林 宇，周錦業(yè)，何宗明，林思祖，丁國昌

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002;2.福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場，福建 長樂350212;3.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州350002)

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)是近年來農(nóng)林領(lǐng)域的一項熱門技術(shù)，廣泛應(yīng)用于農(nóng)林的生產(chǎn)和科研，越來越多地應(yīng)用在鑒定評價作物的抗逆性方面［1－2］.與“表現(xiàn)性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)通過對葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等方面的測定，其參數(shù)更具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)，因此，葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以反映出環(huán)境因子的變化以及對植物生長的影響［3－5］.通過測定植物一天中不同時段葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，結(jié)合光照在一天中的變化規(guī)律，可以反映出植物對光照和溫度的適應(yīng)情況和變化規(guī)律［6－9］.

在福建東南沿海沙地，養(yǎng)分貧瘠是限制林木生長的關(guān)鍵因子之一［10－12］，而相思類樹種具有適應(yīng)性強(qiáng)、具根瘤固氮能力、耐旱、耐瘠薄、生長快、抗逆性和萌生力強(qiáng)等特點(diǎn)［13－15］，已成為沿海防護(hù)林建設(shè)中除木麻黃外又一類具有潛力的樹種.相思樹通過凋落物實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分回歸土壤，是改善沙地人工林土壤肥力和提高固碳效益的重要途徑［16］.目前關(guān)于高等植物光合作用日變化的研究較多［17－21］.研究表明，光合有關(guān)指標(biāo)日變化是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反映中心可逆失活的表現(xiàn)，是對外界不斷變化的光強(qiáng)適應(yīng)的結(jié)果［22－23］.目前對自然條件下沿海防護(hù)林葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯枯^少，本試驗(yàn)研究沿海防護(hù)林更新樹種——相思樹的葉綠素?zé)晒庀募救兆兓?，了解其熒光特性，旨在為沿海防護(hù)林樹種的選擇提供參考.

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場(119°68'E，25°96'N)，氣候?qū)倌蟻啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，氣候溫和，雨量充沛，年平均溫度19.2℃，最高氣溫35℃，最低氣溫0℃，無霜期326 d，平均濕度77%，年降水量1382.3 mm，總風(fēng)向?yàn)闁|風(fēng)，平均風(fēng)速4.2 m·s－1，臺風(fēng)多發(fā)生在每年的7－8月份，年均4－6次.試驗(yàn)地處于大鶴工區(qū)0201小班，平均海拔10 m，土壤為濱海風(fēng)沙土，土壤肥力差，保水能力低，天然植被稀少，林下常見零星植被有白茅(Imperata cylindrical Linn.)、碩苞薔薇(Rosa bracteata)、茅莓(Rubus parvifolius)和馬纓丹(Lantana camara Linn.)等.

2 材料與方法

2.1 材料

以2003年春季營造的直桿大葉(Acacia auriculaeformis)、厚莢(A.crassicarpa)、卷莢(A.cincinnata)、肯氏(A.cunninghamia)和紋莢(A.aulacocarpa)5個品種相思樹為研究對象，試驗(yàn)林基本情況見表1.

表1 試驗(yàn)林基本情況Table 1 Basic information of the experimental forests

2.2 方法

在各林分選取生長健康、無被壓的代表性林木3株，分別標(biāo)記1、2和3號，并于2011年7月5、15 和 25 日分別測定 8:00、10:00、12:00、14:00、16:00和18:00的葉綠素?zé)晒鈪?shù).測定時選取受光相同部位的葉片6片，用剪刀剪下，放入暗室中進(jìn)行暗反應(yīng)20 min.采用Handy FluorCam熒光成像儀測定每個葉片的最小初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)，以此求得黑暗中最大可變熒光強(qiáng)度(Fv=Fm－F0)、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/F0).同時記錄各測試時間試驗(yàn)林林下溫度(圖1).

圖1 試驗(yàn)林林下溫度Fig.1 Temperature in the experimental forests

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel和DPS軟件進(jìn)行分析處理.

3 結(jié)果與分析

3.1 F0夏季日變化

5種相思樹夏季葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0的日變化見圖2.就同一樹種不同測試時間而言，卷莢、紋莢和直桿大葉一天中F0表現(xiàn)為“減少增加減少增加”的變化趨勢;卷莢和紋莢的F0均在12:00和16:00較小，8:00、14:00和18:00相對較大，直桿大葉則在10:00和14:00相對較小，8:00、12:00和18:00較大;卷莢、紋莢和直桿大葉F0最大和最小值的差異分別達(dá)到31.96%、27.56%和27.78%.肯氏一天中F0表現(xiàn)為“增加減少增加”的變化趨勢，在8:00和14:00較小，12:00和18:00較大，最大和最小值的差異達(dá)到20.48%.厚莢一天中F0表現(xiàn)為“減少增加 減少”的變化趨勢，分別于12:00和18:00達(dá)到最大和最小值，兩者相差13.97%.

圖2 5種相思樹F0夏季日變化Fig.2 Diurnal changes of F0of five Acacia species

就同一測試時間不同樹種而言，卷莢一天中的F0均明顯大于其他樹種，而肯氏的F0最小.各測試時間5種相思樹F0的大小表現(xiàn)如下，8:00:卷莢＞紋莢＞直桿大葉＞厚莢＞肯氏，10:00:卷莢＞紋莢＞厚莢＞直桿大葉＞肯氏，12:00:卷莢＞直桿大葉＞厚莢＞紋莢＞肯氏，14:00和16:00:卷莢＞紋莢＞厚莢＞直桿大葉＞肯氏，18:00:卷莢＞紋莢＞直桿大葉＞厚莢＞肯氏.

3.2 Fm 夏季日變化

5種相思樹夏季葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm的日變化見圖3.就同一樹種不同測試時間而言，厚莢和紋莢一天中Fm表現(xiàn)為“先減少后增加”的變化趨勢，且均在8:00和16:00分別達(dá)到最大和最小值，兩者相差分別為10.96%和38.61%;直桿大葉和卷莢一天中Fm表現(xiàn)為“減少增加減少增加”的變化趨勢，分別在8:00和18:00達(dá)到最大值，均在12:00達(dá)到最小值，最大和最小值相差分別為23.15%和38.61%;肯氏一天中Fm表現(xiàn)為“減少增加減少增加”的變化趨勢，在12:00和14:00分別達(dá)到最大和最小值，兩者相差 15.38% .

圖3 5種相思樹Fm夏季日變化Fig.3 Diurnal changes of Fmof five Acacia species

就同一測試時間不同樹種而言，各測試時間5種相思樹Fm的大小表現(xiàn)如下，8:00:紋莢＞卷莢＞直桿大葉＞厚莢＞肯氏，10:00:紋莢＞厚莢＞卷莢＞直桿大葉＞肯氏，12:00:紋莢＞厚莢＞肯氏＞卷莢＞直桿大葉，14:00:卷莢＞紋莢＞直桿大葉＞厚莢＞肯氏，16:00:卷莢＞厚莢＞紋莢＞直桿大葉＞肯氏，18:00:卷莢＞紋莢＞厚莢＞直桿大葉＞肯氏.

3.3 Fv夏季日變化

5種相思樹夏季葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv的日變化見圖4.就同一樹種不同測試時間而言，厚莢和紋莢一天中Fv表現(xiàn)為“先減少后增加”的變化趨勢，分別于16:00和8:00達(dá)到最大值，于14:00和16:00達(dá)到最小值，最大和最小值相差分別達(dá)到15.48%和36.41%;直桿大葉、卷莢和肯氏一天中Fv均表現(xiàn)為“減少增加減少增加”的變化趨勢，直桿大葉分別在8:00和12:00達(dá)到最大和最小值，兩者相差29.99%，卷莢分別在18:00和12:00達(dá)到最大和最小值，兩者相差44.31%，肯氏分別在12:00和14:00達(dá)到最大和最小值，兩者相差15.34%.

圖4 5種相思樹Fv夏季日變化Fig.4 Diurnal changes of Fvof five Acacia species

就同一測試時間不同樹種而言，各測試時間5種相思樹Fv的大小表現(xiàn)如下，8:00:紋莢＞直桿大葉＞厚莢＞卷莢＞肯氏，10:00:紋莢＞厚莢＞卷莢＞直桿大葉＞肯氏，12:00:紋莢＞厚莢＞肯氏＞直桿大葉＞卷莢，14:00:卷莢＞紋莢＞直桿大葉＞厚莢＞肯氏，16:00:厚莢＞直桿大葉＞紋莢＞肯氏＞卷莢，18:00:卷莢＞紋莢＞厚莢＞直桿大葉＞肯氏.

3.4 Fv/Fm 顯著性分析

5種相思樹Fv/Fm多重比較分析結(jié)果見表2.就同一樹種不同測試時間而言，直桿大葉12:00的Fv/Fm與其他測試時間的差異顯著，14:00與10:00和18:00的差異顯著，其他測試時間的差異不顯著;厚莢的Fv/Fm僅在18:00與其他測試時間的差異顯著;卷莢10:00的Fv/Fm與18:00的差異不顯著，與其他測試時間的差異顯著，12:00、14:00和16:00與其他測試時間的差異顯著，而相互之間的差異不顯著;肯氏的Fv/Fm在16:00和18:00與其他測試時間的差異顯著，10:00與14:00的差異不顯著;紋莢10:00和12:00的Fv/Fm與14:00和16:00的差異顯著，8:00與16:00的差異顯著，其他各測試時間的差異均不顯著.

表2 5種相思樹Fv/FmLSD多重比較1)Table 2 Multiple comparison of PSⅡmaximum light energy transformation of five Acacia species

就同一測試時間不同樹種而言，卷莢一天中的Fv/Fm與其他樹種的差異顯著;肯氏8:00的Fv/Fm與其他樹種的差異顯著;直桿大葉10:00的Fv/Fm與紋莢的差異顯著;直桿大葉12:00的Fv/Fm與其他樹種的差異顯著;直桿大葉和肯氏14:00的Fv/Fm與厚莢和紋莢的差異顯著;厚莢16:00的Fv/Fm與直桿大葉和紋莢的差異顯著;厚莢18:00的Fv/Fm與其他樹種的差異顯著.

3.5 Fv/F0顯著性分析

5種相思樹Fv/F0多重比較分析結(jié)果見表3.就同一樹種不同測試時間而言，直桿大葉8:00、10:00和18:00相互間的Fv/F0差異不顯著，12:00與其他測試時間的差異顯著，14:00與16:00的差異不顯著，與其他測試時間的差異顯著;厚莢18:00的Fv/F0與其他測試時間的差異顯著，14:00與12:00的差異不顯著，與其他測試時間的差異顯著;卷莢10:00的Fv/F0僅與18:00的差異不顯著，與其他測試時間的差異顯著，12:00、14:00和16:00與其他測試時間的差異顯著，而相互之間的差異不顯著;肯氏8:00和16:00的Fv/F0與18:00的差異顯著，10:00與16:00的差異顯著，與其他各測試時間的差異不顯著;紋莢10:00和12:00的Fv/F0與14:00、16:00和18:00的差異顯著，8:00、10:00和12:00與16:00的差異顯著.

表3 5種相思樹Fv/F0LSD多重比較1)Table 3 Multiple comparison of PSⅡpotential activity of five Acacia species

就同一測試時間不同樹種而言，卷莢一天中的Fv/F0與其他樹種的差異顯著;肯氏8:00的Fv/F0與其他樹種的差異顯著;直桿大葉10:00的Fv/F0與紋莢的差異顯著;肯氏12:00的Fv/F0與紋莢的差異不顯著，與其他樹種的差異顯著;直桿大葉和肯氏14:00的Fv/F0與厚莢和紋莢的差異顯著;紋莢16:00的Fv/F0與直桿大葉和肯氏的差異顯著，肯氏與厚莢的差異顯著;厚莢18:00的Fv/F0與其他樹種的差異顯著.

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，5種相思樹夏季葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化規(guī)律各不相同.熒光參數(shù)Fv/Fm是衡量植物抗逆性的一個重要指標(biāo)，其值比較穩(wěn)定，一般為0.80－0.85，當(dāng)植物受到脅迫時，F(xiàn)v/Fm顯著下降.卷莢的F0明顯大于其他樹種，而Fv/Fm和Fv/F0顯著小于其他樹種，表明其PSⅡ反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)和功能受到不同程度的損傷和破壞，光合效率降低［24］.柯玉琴等［25］研究表明，干旱使茶樹葉片的 F0呈增加趨勢，對PSⅡ活動中心造成損害.卷莢生長指標(biāo)明顯不如其他樹種(表1)，表明其適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的能力不如其他樹種.5種相思樹的Fm在12:00－16:00達(dá)到最小值，僅在18:00呈增加趨勢，主要原因是濱海沙地夏季一天中該時間段溫度最高光照最強(qiáng)，強(qiáng)光對于相思樹種的光合作用能力有一定的抑制作用，這與多數(shù)研究者的研究結(jié)果［23，26－28］一致.5 種相思樹的 Fv/Fm和 Fv/F0分別為 0.730－0.854 和 2.711－5.592，一天中14:00的Fv/Fm和Fv/F0大小均為:直桿大葉＞肯氏＞厚莢＞紋莢＞卷莢，16:00的大小均為:肯氏＞直桿大葉＞厚莢＞紋莢＞卷莢.對相思類樹種夏季葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究，能更好地了解該樹種夏季的生長習(xí)性，為擴(kuò)大種植范圍、完善撫育措施和保護(hù)沿海防護(hù)林體系提供理論基礎(chǔ).

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