尤龍輝，葉功富，陳增鴻，羅美娟，高 偉，游水生

(1.福建省林業(yè)科學研究院，福建福州350012;2.福建農林大學林學院福建 福州350001)

凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的基礎.Chapin et al［1］研究表明，大多數生態(tài)系統(tǒng)中植物所吸收的養(yǎng)分，90%以上的氮和磷、60%以上的礦質元素均來自于植被歸還給土壤的養(yǎng)分再循環(huán).可見，凋落物分解影響著生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)速率，從而決定著土壤養(yǎng)分的有效性［2］.此外，凋落物分解所釋放的CO2作為碳素收支的重要組分［1－2］，影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)［2－4］.近年來，國內外學者針對森林凋落物的分解及養(yǎng)分釋放進行了大量研究［5－10］.Xuluc-Tolosa et al［7］研究了墨西哥坎佩切次生雨林4個優(yōu)勢樹種凋落物的分解動態(tài)及養(yǎng)分釋放特征，結果表明，各優(yōu)勢種凋落物分解速率差異顯著，分解速率與凋落物C/N顯著負相關;王瑾等［9］對我國暖溫帶地區(qū)主要闊葉樹種凋落葉分解過程中主要元素的釋放節(jié)律進行了比較研究，結果表明，各樹種各養(yǎng)分元素除C、K顯著單調下降，其他元素含量變化規(guī)律性不明顯.在南亞熱帶濱海沙地中，針對凋落物的研究也有諸多報道.譚芳林［11］、葉功富等［12］研究了木麻黃凋落物的分解及養(yǎng)分釋放特征，結果表明，木麻黃凋落物分解周期較長，養(yǎng)分歸還能力較差.林宇［13］研究了濱海沙地9年生厚莢相思(Acacia crassicarpa)和木麻黃(Casuarina equisetifolia)人工林凋落物的碳歸還規(guī)律，結果表明，厚莢相思碳年歸還量略高于木麻黃.沿海主要造林樹種凋落物分解規(guī)律的研究對實現濱海沙地生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要意義，以往的研究局限于對人工造林樹種凋落物分解規(guī)律的探索，而對當地天然林鄉(xiāng)土優(yōu)勢樹種凋落物的分解規(guī)律研究較少，鄉(xiāng)土樹種可以有效改善人工純林樹種結構單一，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，更新改造困難等問題［14］.本文研究濱海沙地主要優(yōu)勢樹種的凋落物分解及其與初始養(yǎng)分的關系，以期對改善濱海生態(tài)系統(tǒng)土壤狀況和立地條件，以及為海岸帶防護林樹種選擇提供參考.

1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于福建省東山縣赤山國有防護林場(23°40'N、117°18'E)，氣候屬于亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫為20.8℃，極端最高和最低氣溫分別為36.6℃和1.5℃，全年無霜期達330 d以上，年均降水量1103.8 mm，年均蒸發(fā)量為1156 mm，干濕季節(jié)明顯，11月至翌年2月份為旱季，5－9月份為雨季.主要自然災害為臺風和干旱，臺風年均5.2次，干旱年均3.2次.土壤以風積沙土為主，持水保肥性能差.土壤 pH 值為 4.0－5.0，全氮 0.34 g·kg－1，全鉀 11.42 g·kg－1，全磷 0.13 g·kg－1，速效鉀 19.58 mg·kg－1，有效磷 0.26 mg·kg－1，有機質 10.00 g·kg－1.

2 材料與方法

2.1 試驗材料

分別選擇木麻黃人工純林、木麻黃—潺槁木姜子(Litsea glutinosa)闊葉混交林、濕地松(Pinus elliottii)—簕竹(Bambusa blumeana)—潺槁木姜子混交林及天然次生林4種林分類型中的9種主要優(yōu)勢樹種為研究對象.

2.2 研究方法

2.2.1 樣方的選擇和調查 于2009年10月份，在4種林分類型中分別設置20 m×60 m樣地，調查林分因子，見表1.

表1 各樣地林分概況Table 1 Basic status of sampled plots tested in the experiment

2.2.2 試驗設計 在不同林分類型的樣方內各布設10個規(guī)格為1 m×1 m×20 cm的凋落物收集框，離地50 cm水平放置.自2010年1月－2010年12月，每2個月底收集1次凋落物，測定各樹種各自凋落物(主要為凋落葉，占80%以上)的干重.

在4種林分類型中共收集到9種主要優(yōu)勢樹種種，分別為:潺槁木姜子、濕地松、木麻黃、黃連木(Pistacia chinensis)、鱔藤(Anodendron affine)、雀梅藤(Sageretia thea)、榕樹(Ficus microcarpa)、簕竹(Bambusa blumeana)和樸樹(Celtis sinensis).將各優(yōu)勢種凋落物60℃烘干后稱取10 g裝入尼龍網袋中，每個優(yōu)勢種共36袋，隨機置于木麻黃林地表面.試驗從2010年1月開始，歷時1年，每60 d最后1 d按植物種類各收集3袋，清除尼龍網帶附著雜物后，烘干稱重，計算凋落物失重率，再把凋落物粉碎過篩，貯存?zhèn)溆?

2.2.3 養(yǎng)分分析 碳、氮含量采用德國Elementar Vario Max CNS自動分析儀測定，磷采用鉬藍比色法(UV2802PC紫外分光光度計)測定.

2.2.4 數據處理 采用Olson指數衰減模型擬合凋落物的年分解動態(tài):

Olson模型為:Y=1－e－kt，式中:Y為凋落物年失重率(%)，t為凋落物分解年限(a)，k為凋落物分解指數.

利用Excel 2003軟件對凋落物失重率及Olson模型分解指數的計算;利用SPSS 17.0對凋落物失重率與時間(月)進行回歸分析，對凋落物初始C、N、P含量及C/N、C/P、N/P與分解指數k進行相關分析和回歸分析.

3 結果與分析

3.1 各優(yōu)勢種凋落物失重率及其Olson指數衰減模型

3.1.1 凋落物失重率的時間動態(tài) 經過1年的分解，各樹種凋落物的分解特征各異(表2).其中，潺槁木姜子凋落物的分解速率隨時間推移呈現下降的趨勢，前4個月，分解速率較快，平均月失重率8.05%－11.9%，6月－12月份，分解速率較緩慢，平均月失重率僅2.60%－3.85%;分解1年后，總失重率達到64.40%.樸樹凋落物的分解速率隨時間推移呈先平緩上升后急劇下降的趨勢，前8個月，分解速率較高，平均月失重率6.20%－9.30%，10月－12月份，分解速率急劇下降，平均月失重率僅1.60%－2.20%;分解1年后，總失重率達到71.40%.榕樹凋落物分解速率隨時間推移也呈現向上升后下降的趨勢，其中6月－8月份，分解速率較快，平均月失重率7.75%－7.80%，其它月份平均月失重率保持在3.70%－5.35%，分解1年后，總失重率達到69.30%.木麻黃凋落物分解速率在前4個月較快，平均月失重率5.65%－6.20%，6月－12月份則趨于平緩，平均月失重率為1.50%－4.90%，分解1年后，總失重率達到48.80%.簕竹分解速率較快的月份分別為2月、6月和12月份，平均月失重率為6.90%－8.00%，其他月份則相對緩慢，平均月失重率為4.30%－5.80%;分解1年后，總失重率達到74.60%.濕地松凋落物分解速率也呈現逐漸下降的趨勢，前4個月，分解速率較快，平均月失重率為7.75%－7.95%，6月－12月份，分解平緩，平均月失重率為1.05%－3.30%;分解1年后，總失重率達到46.00%.黃連木凋落物分解速率的變化趨勢與簕竹一致，在2月、6月和12月份，分解較快，平均月失重率為7.40%－11.25%，其他月份分解較慢，平均月失重率為2.15%－5.90%;分解1年后，總失重率達到76.80%.鱔藤在2月份分解最快，月失重率達到17.10%，10月份最慢，月失重率為0.75%，其他月份相對平緩，平均月失重率為4.00%－7.00%;分解1年后，總失重率達到84.00%.雀梅藤在2月份，分解速率也達到最大值，為13.20%，6月－8月份分解速率也相對較快，平均月失重率為8.10%－8.70%，其他月份平緩，平均月失重率為3.00%－4.00%;分解1年后，總失重率達到81.40%.

表2 各優(yōu)勢種凋落物失重率Table 2 Dry mass losses rates in the major dominant tree species %

3.1.2 Olson指數衰減模型及半衰期估測 凋落物的年度分解動態(tài)可用Olson指數衰減模型來擬合，同時，也可用它來估算凋落物的半衰期t0.5(凋落物分解50%時所需年限)和t0.05(凋落物分解95%時所需年限).對9個樹種凋落物的半衰期及年變化估測結果顯示(表3)，除了木麻黃和濕地松t0.5＞1年外，其他樹種均小于1年，黃連木、鱔藤和雀梅藤甚至小于0.5年，就可完成50%的分解.9個樹種t0.05最大的仍然是木木黃和濕地松，分別為 4.4750 和 4.8617 年;鱔藤和雀梅藤 t0.05最小，分別為 1.6347 和 1.7810 年;其他樹種t0.05均為2.0000－3.0000年.Olson模型預測分解50%所需時間比各樹種實際分解50%所需時間高出約－24%－15%，其中潺槁木姜子、榕樹、簕竹和雀梅藤偏出較高，分別達到15%、－12%、－24%和－18%;樸樹、黃連木和鱔藤偏出較低，分別為－5%、－5%和－9%;木麻黃偏出最小，達到4%.由于本研究中凋落物的分解試驗只進行了1年時間，因此，尚無法判斷用Olson模型估算各樹種凋落物分解95%時所需年限是否符合實際情況，這有待進一步的試驗驗證.總體上用Olson模型來預算樹種凋落物失重率的半衰期和年變化規(guī)律基本符合實際情況.

表3 凋落物失重率年變化的Olson模型和半衰期估測1)Table 3 Olson exponential decay model and estimation of litter's half-life

3.2 各優(yōu)勢種凋落物初始養(yǎng)分含量及其與分解指數k的相關性

3.2.1 凋落物初始C、N、P含量及C/N、C/P和N/P 從表4中可以看出，凋落物初始N含量的大小依次為鱔藤、簕竹、潺槁木姜子、樸樹、雀梅藤、黃連木、木麻黃、榕樹、濕地松;初始C含量的大小依次為濕地松、木麻黃、潺槁木姜子、黃連木、雀梅藤、榕樹、鱔藤、簕竹、樸樹;初始P含量的大小依次為鱔藤、樸樹、黃連木、潺槁木姜子、榕樹、雀梅藤、簕竹、濕地松、木麻黃;C/N大小依次為濕地松、榕樹、木麻黃、黃連木、雀梅藤、潺槁木姜子、簕竹、樸樹、鱔藤;C/P大小依次為木麻黃、濕地松、簕竹、雀梅藤、榕樹、潺槁木姜子、黃連木、樸樹、鱔藤;N/P的大小依次為簕竹、鱔藤、樸樹、榕樹、木麻黃、潺槁木姜子、濕地松、雀梅藤、黃連木.

表4 各樹種凋落物養(yǎng)分元素的初始含量Table 4 The initial content of litter nutrients of major dominant tree species

3.2.2 凋落物C、N、P含量及C/N、C/P、N/P與分解指數 k的相關性 將各樹種凋落物初始C、N、P、C/N、C/P和N/P與相應Olson模型分解指數k進行相關分析(表5)，結果表明，各樹種N、P、C/N、C/P與分解指數有顯著相關性(P＜0.05)，與C和N/P則沒有顯著相關性(P＞0.05).對各樹種凋落物初始C、N、P、C/N、C/P和N/P與相應Olson模型分解指數k進行回歸分析(表5)，結果表明，N、P、C/N、C/P與分解指數k擬合后可決系數較高(均大于0.5000);C和N/P與分解指數k擬合后可決系數較低(均小于0.5000).

表5 凋落物初始養(yǎng)分含量與凋落物分解速率的關系1)Table 5 The relationship between litter initial nutrients content and litter decompose rates

4 結論與討論

在小區(qū)域尺度上，凋落物的質量是影響凋落物分解速率的主要因素之一.凋落物的質量包括物理性質和化學性質.其中物理性質包括葉片厚薄、軟硬、是否具蠟質、角質層或較厚的絨毛等［6］.Pérez-Harguindeguy et al［15］對52種植物的研究表明，凋落葉分解速率與其抗張強度呈顯著的負相關.凋落物的分解速率不能忽視凋落物本身物理性質的影響［15］.凋落物化學性質對其分解的影響，主要取決于凋落物能否有效地為分解微生物群落提供能源和養(yǎng)分物質.包括凋落物的N、P、角質、木質素、纖維素含量等［2－3］.凋落物在分解初期，微生物必須從外部獲取N源以滿足自身分解的需要，N素含量貧乏，凋落物分解較慢［16］.近年來，隨著N沉降的增加，N對凋落物分解的影響相對弱化，而P則成為更重要的限制因素，不少研究指出，凋落物的 C/P 比及 P 含量是影響凋落物分解的重要指標［2，8，17］.此外，Koerselman et al［18］研究表明，植物N/P比也會對凋落物分解過程中的化學計量學過程產生影響，當植物N/P＞16時，系統(tǒng)受到P的限制，當N/P＜14時，系統(tǒng)受到N的限制，當N/P在14－16范圍內，系統(tǒng)受到N、P的共同限制或者兩種元素均不缺乏.

本研究中，9個樹種的凋落物經過為期1年的分解后，潺槁木姜子等闊葉樹種的凋落物干重剩余率較小，分解程度較大，而濕地松針葉樹種和以小枝凋落物為主的木麻黃干重剩余率較大，分解程度較低.這是因為濕地松和木麻黃凋落物中初始N、P含量均較小，而C含量較高，C/N、C/P比較高，不能滿足微生物群落的養(yǎng)分需求，微生物活性受到抑制，進而影響凋落物的分解效率.此外，濕地松和木麻黃的葉呈針狀，與地表接觸面積小，且葉質厚硬，葉表面酸不溶性物質及角質含量高，抑制真菌菌絲的入侵，進而影響凋落物的分解速率.本研究各樹種凋落物初始N/P＞16，根據Koerselman et al［18］的研究結論，P含量是9個優(yōu)勢種凋落物分解的主要限制因子，P含量越低，分解速率越慢.本研究中，木麻黃和濕地松的P含量最低，分解速率最慢，與前面的結論相一致.

研究表明，凋落物的分解過程具有明顯的時間模式，整個周期會分成分解速率較快和較慢2個階段［19－22］.Garcia-Pausas et al［23］研究發(fā)現陸生森林凋落物會在第1年損失干質量30%－70%，隨后的4－5年僅損失20%－30%，凋落物失重率與時間呈指數關系.在分解速率較快的初期階段(即1－4月份)，一方面，由于空氣溫濕度逐漸上升，剛經歷冬眠的土壤動物開始活躍覓食，土壤微生物活性也大幅度上升，凋落物被土壤動物和土壤微生物大量分解;另一方面，分解初期的凋落物，水溶性物質和易分解的碳水化合物含量較高，易被降解淋溶.隨著時間的推移，凋落物中半纖維素、纖維素和木質素等難分解物質的比重逐漸上升(占45%－51%)，凋落物分解受到抑制，分解速率顯著下降［24－26］.本研究中，9個優(yōu)勢種凋落物的分解速率隨著時間的推移，總體上也呈現先加快后下降的趨勢，其中1月－4月份分解速率較快，5月－12月份分解速率相對平緩.

用Olson指數衰減模型對失重率實驗結果進行擬合效果較好，根據模型可得凋落物分解95%所需時間為1.6－4.9年，與張德強等［27］對南亞熱帶季風區(qū)常見樹種凋落物分解95%所需時間(2－8年)一致.有研究表明，我國暖溫帶常見樹種凋落物分解95%所需時間為8－17年，說明溫度因子無論對微生物的數量、酶活性，還是對凋落物的分解作用，均起著主導作用［5］.

大量研究表明，在區(qū)域或全球尺度上，凋落物初始底物質量是影響分解速率的重要因素，分解初期的干重損失與凋落物N、P濃度及C/N、C/P等顯著相關［26，28］.本研究中，9個樹種凋落物在1年的分解過程中凋落物分解指數k與初始N、P含量和C/N、C/P比顯著相關(P＜0.05).與C含量和N/P比相關性不顯著(P ＞0.05).這與 Aerts［26］和 Berg et al［28］的研究結果一致.對凋落物的分解指數 k 與初始 C、N、P 含量和C/N、C/P、N/P進行回歸分析也顯示分解指數k與初始N、P含量和C/N、C/P的擬合效果較好.

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