趙 梅，張萬靈，，吳春平，周 兵，肖宜安，楊濱娟，楊文亭，黃國(guó)勤，*

(1．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，南昌 330045;2．井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉安 343009)

高等植物固著生長(zhǎng)的特性使它們不能主動(dòng)的去尋找配偶，為了在不同的環(huán)境下實(shí)現(xiàn)雌雄配子的最大繁殖適合度，植物在長(zhǎng)期演化過程中進(jìn)化了多種多樣的繁殖系統(tǒng)和繁殖策略［1］。異型花柱(hererostyly)就是諸多繁殖系統(tǒng)中的一類，是由遺傳控制的花形態(tài)多樣性，該類型植物具有不同個(gè)體之間花柱高度和雄蕊高度互補(bǔ)對(duì)應(yīng)的特點(diǎn)，并包括二型花柱(distyly)和三型花柱(tristyly)兩種類型［2-4］。因其獨(dú)特的花部特征及生態(tài)學(xué)特性，異型花柱成為進(jìn)化生物學(xué)研究的一個(gè)具有模式意義的研究命題［5］，對(duì)異型花柱的研究可為植物的生殖發(fā)育與進(jìn)化、珍稀種質(zhì)資源的保護(hù)和利用、生物之間的系統(tǒng)進(jìn)化提供新的視角和啟示，是當(dāng)前植物繁殖與進(jìn)化領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)和難點(diǎn)之一［6］。

二型花柱是一種花部特征的二型現(xiàn)象，它具有交互式雌雄異位、型內(nèi)不親和和自交不親和系統(tǒng)、以及其他形態(tài)和生理特征方面的二型性等特點(diǎn)［4］。二型花柱的基本特點(diǎn)可以總結(jié)如下:同一居群中存在兩種不同類型的個(gè)體，其中一種類型的個(gè)體，雌蕊長(zhǎng)度超過雄蕊，柱頭位于花藥上方，而另外一種類型的個(gè)體中花的柱頭、花藥位置正好與第一種類型個(gè)體的花相反，即花藥的位置高于柱頭。與此同時(shí)，兩種花的柱頭和花藥的位置大致呈互補(bǔ)對(duì)應(yīng)關(guān)系。由于傳粉者在兩種花型之間利用身體不同部位轉(zhuǎn)移花粉，所以這種互補(bǔ)式雌雄異位可以有效地減少自花授粉和同株異花授粉，從而促進(jìn)了異型花間的傳粉［2，7-9］。然而，有的二型花柱植物的性器官之間并沒有表現(xiàn)出這種精確的互補(bǔ)性差異，所以這種互補(bǔ)性的效率也曾受到質(zhì)疑［10］。二型花柱另外一個(gè)重要特點(diǎn)就是具有自交不親和機(jī)制，它趨向于阻止自花和同型異花之間的傳粉，且僅允許具有相同高度的柱頭和花藥的異型花之間傳粉［2-3］。二型花柱植物除了花柱及雄蕊的高度二態(tài)性以外，還具有一系列的附屬的多態(tài)性性狀，如單花花粉量大小、花冠形狀及大小、柱頭形態(tài)、花藥形態(tài)、花粉粒形態(tài)及大小、花粉外壁紋飾、花粉顏色、內(nèi)含物類型、柱頭乳突細(xì)胞形態(tài)等［4］。然而，在不同物種中的二型花柱的多態(tài)性也不盡相同，通常較多的表現(xiàn)在單花花粉量及花粉大小方面，而在花粉形狀、顏色及外壁紋飾方面則較少表現(xiàn)出二型性［4，11］。到目前為止，還沒有一組明確的多態(tài)特征被認(rèn)為是定義二型花柱的植物的標(biāo)準(zhǔn)。

蕎 麥 屬 (Fagopyrum Mill．) 是 蓼 科(Polygonaceae)報(bào)道中具有較多異型花柱植物種類的主要屬之一［12-15］，其研究為理解異型花柱植物特征及其進(jìn)化趨勢(shì)提供了重要素材。金蕎麥(F．cymosum)隸屬于蓼科蕎麥屬，是一種多年生草本植物，1999年被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，具有清熱解毒、消腫止痛等藥效，是蕎麥屬中藥用價(jià)值最大的一個(gè)種，廣泛分布于我國(guó)陜西和華東、華中、華南、西南地區(qū)，其中江西是金蕎麥藥材主要產(chǎn)地之一。目前對(duì)金蕎麥的研究，出于其巨大藥用價(jià)值，主要集中在化學(xué)成分、藥理藥效、種子資源分布、營(yíng)養(yǎng)成分研究等方面，而關(guān)于金蕎麥的花柱異型性、繁殖系統(tǒng)、傳粉網(wǎng)絡(luò)、進(jìn)化機(jī)制等方面的研究很少，所以本文通過對(duì)不同花型金蕎麥的花部形態(tài)、花部器官生物量進(jìn)行比較研究，確定金蕎麥屬于典型的二型花柱植物;通過野外調(diào)查研究金蕎麥植株不同花型株數(shù)比，克隆分株數(shù)，絕對(duì)株高，伴生種及生物量配置情況，探討與花柱異型性有何關(guān)聯(lián);對(duì)金蕎麥兩種花型植株的結(jié)實(shí)特征及發(fā)芽率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，分析金蕎麥的繁殖狀況與花柱異型的聯(lián)系。這為金蕎麥的生殖發(fā)育與進(jìn)化、珍稀種質(zhì)資源的保護(hù)和利用、生物之間的系統(tǒng)進(jìn)化提供新的視角和啟示。

1 研究區(qū)與研究方法

1．1 研究區(qū)概括

研究樣地設(shè)于江西省井岡山大井(26°27—26°40'N、113°39'—114°23'E)，該地地處南嶺山地羅霄山脈中段，山體呈東北、西南走向，境內(nèi)山勢(shì)高峻、群山層疊、峰丘相間、嶺谷夾持、地形復(fù)雜。最高海拔1841 m，最低海拔202 m，土壤以山地黃壤為主，土層厚度一般在50—80 cm，土質(zhì)疏松、肥沃、濕潤(rùn)，孕育了大面積的森林植被。其主要的伴生種有蕨(Pteridium aquilinum var．latiusculum)，周毛懸鉤子(Rubus amphidasys)，火炭母(Polygonum chinense)，牛膝(Achyranthes bidentata)，活血丹(Glechoma longituba)，風(fēng)輪菜(Clinopodium chinense)，石生繁縷(Stellaria vestita Kurz)，懸鈴木葉苧麻(Boehmeria tricuspis(Hance)Makino．)，山麻黃 (Psilopeganum sinensis Hemsl．)，茜草(Rubia cordifolia)，尼泊爾老鸛草等(Geranium nepalense)。

1．2 環(huán)境因子監(jiān)測(cè)

在試驗(yàn)期間，采用ARN-17室外溫濕度記錄儀進(jìn)行24 h連續(xù)監(jiān)測(cè)研究區(qū)的空氣溫度和濕度，記錄地表以上20 cm空氣溫濕度，每1 h儲(chǔ)存1次數(shù)據(jù)。監(jiān)測(cè)結(jié)果表明(圖1)，研究區(qū)內(nèi)2012年8月19日—10月18日的平均氣溫為19．72℃，由于常年都是陰雨天氣，所以該地區(qū)濕度很高，平均濕度達(dá)到92．12%。

圖1 研究樣區(qū)空氣溫濕度(2012年)Fig．1 Air tem perature and hum idity in sam p le rigion

1．3 研究方法

1．3．1 單花開花動(dòng)態(tài)及花形態(tài)特征的觀測(cè)

在金蕎麥開花盛期期間，用記號(hào)筆標(biāo)記好不同花柱類型的花蕾各30朵，在自然條件下每天觀察花蕾，直至花朵開放，花朵開放當(dāng)天，連續(xù)觀察花朵開放狀態(tài)，之后每天繼續(xù)觀察直至花朵凋謝或者見綠色果實(shí)視為單花花期結(jié)束，并記錄花的狀態(tài)和開放過程、花的顏色、花藥的行為、柱頭的變化、散粉過程等，尤其注意柱頭和花藥的位置變化［16］。

1．3．2 花序開花動(dòng)態(tài)觀測(cè)

在金蕎麥開花盛期前，即2012年9月11日，用在各個(gè)樣地的每種花柱類型分別選取30個(gè)未開花的花序進(jìn)行編號(hào)觀察，從花序第1天開花開始，每天統(tǒng)計(jì)單花序開花的數(shù)量，直到該花序花期結(jié)束。

1．3．3 開花物候觀測(cè)

金蕎麥開花前，在井岡山分布區(qū)內(nèi)分別隨機(jī)選擇L型和是S型78株和76株進(jìn)行開花物候觀測(cè)，觀測(cè)以花序?yàn)閱挝?，從?個(gè)花序開花開始，記錄植株花柱類型，每3d統(tǒng)計(jì)1次每個(gè)植株新開花花序的個(gè)數(shù)，并且用標(biāo)簽紙標(biāo)記，直到植株花期結(jié)束。根據(jù)開花數(shù)觀測(cè)計(jì)算開花物候參數(shù):始花時(shí)間及當(dāng)日花數(shù)，終花日期及當(dāng)日花數(shù)，開花高峰日期(該植株50%的花開放時(shí)的日期)及當(dāng)日花數(shù)，個(gè)體(或種群)總花期長(zhǎng)度和平均花期長(zhǎng)度，平均開花振幅(單位時(shí)間開花數(shù)，用花數(shù) 株－1d－1表示)，相對(duì)開花強(qiáng)度和開花同步性(Synchrony)(同步指數(shù))。上述參數(shù)中，除同步指數(shù)外，其余均在植株個(gè)體和種群兩個(gè)水平上進(jìn)行描述。個(gè)體水平的物候參數(shù)以所標(biāo)記的全部個(gè)體的平均值計(jì)算，其中始花日期則為第1個(gè)開花植株的開花日期;種群水平則分別為:5%的個(gè)體開始時(shí)視為始花，50%的個(gè)體達(dá)到開花高峰時(shí)視為種群開花高峰期，95%的植株開花結(jié)束時(shí)視為種群花期結(jié)束［16］。

用同步指數(shù)(Si)檢測(cè)開花同步性高低，具體方法根據(jù)文獻(xiàn)并稍作調(diào)整:

式中，ej表示個(gè)體i和j花期重疊時(shí)間(d)，fi表示個(gè)體i開花的總時(shí)間(d)，n表示樣地中個(gè)體總數(shù)。Si的變異范圍為0—1，“0”表示種群內(nèi)個(gè)體花期無重疊，“1”則表示完全重疊［16］。

始花時(shí)間的確定方法以8月6日為第1天(計(jì)為1)，8月7日為第2天(計(jì)為2)，依次類推。

1．3．4 繁殖投資及策略

2012年9月22日，隨機(jī)選取金蕎麥L型和S型完全開放的花各40朵，為防止花萎嫣，每次取樣10朵，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量花的雌蕊長(zhǎng)、雄蕊長(zhǎng)及雌雄間距，以研究金蕎麥花部雌、雄蕊長(zhǎng)度之間的相關(guān)性。

在金蕎麥開花高峰期，從4個(gè)樣地隨機(jī)選取L型和S型植株各20株，分別進(jìn)行編號(hào)。從每個(gè)植株隨機(jī)選取40朵花分別測(cè)量花部雌蕊長(zhǎng)、雄蕊長(zhǎng)及雌雄間距，然后把每株測(cè)量好的花解剖分為雌蕊、雄蕊以及花其余部分，進(jìn)行與植株相對(duì)應(yīng)的編號(hào)，帶回試驗(yàn)室，烘箱80℃烘48 h，稱其干重。全部采用全收獲法，測(cè)量單株克隆分株數(shù)、植株絕對(duì)高度、單株葉片數(shù)、單株花序數(shù)、單株節(jié)間數(shù)(主莖節(jié)間數(shù))以及根長(zhǎng)，之后把植株清洗干凈，分為根、莖、葉和花序4個(gè)部分，用信封袋裝袋編號(hào)帶回試驗(yàn)室，烘箱80℃烘72 h，稱其干重，其中花生物量包含了之前解剖花的生物量。然后根據(jù)以下公式計(jì)算相關(guān)參數(shù):

總生物量=根生物量+莖生物量+葉生物量+花生物量

根生物量分配=根生物量/總生物量×100%

莖生物量分配=莖生物量/總生物量×100%

葉生物量分配=葉生物量/總生物量×100%

花生物量分配=花生物量/總生物量×100%

根冠比=根生物量/(莖生物量+葉生物量+花生物量)

繁殖/營(yíng)養(yǎng)=花生物量/(莖生物量+葉生物量+根生物量)

1．3．5 結(jié)實(shí)特性

在2012年10月20日至11月10日，在果實(shí)成熟未脫落前，對(duì)各個(gè)樣地中的試驗(yàn)開始標(biāo)記的金蕎麥兩種花型植株進(jìn)行結(jié)實(shí)特性相關(guān)統(tǒng)計(jì)測(cè)量，并且收集種子。統(tǒng)計(jì)測(cè)量的項(xiàng)目包括果穗長(zhǎng)、果序柄長(zhǎng)、果數(shù)、花數(shù)、計(jì)算出結(jié)實(shí)率、果序長(zhǎng)(=果穗長(zhǎng)+果序柄長(zhǎng))。種子用信封袋裝袋，做好標(biāo)記后帶回試驗(yàn)室，用烘箱在35℃下烘48 h，并且稱量其千粒重。等種子成熟時(shí)采集金蕎麥兩種花型的種子，第2年4月份下旬選取兩種花型的種子各600粒，分3組進(jìn)行埋沙播種，統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽率。

2 結(jié)果與分析

2．1 單花開花動(dòng)態(tài)及花形態(tài)特征

金蕎麥花序傘房狀，花直徑大于6mm，每苞片內(nèi)著生花2— 6朵;花被片5，白色;雄蕊8枚，兩輪排列，內(nèi)3外5;花柱3，1室?；ū黄恐鷪A球形的黃色蜜腺，花開放時(shí)有分泌物產(chǎn)生，無香味。花被片在開花期間由白色變成淺黃色，結(jié)實(shí)后逐漸變成褐色并凋落。單花從開放到散粉末期一般持續(xù)1—2 d。單花期依其形態(tài)和散粉特征可分為4個(gè)時(shí)期:(1)花苞階段。這段時(shí)間的花藏于苞片內(nèi)，通過苞片口可以看見白色的花被片，大概持續(xù)7d左右。(2)開花前期。即開花之前一天，這時(shí)花苞會(huì)在短時(shí)間間內(nèi)膨脹，直到開花當(dāng)天處于臨放狀態(tài)。(3)散粉前期，指開花當(dāng)天至花藥開裂前，花被片5裂，偶見6裂或者8裂，花瓣和雄蕊展開或者未完全展開。(4)散粉初期，內(nèi)輪雄蕊一般比外輪雄蕊大，顏色更紅，內(nèi)輪雄蕊開裂1—2花藥。(5)散粉盛期，一般情況在當(dāng)天11:00左右，8花藥全部裂開，受天氣的影響，有的會(huì)延長(zhǎng)到下午，甚至不開裂。(6)凋謝期，開花當(dāng)天15:00—18:00期間，花被片，花柱及雄蕊開始聚攏，之后花藥開始干枯，單花的從開花到凋謝或者結(jié)果大概持續(xù)3—7 d，花開第2天之后，花形態(tài)基部保持不變，變化的主要是花被片顏色，花柱顏色以及雄蕊顏色(表1)。

表1 金蕎麥單花開花動(dòng)態(tài)及形態(tài)功能特征觀測(cè)Table 1 The floral bloom ing and morphology of Fagopyrum dibotrys

2．2 花序開花動(dòng)態(tài)

金蕎麥花序一般有3個(gè)小花穗，少見2、4、5個(gè)，一般是靠近花序基部的苞片內(nèi)包被的花最先開，開始時(shí)總體呈現(xiàn)從下往上開放順序，當(dāng)苞片內(nèi)第一輪開完后，又會(huì)長(zhǎng)出下一輪花苞，靠近花序基部苞片內(nèi)開的花數(shù)比花頂部多。

通過花序開放動(dòng)態(tài)觀測(cè)表明:金蕎麥L型花序花期為15—26d，均值為(20．36±0．53)d，S 型花序花期為14—27d，均值為(21．42±0．53)d，S 型花序花期比L型長(zhǎng)，但兩者差異不顯著(F=1．974，P=0.164)。

金蕎麥L型單花序開花數(shù)為26—131朵，均值為(76．53±4．00)朵，S型單花序開花數(shù)為 36—147朵，均值為(83．33±4．16)朵，S 型單花序花數(shù)比 L 型大(F=1．388，P=0．243)。

金蕎麥花序開花動(dòng)態(tài)曲線見圖2，金蕎麥L型和S型花序開花數(shù)只有1個(gè)峰值，在花序開花后第11天L型和S型都達(dá)到最大值，分別為7．30%和7．20%。

圖2 金蕎麥花序開花動(dòng)態(tài)曲線(2012年)Fig．2 The bloom ing cures of inflorescence of Fagopyrum dibotrys

2．3 開花物候

研究結(jié)果表明，金蕎麥不同花柱類型種群間開花物候進(jìn)程存在一定差異(圖3)。金蕎麥L型和S型種群花期長(zhǎng)均為85d，但L型開花進(jìn)程總體比S型更早。

金蕎麥種群在江西井岡山大井的花果期為每年的8—11月份，開花時(shí)間進(jìn)程在不同花柱類型種群間基本相似，其個(gè)體和種群開花物候特征見表2。金蕎麥不同花柱類型種群間始花日期相差不明顯，L型和S型的始花日期都是8月6日，而開花高峰期L型要比S型的早3d。

圖3 金蕎麥種群開花進(jìn)程(2012年)Fig．3 Flowering process of Fagopyrum dibotrys

表2 金蕎麥個(gè)體和種群水平的開花物候(2012年)Table 2 Phenology at the p lant and population levels in Fagopyrum dibotrys

開花物候曲線圖4表明:金蕎麥L型和S型開花比例均逐漸上升至高峰，然后緩慢下降，但是L型上升的趨勢(shì)要比S型的明顯，且金蕎麥L型和S型開花同步指數(shù)分別為0．936和0．915，同步指數(shù)表現(xiàn)出L型比S型大。

圖4 金蕎麥開花物候曲線(2012年)Fig．4 Flowering phenology cures for Fagopyrum dibotrys

2．4 花部各構(gòu)件基本特征及其相關(guān)性分析

研究結(jié)果表明，金蕎麥不同花柱類型花的雌雄蕊特征存在一定差異。金蕎麥L型雌蕊長(zhǎng)(3．39±0.04)mm 顯著大于 S 型(1．89±0．04)mm(F=619.515，P=0．000);L 型雄蕊長(zhǎng)(1．80±0．02)mm顯著小于 S 型(3．19±0．06)mm(F=553．071，P=0.000);L型雌雄間距(1．27±0．04)mm 顯著小于 S型(1．99±0．05)mm(F=143．890，P=0．000);雌雄蕊總長(zhǎng)無顯著差異(表3)。

表3 金蕎麥花部雌雄蕊基本特征Table 3 Pistil and stamen basic characteristics of Fagopyrum dibotrys

金蕎麥雌蕊長(zhǎng)與雌雄蕊總長(zhǎng)(r=0．390)存在極顯著正相關(guān)，與雄蕊長(zhǎng)(r=－0．852)、雌雄間距(r=－0．721)存在極顯著負(fù)相關(guān);雄蕊長(zhǎng)與雌雄間距(r=0.850)存在極顯著正相關(guān)(表4)。

2．5 花部各構(gòu)件生物量分配

金蕎麥花部各構(gòu)件生物量的分配見表5，L型花部的雄蕊生物量(4．07±0．22)mg極顯著小于 S型(5.13±0．32)mg(F=7．482，P=0．009);L 型花其余部分生物量(15．28±0．63)mg 顯著小于 S 型(17．52±0.79)mg(F=143．890，P=0．000);L 型花部總生物量(21．03±0．79)mg 顯著小于 S 型(24．35±1．01)mg(F=143．890，P=0．000);而雌蕊的生物量及花各構(gòu)件生物量分配都不存在顯著差異。

表4 金蕎麥花部雌雄蕊相關(guān)性結(jié)果Table 4 Correlation among the pistil and stamen of Fagopyrum dibotrys

表5 金蕎麥花部各構(gòu)件生物量分配(平均值Mean±SE)Table 5 M odule biomass allocation of Fagopyrum dibotrys flower

2．6 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)間的資源分配

結(jié)果表明，金蕎麥不同花柱類型植株各構(gòu)件生物量的分配存在差異(表6和圖5)。金蕎麥L型花生物量分配(6．34±0．75)%極顯著大于 S 型(3．96±0.39)%(F=7．781，P=0.008);L 型繁殖/營(yíng)養(yǎng)比(0.07±0．01)顯著小于 S 型(0．04±0．01)(F=7．781，P=0．008);而植株個(gè)體其他構(gòu)件生物量及生物量分配均不存在顯著差異。

表6 金蕎麥植株各構(gòu)件生物量分配(平均值Mean±SE)Table 6 M odule biomass allocation of Fagopyrum dibotrys

續(xù)表

2．7 有性繁殖分配與個(gè)體大小的關(guān)系

研究表明，金蕎麥的花序生物量與植株生物量表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系(y=0．0328x+1．2885，R2=0．6097，P=0．000)，說明金蕎麥繁殖投入與植株大小呈正相關(guān)，同時(shí)金蕎麥L型和S型植株均表現(xiàn)出繁殖投入與植株大小呈正相關(guān)(P=0．000)(圖6)。

圖5 金蕎麥植株各構(gòu)件生物量分配Fig．5 Biomass allocation ratio of the two morphs of Fagopyrum dibotrys

2．8 雌雄蕊長(zhǎng)短與花部生物量分配間的相關(guān)性

通過對(duì)金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與花部生物量分配的相關(guān)性分析表明:從金蕎麥植株來分析，花部雌蕊長(zhǎng)與雄蕊生物量(r=－0．374)呈顯著負(fù)相關(guān)，與雌蕊生物量分配(r=0．344)呈顯著正相關(guān);雄蕊長(zhǎng)與雄蕊生物量(r=0．388)呈顯著正相關(guān)，總生物量(r=0．439)呈極顯著正相關(guān);雌雄間距與雄蕊生物量(r=0.409)、總生物量(r=0．445)呈極顯著正相關(guān);雌雄蕊長(zhǎng)度比與雌蕊生物量分配(r=0．324)呈顯著正相關(guān)，與雄蕊生物量(r=－0．382)、總生物量(r=－0．360)呈顯著負(fù)相關(guān)(表7)。

表7 金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與花部生物量分配相關(guān)性Table 7 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys'flower

圖6 二型花柱金蕎麥植株的花生物量與植株生物量的關(guān)系Fig．6 The relationship between total flower biomass and plant biomass in the two morphs of Fagopyrum dibotrys＊＊P＜0．01

表8 金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與花部生物量分配相關(guān)性(L型)Table8 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys'flower(L type)

表9 金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與花部生物量分配相關(guān)性(S型)Table 9 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys'flower(S type)

從金蕎麥L型植株來分析，花部雌蕊長(zhǎng)與總生物量(r=0．457)呈顯著正相關(guān);雌雄間距與雌蕊生物量(r=0．554)、總生物量(r=0．524)呈極顯著正相關(guān)(表8)。

從金蕎麥S型植株來分析，花部雌蕊長(zhǎng)與雌蕊生物量(r=0．497)、雌蕊生物量分配(r=0．475)呈顯著正相關(guān);雌雄蕊長(zhǎng)度比與雌蕊生物量分配(r=0.596)呈顯著正相關(guān)(表9)。

2．9 雌雄蕊長(zhǎng)度與植株生物量分配間的相關(guān)性

通過對(duì)金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與植株生物量分配間的相關(guān)性分析表明:從金蕎麥植株來分析，花部雌蕊長(zhǎng)與植株花生物量分配(r=0．459)呈極顯著正相關(guān);雌雄間距與植株根生物量(r=0．316)、葉生物量(r=0．321)呈顯著正相關(guān);雌雄蕊長(zhǎng)度比與花生物量分配(r=0．434)呈顯著正相關(guān)(表10)。

表10 金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與植株生物量分配相關(guān)性Table 10 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys p lant

表11 金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與植株生物量分配相關(guān)性(L型)Table 11 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys'p lant(L type)

表12 金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與植株生物量分配相關(guān)性(S型)Table 12 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys'p lant(S type)

從金蕎麥L型植株來分析，花部雌蕊長(zhǎng)與植株葉生物量配置(r=0．477)呈顯著正相關(guān);雌雄間距與雌蕊生物量根生物量分配(r=－0．461)呈顯著正相關(guān);雌雄蕊長(zhǎng)度比與葉生物量(r=0．488)呈顯著正相關(guān)(表11)。

從金蕎麥S型植株來分析，花部雌蕊長(zhǎng)與根生物分配(r=0．603)呈極顯著正相關(guān)，與莖生物量分配(r=－0．653)呈極顯著負(fù)相關(guān)(表12)。

2．10 結(jié)實(shí)特性

研究結(jié)果表明(表13)，金蕎麥不同花柱類型之間的結(jié)實(shí)特性存在一定差異，L型和S型種群的結(jié)實(shí)率分別為(9．22±0．60)%和(9．77±0．48)%，不存在顯著差異(F=0．506，P=0．477)，L型千粒重為(29.67±0．27)g，S 型為(30．5±0．2)g，差異顯著(F=5．883，P=0．026)，其他觀察項(xiàng) S 型都比 L 型大，但不存在顯著差異。金蕎麥植株結(jié)實(shí)特性S型都要比L型大，這是否暗示金蕎麥S型植株的有性繁殖能力比L型的強(qiáng)，有待進(jìn)一步論證。

表13 金蕎麥植株結(jié)實(shí)特性(平均值Mean±SE)Table 13 Fruit setting characters of the two morphs ofFagopyrum dibotrys

分析金蕎麥結(jié)實(shí)特征與果序特征的相關(guān)性表明，金蕎麥花果穗長(zhǎng)與果序柄長(zhǎng)(r=0．624)、果序長(zhǎng)(r=0．762)、單花序花數(shù)(r=0．662)、單花序結(jié)果數(shù)(r=0．138)呈極顯著正相關(guān)，與結(jié)實(shí)率(r=－0．206)呈極顯著負(fù)相關(guān);果序柄長(zhǎng)與果序長(zhǎng)(r=0．0．982)、單花序花數(shù)(r=0．543)、單花序結(jié)果數(shù)(r=0．189)呈極顯著正相關(guān);果序長(zhǎng)與單花序花數(shù)(r=0．612)、單花序結(jié)果數(shù)(r=0．190)呈極顯著正相關(guān)，與結(jié)實(shí)率(r=－0．132)呈極顯著負(fù)相關(guān);單花序花數(shù)與單花序結(jié)果數(shù)(r=0．167)呈極顯著正相關(guān)，與結(jié)實(shí)率(r=－0．39)呈極顯著負(fù)相關(guān);單花序結(jié)果數(shù)與結(jié)實(shí)率(r=0．719)呈極顯著正相關(guān)(表14)。這說明金蕎麥果穗長(zhǎng)、果序柄長(zhǎng)、果序長(zhǎng)越長(zhǎng)，其花數(shù)、結(jié)實(shí)數(shù)就越多，但是結(jié)實(shí)率卻表現(xiàn)出顯著下降的趨勢(shì)，從權(quán)衡角度來看，金蕎麥植株的花序數(shù)越多，其繁殖適應(yīng)性就越強(qiáng)。

表14 金蕎麥結(jié)實(shí)與果序相關(guān)性Table 14 Correlation among fluit setting and inflorescence of Fagopyrum dibotrys

3 討論

3．1 開花物候特點(diǎn)及影響因素

開花物候是植物重要的生活史特征之一，也是一個(gè)重要的適合度因子［17-19］。植物的開花物候?qū)ζ渖吵晒τ兄匾绊?。有研究表明，開花物候不僅與植物類群的系統(tǒng)及遺傳特性有關(guān)［20］，還與環(huán)境條件(如緯度、海拔、光照、溫度和濕度等)有密切的聯(lián)系［21-22］。植物的開花物候可表現(xiàn)在種群、個(gè)體、花序和單花水平上。一個(gè)種群的開花物候是其植物個(gè)體物候的總和，這些個(gè)體的開花物候又可以分解為多種變量，比如，始花期、開花高峰期和開花持續(xù)時(shí)間及開花數(shù)等［23］。金蕎麥具有花柱二型性的特征，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)這兩類型植物互為伴生種，柱頭高度和花藥高度二型性是十分明顯的，觀察者僅憑肉眼就可以準(zhǔn)確判斷金蕎麥所屬的花型，這為野外從種群、個(gè)體、花序和單花水平上調(diào)查開花物候在不同花柱類型間存在的差異提供條件。

金蕎麥的單花壽命不是很穩(wěn)定，均約為10—14d，這可能與開花期間環(huán)境條件的影響有關(guān)，也可能與開花的時(shí)期有關(guān)，單花開花持續(xù)時(shí)間一般為1d，低溫陰天時(shí)，會(huì)出現(xiàn)兩天的花開持續(xù)時(shí)間，但是此類花在花開的第2天持續(xù)時(shí)間通常只有半天時(shí)間。金蕎麥單花花期在L型和S型間不存在差異，但在花展示方面存在一定差異，同一天內(nèi)，L型花的開放時(shí)間通常要比S型慢幾分鐘，因?yàn)镾型花在開放前，由于花內(nèi)的雄蕊向外擴(kuò)張而產(chǎn)生了張力，迫使花被片張開，這種現(xiàn)象在觀察中變現(xiàn)的很明顯，尤其陰雨天。由此可見，溫度和遺傳因子是影響金蕎麥花開放動(dòng)態(tài)的主要因子。

金蕎麥花序?qū)儆趥銧罨ㄐ?，?—5個(gè)小花穗組成，花開放順序從花序基部開始。研究結(jié)果表明，金蕎麥S型花序開花天數(shù)為(21．42±0．53)d，比L型花序開花天數(shù)(20．36±0．53)d 長(zhǎng)(F=1．974，P=0.164);金蕎麥 S 型單花序開花數(shù)(83．33±4．16)朵比 L 型(76．53±4．00)朵多(F=1．388，P=0．243)。這說明金蕎麥S型植株要比L型植株投入到繁殖器官的資源多，這可能促成金蕎麥S型有性繁殖能力比L型強(qiáng)，從而提高它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。從金蕎麥花序開花動(dòng)態(tài)曲線圖可知，它們的花序開花動(dòng)態(tài)L型和S型間開花同步性高，金蕎麥L型和S型花序在開花第11天達(dá)到高峰，L型和S型花序當(dāng)天開花量分別占總開花量的7．30%和7．20%，前期開花迅速，后期緩慢下降，這可能與花序個(gè)體開花時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)。

金蕎麥單株始花日期變異較大，受其自身遺傳及其環(huán)境因素的影響，也與其自身生長(zhǎng)有關(guān)，通常情況表現(xiàn)為個(gè)體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，則其開花時(shí)間相應(yīng)提早，且花期較長(zhǎng)，相反則其開花時(shí)間推遲，花期較短。金蕎麥個(gè)體始花日期為8月6日，在花柱類型方面沒有表現(xiàn)出差異，開花高峰期L型為9月20日，S型為9月23日，兩種花柱類型的種群持續(xù)開花時(shí)間都為85天。金蕎麥開花物候曲線顯示，開花前期一段時(shí)間內(nèi)，金蕎麥的開花比例低，在臨近開花高峰期期間，開花比例呈爆發(fā)式增長(zhǎng)，而且只具有一個(gè)高峰期，開花高峰期過后呈現(xiàn)出緩慢下降，在L型和S型間未表現(xiàn)出差異，但從金蕎麥開花進(jìn)程來看，S型與L型相比有所推后，這與S型的高峰日比L型更后相一致。在金蕎麥野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，開花時(shí)間低海撥地區(qū)(井岡山黃坳)與高海拔地區(qū)(井岡山大井)相比，存在明顯推后現(xiàn)象，這說明金蕎麥開花物候與溫度有密切關(guān)系。由此可見，環(huán)境因子和遺傳因子影響金蕎麥開花物候的主要因子。

3．2 開花物候與二型花柱及繁殖成功的關(guān)系

開花物候?qū)χ参锏纳吵晒τ兄@著的影響［24］，主要表現(xiàn)在開花時(shí)間、開花數(shù)量、花期持續(xù)時(shí)間及開花位置等方面，分析它們與結(jié)果數(shù)和結(jié)實(shí)率之間的關(guān)系，以及這些關(guān)系中的時(shí)空變異水平可以揭示影響植物開花演化的選擇壓力。Augsprger［25］認(rèn)為植物的開花數(shù)是決定其結(jié)實(shí)率的重要因子，在他研究的6種熱帶灌木的開花物候中，其中5種植物個(gè)體的開花數(shù)與結(jié)實(shí)率呈正相關(guān);在長(zhǎng)柄雙花木的研究中，始花時(shí)間與開花數(shù)及結(jié)實(shí)率均呈顯著負(fù)相關(guān)，始花早的比始花遲的結(jié)實(shí)率高，而開花數(shù)和花期持續(xù)時(shí)間與結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)出正相關(guān)［26］。通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，金蕎麥表現(xiàn)出開花時(shí)間與結(jié)實(shí)率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即開花時(shí)間越早，結(jié)實(shí)率就越高，這與瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木［16］、蒙古沙冬青［22］和金花茶［27］的研究結(jié)果相似。通過分析這兩種植物開花數(shù)與結(jié)果數(shù)和結(jié)實(shí)率的相關(guān)性表面，金蕎麥開花數(shù)與結(jié)實(shí)數(shù)呈顯著正相關(guān)，而與結(jié)實(shí)率呈顯著相關(guān)，其原因還有待進(jìn)一步研究。關(guān)于金蕎麥L型和S型在這方面影響暫時(shí)還不清楚，有待進(jìn)一步研究。

金蕎麥的花小，白色，其兩種花柱類型均具有“大量、集中開花模式”，開花數(shù)量大的特征，這將有利于吸引更多的傳粉者，獲得更多的傳粉機(jī)會(huì)，從而達(dá)到繁殖成功。同步性指數(shù)反映了植物個(gè)體間花期重疊程度的大小。金蕎麥L型和S型都具有較高的開花同步性指數(shù)，因此增加了傳粉者的訪花頻率、更高的花粉貢獻(xiàn)－沉積速率、更多的配偶選擇、更高的異交潛力和更多的種子躲避捕食等方面，要比開花同步性低的植物具有相對(duì)更高的適合度［28］。金蕎麥的繁殖特點(diǎn)為自交可育性低，所以L型和S型具有較高的開花同步性，這是二型花柱植物為保障繁殖成功的另一機(jī)制。金蕎麥L型和S型的結(jié)實(shí)率大約為9%，造成結(jié)實(shí)率低的原因有待深入研究探討。

高等植物固著生長(zhǎng)的特性使它們不能主動(dòng)的去尋找配偶，為了在不同的環(huán)境下實(shí)現(xiàn)雌雄配子的最大繁殖適合度，植物在長(zhǎng)期演化過程中進(jìn)化了多種多樣的繁殖系統(tǒng)和繁殖策略［15］。繁殖策略是指植物在其生活史過程中，通過資源最佳分配格局并以特有的繁殖屬性去適應(yīng)環(huán)境，提高物種適合度的過程［29-30］。繁殖分配是指植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，同化產(chǎn)物向其生殖器官分配的比例，即分配到生殖器官中的有機(jī)物數(shù)量［31］。植物的繁殖分配是植物生活史中重要的特征，是植物繁殖對(duì)策的主要成分，它已經(jīng)受到生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注。對(duì)于它的研究國(guó)外已有近30年的歷史，而我國(guó)在該領(lǐng)域的研究起步較晚，趙玉紅等［32］和蘇智先等［33］首次對(duì)四川大頭茶種群的生殖分配進(jìn)行了較系統(tǒng)的研究，填補(bǔ)了亞熱帶喬木種群繁殖分配研究的空白，由此推動(dòng)了我國(guó)植物繁殖分配研究的開展［32］，隨后又有不少的研究人員在這方面展開了大量的工作［34-36］。

繁殖分配控制著植物繁殖與生存的平衡［37］，是植物生活史理論研究的核心之一。一般認(rèn)為遺傳差異、環(huán)境資源的有效性、個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物繁殖分配具有主效應(yīng)［38］。資源利用假說認(rèn)為，植物可以通過控制分配給營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件和繁殖構(gòu)件的相對(duì)資源比例來保證繁殖成功［39-40］。植株可供分配的資源是有限的，當(dāng)繁殖所需資源增加時(shí)，分配給存活和生長(zhǎng)的會(huì)減少，進(jìn)而影響其存活與生長(zhǎng)能力。而當(dāng)分配給營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的資源增加時(shí)，必然會(huì)導(dǎo)致分配給繁殖構(gòu)件的資源減少［1］，即植物分配給營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件和繁殖構(gòu)件的資源間存在著“此消彼長(zhǎng)”的權(quán)衡關(guān)系。本研究通過闡述二型花柱植物金蕎麥生物量分配及花柱長(zhǎng)短與生物量分配的相關(guān)性為揭示二型花柱的進(jìn)化機(jī)制和方向提供有力證據(jù)。金蕎麥雌蕊長(zhǎng)和雄蕊長(zhǎng)在同一個(gè)花型中差異顯著，相關(guān)性分析顯示雌蕊長(zhǎng)和雄蕊長(zhǎng)為極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0．01)，而雌雄總長(zhǎng)不存在顯著差異，表明雌雄蕊長(zhǎng)存在權(quán)衡關(guān)系。金蕎麥S型和L型花部構(gòu)件在生物量分配上存在顯著差異，S型花總生物量顯著大于L型，這與S型花直徑顯著大于L型呈正相關(guān)，S型花的雄蕊生物量和花其余部分生物量顯著大于L型，而雌蕊生物量在S型花和L型花間表現(xiàn)為差異不顯著，這與二型花柱花結(jié)構(gòu)特征相符。分析金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與花部生物量分配相關(guān)性表明，雌蕊長(zhǎng)與雄蕊生物量為顯著負(fù)相關(guān)(P＜0．05)，存在權(quán)衡關(guān)系，但在雄蕊長(zhǎng)與花部構(gòu)件生物量分配中沒有找到這種權(quán)衡。金蕎麥植株構(gòu)件生物量分配結(jié)果表明，金蕎麥S型植株構(gòu)件生物量總體要比L型大，除花生物量分配和繁殖/營(yíng)養(yǎng)比外，其它生長(zhǎng)特征參數(shù)和植株構(gòu)件生物分配在兩種花型間沒有達(dá)到顯著差異，金蕎麥L型花生物量分配顯著大于 S型(F=7．781，P=0．008)，即金蕎麥 L型植株?duì)I養(yǎng)器官生物量所占比例比S型明顯下降，而繁殖器官所占的比例比S型顯著增加，說明金蕎麥植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)于有性繁殖間存在權(quán)衡關(guān)系，L型可能通過減少營(yíng)養(yǎng)器官資源的比例，將一部分資源轉(zhuǎn)移給了繁殖器官以保障其有性繁殖成。通過金蕎麥雌雄蕊長(zhǎng)度與植株生物量分配相關(guān)性分析，得出雄蕊長(zhǎng)與花生物量分配呈顯著負(fù)相關(guān)也進(jìn)一步驗(yàn)證這一結(jié)果。

［1］ Zhang D Y．Life History Evolution of Plant and Ecology of Breeding．Beijing:Science Press，2004:1-80．

［2］ Darwin CR．The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species．London:Murray，1877:1-352．

［3］ Barrett S C H，Richards J H．Heterostyly in tropical plants．Memoirs of the New York Botanical Garden，1990，55:35-61．

［4］ Ganders E．The biology of heterostyly．New Zealand Journal of Botany，1979，17(4):607-635．

［5］ Labonne JD J，Shore JS．Positional cloning of the s haplotype determining the floral and incompatibility phenotype of the longstyled morph of distylous Turnera subulata．Molecular Genetics and Genomics，2011，285(2):101-111．

［6］ Barrett SC H．Darwin’s legacy:the forms，function and sexual diversity of flowers．Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences，2010，365(1539):351-368．

［7］ Lloyd D G，Webb C J．The selection of heterostyly//Barret SC H．Evolution and Function of Heterostyly．Berlin:Spring-Verlag，1992:179-207．

［8］ Lloyd D C，Webb C J．The selection of heterostyly//Barret SC H．Evolution and Function of Heterostyly．Berlin:Spring-Verlag，1992:197-207．(本條文獻(xiàn)與第7條重復(fù)，請(qǐng)查實(shí))

［9］ Ganders F R．Dissasortive pollination in the distylous plant Jepsonia heterandra．Canadian Journal of Botany，1974，52:2041-2406．

［10］ Faivre A E，McDade L A．Population-level variation in the expression of heterostyly in three species of Rubiaceae:Does reciprocal placement of anthers and stigmas characterize heterostyly． American Journal of Botany， 2001， 88(5):841-853．

［11］ Dulberger R． Floral polymorphisms and their functional significance in the heterostylous syndrome//Barrett S C H．Evolution and Function of Heterostyly．Berlin:Springer-Verlag，1992:41-84．

［12］ Chen M L，You Y L，Zhang X P．Advances in the research of heterostyly．Acta Prataculturae Sinica，2010，19(1):226-239．

［13］ Zhou W，Wang H．Heterostyly in angiosperms and its evolutionary significance． Chinese Bulletin of Botany， 2009， 44(6):742-751．

［14］ Bjorkman T． The effectiveness of heterostyly in preventing illegitimate pollination in dish-shaped flowers．Sexual Plant Reproduction，1995，8(3):143-146．

［15］ Barrett SCH．The evolution and function of stylar polymorphisms in flowering plants．Annals of Botany，2000，85(1):253-265．

［16］ Xiao Y A，He P，Li X H．The flowering phenology and reproductive features of the endangered plant Disanthus cercidifolius var．longipes H．T．Chang(Hamamelidaceae)．Acta Ecologica Sinica，2004，24(1):14-21．

［17］ Bosch J，Retana J，Cerdá X．Flowering pgenology，floral traits and pollinator composition in a herbaceous Mediterranean plant community．Oecologia，1997，109(4):583-591．

［18］ Rathcke B，Lacey E P．Phenological pat terns of terrestrial plants．Annual Review of Ecology，Evolution and Systematics，1985，16:179-214．

［19］ Ollerton J，Lack A．Relationships between flowering phenology，plant size and reproductive success in shape Lotus corniculatus(Fabaceae)．Plant Ecology，1998，139(1):35-47．

［20］ Ollerton J，Diaz A．Evidence for stabilising selection acting on flowering time in Arum maculatum(Araceae):The influence of phylogeny on adaptation．Oecologia，1999，119(3):340-348．

［21］ Rathcke B，Lacey E P．Phenological patterns of terrestrial plants．Annual Review of Ecology and Systematics，1985，16:179-214．

［22］ Li X R，Tan D Y，Guo J．Comparison of flowering phenology of two species of Ammopiptanthus(Fabaceae) under ex situ conservation in the turpan eremophytes botanical garden，Xinjiang．Biodiversity Science，2006，14(3):241-249．

［23］ Gilber R．Cooperate evolution of plant and animal．1975．

［24］ Primack R B．Longevity of individual flowers．Annual Review Ecology Evolution and Systematics，1985，16:15-37．

［25］ Augsprger C K．Phenology，flowering synchrony，and fruit set of six neotropical shrubs．Biotropica，1983，15(4):257-267．

［26］ Xiao Y A．Studies on Reproductive Ecology and Photosynthetic Adaptability of the Endangered Plant Disanthus cercidifolius Maxim．Var．longipes H．T．Chang［D］．Chongqing:Southwest China Normal University，2005．

［27］ Chai S F，Wei X，Jiang Y S，Wei JQ，Jiang SY，Wang M L．The flowering phenology and characteristics of reproductive modules of endangered plant Camellia nitidissima．Journal of Tropical and Subtropical Botany，2009，17(1):5-11．

［28］ Domfnguez C A，Dirzo R．Rainfall and flowering synchrony in a tropical shrub: variable selection on the flowering time of Erythroxylum havanense．Evolutionary Ecology，1995，9(2):204-216．

［29］ Eckert C G，Barrett SC H．Tristyly，self-compatibility and floral variation in Decodon verticillatus(Lythraceae)．Biological Journal of the Linnean Society，1994，53(1):1-30．

［30］ Fu L G．Higher Plants of China．Qingdao:Qingdao Publishing House，2000:511-513．

［31］ Bai Z Z，Zhang X H，Xuan L J，Mo F K．A phenolic glycoside from Fagopyrum dibotrys(D．Don)Hara．Chinese Chemical Letters，2007，18(9):1087-1088．

［32］ Zhao Y H，Liu J X，Wen J．An review:plant reproductive ecology．Grassland and Turf，2007，(3):83-86．

［33］ Su Z X，Zhang S L，Zhong Z C．Advances in plant reproductive ecology．Chinese Journal of Ecology，1998，17(1):39-46．

［34］ Bao G Z，Kang C L，Li X L．Effectsof stocking intensity on grass reproductive allocation and grain weighton the artificial grassland．Acta Ecologica Sinica，2002，22(8):1362-1366．

［35］ Cao G X，Zhong ZC，Xie D T，Liu Y．The relationship between reproductive allocation，fruit set and individual size of Camellia Rosthorniana in different communities．Acta Phytoecologica Sinica，2005，29(3):361-366．

［36］ Xiao Y A，LiX H，Hu W H，Wu Y，LongWW，He P．Study of the reproductive allocation on the biomass of Goodyera schlechtendaliana in the natural populations．Guihaia，2006，26(1):28-31．

［37］ Li JH，Li ZQ，Liu Z G．Growth and resource allocation pattern of Artemisia frigida under different grazing and clipping intensities．Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15(3):408-412．

［38］ Zhang D Y，Jiang X H．Mating system evolution，resource allocation，and genetic diversity in plants．Acta Phytoecologica Sinica，2001，25(2):130-143．

［39］ Charlesworth D，Charlesworth B．The effect of investment in attractive structures on allocation to male and female functions in plants．Evolution，1987，41(5):948-968．

［40］ Zhang D Y，Jiang X H．Costly solicitation，timing of offspring conflict，and resource allocation in plants．Annals of Botany，2000，86(1):123-131．

參考文獻(xiàn):

［1］ 張大勇．植物生活史進(jìn)化與繁殖生態(tài)學(xué)．北京:科學(xué)出版社，2004:1-80．

［12］ 陳明林，游亞麗，張小平．花柱異型研究成果進(jìn)展．草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19(1):226-239．

［13］ 周偉，王紅．被子植物異型花柱及其進(jìn)化意義．植物學(xué)報(bào)，2009，44(6):742-751．

［16］ 肖宜安，何平，李曉紅．瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木開花物候與生殖特性．生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(1):14-21．

［22］ 李新蓉，譚敦炎，郭江．遷地保護(hù)條件下兩種沙冬青的開花物候比較研究．生物多樣性，2006，14(3):241-249．

［26］ 肖宜安．瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木(Disanthus cercidifolius var．longipes)繁殖生態(tài)學(xué)與光合適應(yīng)性研究［D］．重慶:西南師范大學(xué)，2005．

［27］ 柴勝豐，韋霄，蔣運(yùn)生，韋記青，蔣水元，王滿蓮．瀕危植物金花茶開花物候和生殖構(gòu)件特征．熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2009，17(1):5-11．

［30］ 傅立國(guó)．中國(guó)高等植物(第4卷)．青島:青島出版社，2000:511-513．

［32］ 趙玉紅，劉金祥，文軍．植物繁殖生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展．草原與草坪，2007，(3):83-86．

［33］ 蘇智先，張素蘭，鐘章成．植物生殖生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展．生態(tài)學(xué)雜志，1998，17(1):39-46．

［34］ 包國(guó)章，康春麗，李向林．不同放牧強(qiáng)度對(duì)人工草地牧草生殖分配及種子重量的影響．生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22(8):1362-1366．

［35］ 操國(guó)興，鐘章成，謝德體，劉蕓．不同群落中川鄂連蕊茶的生殖分配與個(gè)體大小之間關(guān)系的探討．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(3):361-366．

［36］ 肖宜安，李曉紅，胡文海，吳楊，龍婉婉，何平．斑葉蘭自然種群生物量生殖分配研究．廣西植物，2006，26(1):28-31．

［37］ 李金花，李鎮(zhèn)清，劉振國(guó)．不同刈牧強(qiáng)度對(duì)冷蒿生長(zhǎng)與資源分配的影響．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(3):408-412．

［38］ 張大勇，姜新華．植物交配系統(tǒng)的進(jìn)化、資源分配對(duì)策和遺傳多樣性．植物生態(tài)學(xué)，2001，25(2):130-143．