組胸腺指數(shù)極顯著高于Ⅰ、Ⅱ、Ⅵ組(P<0.01)，顯著高于Ⅲ組(P<0.05)；Ⅳ組脾臟指數(shù)顯著高于Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ組(P<0.05)，極顯著高于Ⅵ組(P<0.01)；Ⅰ、Ⅲ法氏囊指數(shù)顯著高于其他各處理組(P<0.05)，且各處理組之間差異不顯著(P>0.05)。通過(guò)回歸分析，胸腺、脾臟指數(shù)與膽堿添加水平間的二次曲線關(guān)系不顯著(R2<0.700)。

表2 飼糧中不同水平膽堿對(duì)青農(nóng)灰鵝免疫器官指數(shù)的影響/mg/g

注：同一飼養(yǎng)階段中同列數(shù)據(jù)肩標(biāo)相同小寫(xiě)字母或無(wú)字母表示差異不顯著(P>0.05)，相鄰和相隔小寫(xiě)字母分別表示差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)。下同。

2.1.2 膽堿對(duì)鵝禽流感抗體效價(jià)的影響

由表3可知，免疫后14、21、28日血清禽流感抗體效價(jià)呈先升高后降低趨勢(shì)，且Ⅲ處理組抗體效價(jià)較高，但免疫后4個(gè)時(shí)期各處理組間血清抗體效價(jià)差異均不顯著(P>0.05)。通過(guò)回歸分析，擬合二次曲線得出，不同水平處理組膽堿與免疫后7、14、21、28日血清禽流感抗體效價(jià)二次關(guān)系不明顯(R2<0.700)。

表3 飼糧中不同水平膽堿對(duì)青農(nóng)灰鵝血清禽流感抗體效價(jià)的影響/log2

2.2 膽堿與鵝肝臟組織學(xué)觀察

Ⅰ、Ⅱ組鵝肝臟表面呈紅褐色，部分肝臟略有腫大，肝臟切面有油脂滲出。Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ組鵝肝臟均呈正常的紅褐色，表面光滑，切面均無(wú)油脂滲出。H.E染色后，觀察15周齡時(shí)青農(nóng)灰鵝肝臟脂肪沉積情況(圖1)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Ⅰ組鵝部分肝臟細(xì)胞脹大變型，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)大量脂肪空泡，有部分油滴融合成了油囊，有的脂肪滴連成一片，將細(xì)胞核擠壓到一側(cè)，但肝細(xì)胞完整，未發(fā)現(xiàn)肝細(xì)胞嚴(yán)重受損(圖1a)。Ⅱ組鵝肝細(xì)胞仍有大量脂肪空泡，但脂肪組織沉積量比Ⅰ組有所好轉(zhuǎn)(圖1b)。Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ組鵝肝臟呈現(xiàn)規(guī)則的肝細(xì)胞形態(tài)，細(xì)胞核清晰可見(jiàn)，部分細(xì)胞中有少量空泡，不影響肝細(xì)胞的大小和形態(tài)(圖1c～圖1f)。

圖1 青農(nóng)灰鵝肝臟組織學(xué)切片

3 討論

3.1 膽堿對(duì)鵝免疫性能的影響

免疫器官指數(shù)和血清抗體效價(jià)是反映機(jī)體免疫性能的重要參考指標(biāo)。胸腺、脾臟、法氏囊是家禽的主要免疫器官，其中法氏囊和胸腺屬于中樞免疫器官，主要參與體液免疫，脾臟則與體內(nèi)淋巴細(xì)胞參與細(xì)胞免疫，胸腺、脾臟和法氏囊的指數(shù)可用于評(píng)價(jià)雛雞的免疫狀況[12]。有研究表明，免疫器官指數(shù)降低是由于免疫抑制所致，而免疫器官指數(shù)增加則是免疫增強(qiáng)的表現(xiàn)[13]。禽流感抗體效價(jià)是反映機(jī)體禽流感免疫狀態(tài)的指標(biāo)?？贵w效價(jià)的高低直接反映了機(jī)體的體液免疫狀態(tài)，同時(shí)也表明動(dòng)物體對(duì)疫病的抵抗力。Tsiagbe等[10]研究發(fā)現(xiàn)，向飼糧中添加不同水平膽堿，可促進(jìn)肉仔雞生長(zhǎng)，但對(duì)機(jī)體免疫反應(yīng)無(wú)顯著影響。許麗[14]試驗(yàn)表明，在5日齡和20日齡分別給試驗(yàn)雞滴眼接種新城疫疫苗，在28日齡試驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)得不同日糧處理間血清新城疫血凝抑制抗體效價(jià)(HI)差異不顯著。本試驗(yàn)表明，隨著飼糧膽堿添加水平的增加，各處理組胸腺、脾臟、法氏囊指數(shù)差異顯著，且均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，但飼糧中膽堿添加水平對(duì)血清禽流感抗體效價(jià)差異不顯著。綜合考慮不同膽堿添加水平對(duì)各免疫器官指數(shù)和血清禽流感抗體效價(jià)的影響，并結(jié)合生產(chǎn)成本等方面的問(wèn)題后得出，飼糧中添加1 200 mg/kg 膽堿即可滿足鵝免疫性能的需要。飼糧中添加膽堿對(duì)鵝免疫器官的影響可能與膽堿是機(jī)體活性甲基的供體有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，膽堿的活性甲基可在脫氫酶的作用下釋放出來(lái)，參與合成如蛋氨酸、肉堿、肌酸、磷脂、腎上腺素、DNA和RNA等具有重要生理功能的物質(zhì)[15-18]。飼糧中膽堿的添加，提高了動(dòng)物體內(nèi)的甲基含量，增加半胱氨酸轉(zhuǎn)化為蛋氨酸的循環(huán)次數(shù)，替代部分蛋氨酸，使更多的氨基酸用于體蛋白質(zhì)的合成，提高了蛋白質(zhì)的利用率[19]，促進(jìn)免疫器官的發(fā)育，參與機(jī)體的合成代謝。同時(shí)膽堿作為甲基供體，間接參與肉堿合成，促進(jìn)DNA復(fù)制，促進(jìn)免疫器官細(xì)胞的增殖與分化，提高機(jī)體免疫功能。膽堿還是構(gòu)成細(xì)胞膜和神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿的組成成分，還可通過(guò)提高生物膜和神經(jīng)系統(tǒng)的功能來(lái)間接的影響免疫器官生長(zhǎng)發(fā)育。但關(guān)于膽堿對(duì)血清抗體效價(jià)影響不顯著的原因尚不明確。鑒于國(guó)內(nèi)外關(guān)于飼糧膽堿添加量對(duì)家禽免疫性能影響方面的研究報(bào)道較少，膽堿對(duì)鵝免疫水平的作用機(jī)理尚不明朗，有待于進(jìn)一步深入探討。

3.2 膽堿對(duì)鵝肝臟組織學(xué)影響

膽堿對(duì)降低動(dòng)物肝臟脂肪沉積起著重要作用。基于目前對(duì)膽堿和蛋氨酸代謝的生化研究，膽堿氧化、蛋氨酸再甲基化和脂肪酸氧化三者的有機(jī)結(jié)合，共同構(gòu)成了膽堿降低動(dòng)物脂肪沉積的營(yíng)養(yǎng)代謝途徑[17]。王斯佳等[6]研究結(jié)果表明，膽堿和蛋氨酸對(duì)1～21日齡肉仔雞的脂肪代謝影響顯著，飼糧中添加適當(dāng)膽堿可有效減少腹脂沉積以及肝臟中脂肪的積累。高立云等[20]研究結(jié)果顯示，飼糧中添加膽堿可有效減少臟臟細(xì)胞內(nèi)的脂肪空泡數(shù)量，肝細(xì)胞膜界限較清晰。本試驗(yàn)鵝肝臟組織學(xué)切片表明，飼糧中添加膽堿可有效減少青農(nóng)灰鵝肝臟組織中脂肪沉積，防止肝臟脂肪的異常積累。這一結(jié)果與上述研究結(jié)果相一致，其原因可能是膽堿是甲基供體，通過(guò)合成卵磷脂，將脂肪以脂蛋白的形式運(yùn)出肝臟，同時(shí)膽堿通過(guò)促進(jìn)肉堿合成，提高機(jī)體細(xì)胞內(nèi)脂肪酸氧化水平，促進(jìn)機(jī)體內(nèi)脂肪酸分解代謝而降低動(dòng)物脂肪沉積[15,21]。當(dāng)飼糧膽堿缺乏時(shí)，低密度脂蛋白形成相應(yīng)減少，限制了底物的有效利用，并最終阻滯三酰甘油從肝細(xì)胞分泌，導(dǎo)致脂肪代謝異常，脂類在小腸中的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)受阻[22]。

4 結(jié)論

4.1 本試驗(yàn)條件下，飼糧添加膽堿能顯著提高青農(nóng)灰鵝免疫器官指數(shù)。從提高鵝的免疫性能和生產(chǎn)成本等方面考慮，飼糧膽堿適宜添加水平選擇1 200 mg/kg。

4.2 飼糧添加膽堿能有效減少青農(nóng)灰鵝肝臟脂肪沉積，當(dāng)膽堿添加水平為1 200～3 000 mg/kg時(shí)，均可有效改善鵝肝臟脂肪沉積現(xiàn)象。

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Effects of Choline Added into Feed on Immune Function and Liver Histology of Geese

Zhang Wenxu1Wang Baowei2Mao Ke3Ge Wenhua2Zhang Mingai2Li Wenli1
(College of Animal Science and Technology,Qingdao Agricultural University1,Qingdao 266109)(Institute of High Quality Waterfowl, Qingdao Agricultural University2, Qingdao 266109)(Qingdao Vland Biotech Group Co.,Ltd.3, Qingdao 266061)

This experiment was conducted to study the effects of different choline level added into feed on immune function and liver histology of geese. One hundred and eighty one-day-old "Qingnonghui" geese were selected and randomly divided into 6 groups with 3 replicates in each group and 10 geese in each replicate. Geese in the six groups were fed the corn-soybean basal diets supplemented with 0, 600, 1 200, 1 800, 2 400 and 3 000 mg/kg choline, respectively. The experiment lasted for 15 weeks. The results showed as follows: 1) The supplementation of choline significantly increased immune organ index of geese aged 1 to 4 weeks and 1 to 15 weeks (P<0.05 orP<0.01), but there was no significant difference in antibody titre of Bird Flu disease(P<0.05). 2) in no choline group, swelling of hepatocyte was observed and the cytoplasm was full of fat cavitation, and the cell nuclei are squeezed to one side. The supplementation of 1 200～3 000 mg/kg choline in diets can decrease fat deposition of hepatocyte effectively. In conclusion, the supplementation of choline in diets for "Qingnonghui" geese is feasible, and the optimum supplemental level is 1 200 mg/kg.

choline, geese, immune function, liver histology

S835

A

1003-0174(2014)06-0069-05

國(guó)家水禽技術(shù)產(chǎn)業(yè)體系(CARS-43-11)，青島市科技計(jì)劃項(xiàng)目(11-2-3-23-nsh)

2013-06-28

張文旭，女，1987年出生，碩士，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)

李文立，男，1965年出生，教授，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)