周慶紅，付東輝，黃英金

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

甘藍(lán)型油菜(Brassic napus，2n=4X=38，AACC)是蕓薹屬中一個(gè)重要物種，起源于歐洲，被認(rèn)為是5 000—10 000 年前產(chǎn)生的一個(gè)新物種，目前還未在自然界發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜的野生種或近緣野生種，因此也就不能通過系統(tǒng)發(fā)育分析確定其祖先，但許多研究表明，甘藍(lán)型油菜的A 和C 基因組分別來自二倍體物種白菜和甘藍(lán)，起源中心位于地中海地區(qū)、中東地區(qū)和小亞細(xì)亞半島地區(qū)［1-3］。所以甘藍(lán)型油菜極有可能是在中世紀(jì)時(shí)期相鄰生長的白菜(B·rapa，2n=2X=20，AA)和甘藍(lán)(B·oleracea，2n=2X=18，CC)經(jīng)多次天然雜交和染色體自然加倍后形成的雙二倍體。

自20 世紀(jì)80 年代RFLP 分子標(biāo)記技術(shù)出現(xiàn)以來，使DNA 標(biāo)記的研究立即成了一個(gè)非常活躍的領(lǐng)域。特別是隨著RAPD［4］、SSR［5］、AFLP［6］、SCAR［7］等基于PCR 的DNA 標(biāo)記技術(shù)的出現(xiàn)，這方面的研究更是日新月異。隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，SNP 標(biāo)記成為新的研究熱點(diǎn)，由于SNP 是在基因組上單個(gè)核苷酸的變異形成的遺傳標(biāo)記，一個(gè)單拷貝DNA 上存在的每個(gè)SNP 都可以用作分子標(biāo)記，具有數(shù)量多、多態(tài)性豐富的特點(diǎn)，因此可以用來建立單倍體圖和鑒別不同個(gè)體［8-9］。由于分子標(biāo)記的開發(fā)都是基于被測物種個(gè)體基因組DNA 序列上的差異，應(yīng)用分子標(biāo)記可將控制生物性狀的基因定位在遺傳連鎖圖上，為進(jìn)一步進(jìn)行圖位克隆以及分子標(biāo)記輔助選擇奠定基礎(chǔ)。下面就分子標(biāo)記技術(shù)在甘藍(lán)型油菜遺傳圖譜構(gòu)建和重要農(nóng)藝性狀QTL 定位應(yīng)用進(jìn)展綜述如下。

1 甘藍(lán)型油菜遺傳圖譜構(gòu)建研究

分子遺傳圖譜是重要功能基因定位和圖位克隆的基礎(chǔ)，在甘藍(lán)型油菜中，迄今已完成了多個(gè)獨(dú)立的遺傳圖譜，分別來自30 多個(gè)作圖群體(表1)。作圖群體包括F2、RIL(Recombinant inbred line)、BC1(Backcross 1)、DH(Doubled haploid line)、IBL(Inbred backcross line)、NIL(Near isogenic line)等。標(biāo)記的類型也由最初的RFLP(Restriction fragment length polymorphisms)標(biāo)記發(fā)展到RAPD(Random amplified polymorphic DNA)、AFLP(Amplifid fragment length polymorphism)、SSR(Simple sequence repeat)、SRAP(sequence-related amplified polymorphism)、STS(Sequence tagged sites)、EST(Expressed sequence tags)、DarT(Diversity Arrays Technology)、IFLP(Intron fragment length polymorphism)、SNP(Single nucleotide polymorphism)等標(biāo)記;后來又由單個(gè)群體獨(dú)立的遺傳圖譜發(fā)展為多個(gè)群體的整合圖譜。通過這些研究找到了與特定性狀遺傳變異相關(guān)的基因組區(qū)域，如種子產(chǎn)量及其產(chǎn)量相關(guān)性狀、雄性不育性、自交不親和性、油菜形態(tài)與發(fā)育特性、抗病蟲性、開花時(shí)間、種子顏色、植物營養(yǎng)等方面。另外，通過遺傳作圖揭示了甘藍(lán)型油菜的基因組在進(jìn)化過程中所發(fā)生的結(jié)構(gòu)變化和頻繁的染色體重組事件。

Landry 等［10］年以Wester 和Topas 2 個(gè)油菜栽培品種為親本雜交，以其F2代為作圖群體，利用RFLP標(biāo)記，最早構(gòu)建了甘藍(lán)型油菜遺傳連鎖圖譜，19 條連鎖群上共含有120 個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)，遺傳距離總長為1 413 cm。Parkin 等［11通過人工合成的甘藍(lán)型油菜與自然甘藍(lán)型油菜雜交獲得F2群體，同樣利用RFLP標(biāo)記構(gòu)建了可明確區(qū)分A、C 基因組的甘藍(lán)型油菜遺傳圖譜。將來自不同作圖群體的甘藍(lán)型油菜的不同遺傳連鎖圖譜整合成統(tǒng)一的連鎖圖可得到高密度遺傳連鎖圖，Lombard 等［12］通過整合前人發(fā)表的甘藍(lán)型油菜遺傳圖譜，利用253 個(gè)標(biāo)記對3 個(gè)DH 群體的數(shù)據(jù)進(jìn)行了整合，構(gòu)建了一張包含540 個(gè)標(biāo)記、總長度為2 429 cm 的整合圖譜。Udall 等［13］整合了4 個(gè)連鎖圖，他們發(fā)現(xiàn)每個(gè)連鎖圖平均為統(tǒng)一圖譜提供了6 個(gè)位點(diǎn)/連鎖群，研究表明采用這種方法將分子標(biāo)記整合到連鎖群上是有效的。

從標(biāo)記類型看，蕓薹屬作物在圖譜的構(gòu)建上已經(jīng)由單一標(biāo)記向多標(biāo)記類型方向發(fā)展。近年來SSR標(biāo)記被廣泛應(yīng)用到油菜遺傳圖譜的構(gòu)建中。Lowe 等［14］是最早大規(guī)模使用SSR 引物構(gòu)建甘藍(lán)型油菜圖譜，他們將開發(fā)的398 對SSR 引物中的97 個(gè)標(biāo)記成功的定位到一張?jiān)?36 個(gè)RFLP 標(biāo)記的甘藍(lán)型油菜圖譜上，19 條連鎖群幾乎被全部覆蓋。Piquemal 等［15］以Lowe 等公開的SSR 標(biāo)記為基礎(chǔ)，搜集了911 對SSR 標(biāo)記，利用由Westar 和中油821 雜交獲得的DH 系作為作圖群體，以356 對SSR 標(biāo)記，構(gòu)建了甘藍(lán)型油菜的遺傳連鎖圖，圖譜總長達(dá)2 619 cm。Zhao 等［16］以構(gòu)建的SG-DH 為作圖群體，利用125個(gè)SSR 標(biāo)記，構(gòu)建了一張長度為1 196 cm 的甘藍(lán)型油菜遺傳圖譜。后來他們又陸續(xù)用EST、SRAP、SCAR 等新型標(biāo)記對該圖譜進(jìn)行加密［17］，使標(biāo)記數(shù)達(dá)到481 個(gè)，圖譜長度增至1 948.6 cm，標(biāo)記間平均圖距進(jìn)一步縮小至4.05 cm。Radoev 等［18］利用甘藍(lán)型油菜栽培品種“Express”和人工合成品系“R53”雜交得到DH 系為作圖群體，構(gòu)建了包含235 個(gè)SSR 標(biāo)記和144 個(gè)AFLP 標(biāo)記的遺傳圖譜，圖譜總長達(dá)2 045 cm，該圖譜用來對甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量雜種優(yōu)勢進(jìn)行遺傳分析，得出上位性和顯性效應(yīng)是產(chǎn)量雜種優(yōu)勢表達(dá)的決定因素。Cheng 等［19］利用163 對新設(shè)計(jì)的SSR 引物和164 對先前開發(fā)SSR 標(biāo)記，建成了一張含有327 個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)的高質(zhì)量遺傳連鎖圖譜。而隨著自主測序和基因分型技術(shù)的發(fā)展，甘藍(lán)型油菜高密度遺傳圖譜被成功構(gòu)建，如Sun 等［20］利用13 351個(gè)SRAP 標(biāo)記構(gòu)建了長1 604.8 cm 的高密度遺傳圖譜，Raman 等［21］利用DarT 標(biāo)記技術(shù)進(jìn)一步構(gòu)建了甘藍(lán)型油菜DH 群體的一致性圖譜。而在2012年甘藍(lán)型油菜高通量SNP 芯片(60 K)被成功開發(fā)后，Liu 等［22］利用覆蓋全基因組的9 164個(gè)SNP 標(biāo)記對甘藍(lán)型油菜重組自交系群體構(gòu)建了高密度遺傳圖譜，圖譜總長度為1 832.9 cm，使研究者能夠從感興趣的QTL 位點(diǎn)快速獲知該位點(diǎn)的基因組序列，使基因圖位克隆更為快捷和準(zhǔn)確。

表1 甘藍(lán)型油菜基因組作圖研究Tab.1 Studies on genetic linkage maps of Brassica napus

遺傳圖譜是進(jìn)行QTL 定位和比較作圖研究的基礎(chǔ)，還可為基因組測序提供拼接指導(dǎo)。隨著分子生物學(xué)技術(shù)和分子數(shù)量遺傳學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展，高密度遺傳圖譜的構(gòu)建和低成本的PCR 分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，基于高密度分子連鎖圖譜和主要QTL 定位的分子標(biāo)記育種技術(shù)將在甘藍(lán)型油菜優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗育種中發(fā)揮重要的作用。

2 甘藍(lán)型油菜重要農(nóng)藝性狀QTL 定位的研究進(jìn)展

2.1 脂肪酸組成性狀遺傳及QTL 定位研究

不同脂肪酸組成的菜籽油用途不同，可食用的菜籽油來自于現(xiàn)代選育的雙低油菜品種，即菜籽油中芥酸含量低于1%，菜餅中硫代葡萄糖甙含量低于30 μmol/g，還通常含有約60%的油酸，20%的亞油酸，10%的α-亞麻酸［53］。而傳統(tǒng)的油菜品種雖然芥酸含量高(約50%)，但可作工業(yè)用潤滑劑、防水劑等的生產(chǎn)原料。

甘藍(lán)型油菜的芥酸含量受2 對隱性基因控制，決定芥酸含量變異的90%［54］，德國原產(chǎn)的飼料用甘藍(lán)型春油菜品種Liho 是世界上首次也是唯一一次發(fā)現(xiàn)的低芥酸的自然突變體，但用此材料育種家已培育出一批低芥酸的油菜品種。通過分子生物學(xué)技術(shù)鑒定，已發(fā)現(xiàn)油菜中低芥酸性狀是由脂肪酸延長酶1(FAE1)基因編碼區(qū)的4 對堿基缺失形成的［55］，說明FAE1 基因控制著種子中芥酸合成。近年來，研究者們對油菜種子芥酸含量進(jìn)行了相關(guān)的QTL 定位研究，Ecke 等［56］利用甘藍(lán)型油菜DH 群體在A6 和C3 連鎖群上檢測到了2 個(gè)芥酸相關(guān)的QTL 位點(diǎn)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)這2 個(gè)位點(diǎn)與含油量相關(guān)QTL 位點(diǎn)存在緊密連鎖關(guān)系。劉雪平等［57］以低芥酸品種Quantum(黃花、低芥酸)與新創(chuàng)建的高芥酸油菜品系No12127-17(白花、高芥酸)為親本建立的DH 群體為材料，對芥酸進(jìn)行QTL 掃描，發(fā)現(xiàn)一個(gè)位于C3 連鎖群上的主效QTL，解釋了82%的芥酸表型變異。Qiu 等［35］在甘藍(lán)型油菜TNDH 群體中A8 和C3 連鎖群上探測到2 個(gè)與芥酸有關(guān)的主效QTL 位點(diǎn)，分別解釋芥酸表型變異的45%和30%。張潔夫等［58］對甘藍(lán)型油菜低芥酸品系A(chǔ)PL01 與高芥酸品系M083 雜交組合的BC1F1群體進(jìn)行分子標(biāo)記檢測，也在A8 和C3 連鎖群上檢測到了2 個(gè)芥酸QTL 位點(diǎn)，分別解釋芥酸表型變異的16.74%和31.32%。Smooker 等［59］利用QDH 群體，通過與擬南芥比較作圖的方法找到了控制芥酸含量的9 個(gè)QTL，其中2 個(gè)主效QTL 位點(diǎn)也是位于A8 和C3 連鎖群上，同時(shí)發(fā)現(xiàn)該區(qū)域與標(biāo)記BnaFAE1 位點(diǎn)一致，這些研究充分說明在甘藍(lán)型油菜A8 和C3 連鎖群上可能存在著控制芥酸含量的位置候選基因。

而可食用菜籽油除要求低芥酸外，還需要具有高油酸和低亞麻酸的特性，才能在高溫烹調(diào)條件下保持較好的熱穩(wěn)定性。因此，油菜育種家將提高油菜中油酸含量(＞75%)、降低亞麻酸含量(＜3%)作為油菜脂肪酸改良的重要目標(biāo)［53，60］。德國學(xué)者和加拿大學(xué)者們通過化學(xué)誘變得到了低亞麻酸的突變體，F(xiàn)alentin 等［61］研究發(fā)現(xiàn)高油酸性狀受1～2 個(gè)編碼脂肪酸脫氫酶FAD2 的主效基因控制，該脫氫酶負(fù)責(zé)油酸去飽和生成亞油酸，隨后亞油酸在脫氫酶FAD3 的作用下去飽和生成亞麻酸，F(xiàn)AD3 同樣受兩對主效基因控制。

Tanhuanp?? 等［62］在白菜型油菜F2代作圖群體中檢測到3 個(gè)與油酸含量有關(guān)的QTL 位點(diǎn)，解釋的表型變異最大為85.8%，同時(shí)他們還將FAD2 基因標(biāo)記定位在油酸相關(guān)QTL 位點(diǎn)上。Schierholt 等［63］利用2 個(gè)冬油菜高油酸突變系雜交F2群體作圖，將控制油酸含量的QTL 位點(diǎn)定位在A5 連鎖群上，并判定高油酸突變是FAD2 基因突變引起的，這在以后的Laga 等［64］和Hu 等［65］的研究中得到了證實(shí)。Zhao等［66］在德國油菜品種Sollux 和中國品種Gaoyou 雜交后代DH 群體中共檢測到7 個(gè)控制油酸含量的QTL 位點(diǎn)，其中一個(gè)主效位點(diǎn)位于C8 染色體上。楊燕宇等［67］采用油酸含量差異顯著的材料為親本構(gòu)建了F2作圖群體，在A5 連鎖群上檢測到控制油酸含量的主效QTL 位點(diǎn)，解釋的油酸含量表型變異的59.12%。王繼變等［68］利用Sollux/Gaoyou 群體進(jìn)行了油菜種子4 種主要脂肪酸含量與含油量之間的遺傳相關(guān)研究，在C7 和A9 連鎖群上共檢測到20 個(gè)油酸相關(guān)QTL 位點(diǎn)，并發(fā)現(xiàn)通過標(biāo)志輔助選擇高含油量等位基因/QTL 位點(diǎn)可同步提高種子中的油酸含量。

油菜中亞油酸的含量主要受油酸、芥酸和廿碳烯酸含量的影響。Burns 等［69］利用2 個(gè)冬性的油菜品種Tapidor 和Victor 雜交得到的重組置換系為作圖群體，對其脂肪酸組成和含油量進(jìn)行QTL 定位，獲得了5 個(gè)與亞油酸含量有關(guān)的QTL 位點(diǎn)，在10 個(gè)連鎖群上共探測到13 個(gè)影響脂肪酸組成的QTL，其中主效亞油酸QTL 位點(diǎn)位于C4 和A8 連鎖群上。Zhao 等［66］分別在7 個(gè)連鎖群上檢測到了7 個(gè)亞油酸QTL 位點(diǎn)，其中主效亞油酸QTL 位點(diǎn)位于A9 連鎖群上，解釋亞油酸表型變異為8%。Yan 等［70］利用甘藍(lán)型油菜GH06 和P174 雜交獲得的重組自交系為作圖群體，對6 個(gè)脂肪酸組分(芥酸、棕櫚酸、油酸、亞油酸、亞麻酸和二十烯酸)進(jìn)行QTL 定位，在A8、A9 和C3 3 個(gè)連鎖群上共探測到40 個(gè)QTL，其中控制亞油酸含量的QTL 位點(diǎn)主要分布在A8 和C3 染色體上。

Jourdren 等［71］以亞麻酸含量差異顯著的2 個(gè)油菜品種為親本雜交，在對F2分離群體的遺傳分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，亞麻酸含量主要受FAD3 基因控制，并在甘藍(lán)型油菜A 和C 基因組上個(gè)監(jiān)測到1 個(gè)主效QTL。Hu 等［65］從DH 作圖群體中在A4、C4 連鎖群上各檢測一個(gè)控制亞麻酸含量的主效QTL。Zhao 等［66］在甘藍(lán)型油菜C4 上也檢測到一個(gè)關(guān)于亞麻酸的QTL，解釋了28%的遺傳變異率。同樣地，楊盛強(qiáng)［72］以甘藍(lán)型油菜為材料利用區(qū)間作圖法在A4 和C4 連鎖群上分別檢測到了2 個(gè)和1 個(gè)亞麻酸含量QTL。而王繼變等［68］在A1 連鎖群上檢測到1 個(gè)亞麻酸相關(guān)QTL 主效位點(diǎn)，在C7 和A9 連鎖群上檢測到5 個(gè)微效QTL 位點(diǎn)。

2.2 含油量相關(guān)QTL 定位研究

提高種子含油量一直是油菜育種工作者的主要育種目標(biāo)之一，而種子含油量性狀是由多基因控制的復(fù)雜的數(shù)量性狀，存在基因型和環(huán)境間的互作［73］。隨著甘藍(lán)型油菜遺傳圖譜的構(gòu)建，控制其含油量的QTL 位點(diǎn)也被不斷鑒定出來，目前，前人用不同作圖群體在甘藍(lán)型油菜19 條連鎖群上鑒定出多個(gè)含油量微效QTL［35，69-70，74-76］，Delourme 等［244］通過遺傳圖譜整合在多個(gè)作圖群體中檢測到了3 個(gè)相同的含油量QTL 位點(diǎn)，說明研究者可以通過圖譜整合的方法來探測不同作圖群體中的一致性QTL 位點(diǎn)。

Ecke 等［56］利用205 個(gè)標(biāo)記對甘藍(lán)型油菜DH 群體作圖，并對該群體含油量QTL 進(jìn)行了定位研究，結(jié)果在A6、A10 和C2 連鎖群上探測到3 個(gè)控制含油量的QTL 位點(diǎn)，解釋的含油量表型變異為51%，并且其中位于A8 和C3 連鎖群上的QTL 與控制油菜種子芥酸含量的主效QTL 相重疊，說明兩者存在緊密的連鎖關(guān)系，因此Ecke 提出油菜芥酸含量可能對含油量具有決定作用。Burns 等［69］以Tapidor 和Victor 為親本構(gòu)建了重組置換系對甘藍(lán)型油菜含油量進(jìn)行QTL 定位，在7 個(gè)連鎖群上各探測到1 個(gè)含油量QTL，但從解釋的表型變異來看都屬于微效基因位點(diǎn)。Qiu 等［35］以Tapidor 和Ningyou7 為親本進(jìn)行雜交構(gòu)建了TNDH 群體，利用該群體和277 個(gè)標(biāo)記構(gòu)建了甘藍(lán)型油菜的遺傳圖譜，在該遺傳圖譜上7個(gè)連鎖群上也分別探測到1 個(gè)含油量微效QTL 位點(diǎn)。Delourme 等［75］利用305 個(gè)SSR 標(biāo)記和甘藍(lán)型油菜DH 群體構(gòu)建其遺傳連鎖圖譜，共檢測到了14 個(gè)含油量有關(guān)的QTL。張潔夫等［58］在甘藍(lán)型油菜C3連鎖群上探測到1 個(gè)控制含油量的主效QTL 位點(diǎn)，在A1、A8 和A10 染色體上定位到4 個(gè)控制含油量的微效QTL 位點(diǎn)。Zhao 等［66］用歐洲油菜品種“Sollux”和中國高油份自交系“Gaoyou”雜交獲得的DH 群體為材料，探測到了7 個(gè)含油量QTL 位點(diǎn)，分別位于7 個(gè)連鎖群上。馬珍珍等［77］以黃籽甘藍(lán)型油菜GH06 和黑籽甘藍(lán)型油菜P174 為親本構(gòu)建的重組自交系為作圖群體，采用復(fù)合區(qū)間作圖法共檢測到8個(gè)含油量QTL，可解釋表型變異的4.96%～21.83%。由此可以通過有性雜交將來源不同的多個(gè)品種中高含油量的基因位點(diǎn)聚合到一種材料，有望培育出超高含油量油菜新品種。

2.3 油菜開花期性狀QTL 定位研究

開花性狀作為油菜作物的重要農(nóng)藝性狀日益受到人們的重視。目前，甘藍(lán)型油菜中許多控制開花期的QTL 位點(diǎn)已被鑒定出來。Ferreira 等［78］利用1 年生和2 年生甘藍(lán)型油菜品種雜交，在F1的DH 群體中檢測到3 個(gè)影響開花期的主效QTL，分別分布于A9、C2 及C6 連鎖群上，其中位于A9 連鎖群上的QTL 貢獻(xiàn)率最大(28%)。Robert 等［79］利用來自擬南芥的開花基因CO 的探針在甘藍(lán)型油菜中鑒定出4個(gè)同源位點(diǎn)，它們分別分布于A10 和C9 連鎖群上。這些同源位點(diǎn)序列之間及與CO 序列之間均存在較高的同源性。趙堅(jiān)義等［80］以中國的高油分油菜自交系“高油”和歐洲高含油量品種“Sollux”的F1產(chǎn)生的282 個(gè)株系組成的DH 群體為材料，對油菜3 個(gè)重要農(nóng)藝性狀(株高、開花期和成熟期)進(jìn)行QTL 的聯(lián)合定位分析，發(fā)現(xiàn)位于C4 和C9 連鎖群上的2 個(gè)株高主效QTL 同時(shí)也是控制開花期和油分含量的基因位點(diǎn)，控制成熟期的8 個(gè)主效QTL 中有3 個(gè)同時(shí)也是控制開花期的位點(diǎn)，證實(shí)了開花期和成熟期高度正相關(guān)的遺傳基礎(chǔ)。Long 等［81］以對低溫春化需求不同的2 個(gè)甘藍(lán)型油菜為親本構(gòu)建了DH 和RCF2群體，共檢測到42 個(gè)開花期QTL，其中過半的QTL 僅能在冬油菜種植環(huán)境檢測到，并且檢測到C6 連鎖群上的QTL 簇對冬油菜開花早晚有決定性作用。Cai 等［40］發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜C8 連鎖群上的一個(gè)QTL影響始花期和光周期敏感性，它們可以解釋春油菜DH 群體開花期變異的最大部分。Mei 等［42］在油菜中發(fā)現(xiàn)的6 個(gè)QTLs 中有2 個(gè)對株高作用較大的QTLs 都位于與開花期有關(guān)的QTL 區(qū)域，認(rèn)為這可能是開花期基因?qū)χ旮叩亩嘈?。Würschum 等［82］的研究也得到了相同的結(jié)論。

2.4 甘藍(lán)型油菜種子產(chǎn)量和產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL 定位研究

高產(chǎn)一直是甘藍(lán)型油菜育種的主要目標(biāo)。由于產(chǎn)量性狀是由微效多基因控制的數(shù)量性狀，表現(xiàn)為連續(xù)變異，受環(huán)境的影響很大，單獨(dú)依靠傳統(tǒng)的育種方法和技術(shù)在現(xiàn)有基礎(chǔ)上很難有大的突破。近年來，借助DNA 分子標(biāo)記和QTL 作圖，可將控制產(chǎn)量性狀的基因位點(diǎn)確定在染色體具體的位置上。

近年來，有關(guān)油菜產(chǎn)量及其產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL 定位研究一直比較活躍。對于油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL 研究，根據(jù)收集和整理，近20 年來，至少有15 篇文獻(xiàn)進(jìn)行了油菜產(chǎn)量性狀的QTL 定位研究。Butruille 等［32］在檢驗(yàn)IBL 群體的作圖效率時(shí)，對甘藍(lán)型油菜的種子產(chǎn)量和千粒重進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，連鎖群A7 和C6 之間的置換效應(yīng)對該群體的產(chǎn)量具有較大的影響。并且發(fā)現(xiàn)了與種子產(chǎn)量有關(guān)的2 個(gè)RFLP 標(biāo)記。另外發(fā)現(xiàn)C5 連鎖群上的wg3c5 位點(diǎn)在雜交種和自交系群體中都可降低千粒重。易斌等［83］檢測到與油菜產(chǎn)量及其相關(guān)性狀有關(guān)的17 個(gè)QTL，其中包括與單株產(chǎn)量有關(guān)的3 個(gè)分別位于A3、A4 和C5 連鎖群的QTL，共解釋了26.6%的表型變異，得出一因多效或者相關(guān)的QTL 之間緊密連鎖是性狀相關(guān)的遺傳基礎(chǔ)。張書芬等［84］對油菜單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素進(jìn)行了QTL 定位和上位性分析，共檢測到16 個(gè)QTL，分布在9 個(gè)連鎖群上，其中A6 和C3 連鎖群最多，均有3 個(gè)。該研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量構(gòu)成性狀存在主效QTL，共檢測到26 對影響產(chǎn)量構(gòu)成性狀的上位性互作QTL，因此認(rèn)為上位性是甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢的重要遺傳基礎(chǔ)。Quijada 等［85］利用3 個(gè)作圖群體經(jīng)過“兩年兩點(diǎn)”的試驗(yàn)，對油菜產(chǎn)量、株高、千粒質(zhì)量等性狀作了研究，并在回交群體中檢測到6 個(gè)來自于冬性油菜起增產(chǎn)效應(yīng)的QTLs。Udall 等［13］利用2 個(gè)DH 群體在兩個(gè)不同環(huán)境以及2 個(gè)測交群體在3 個(gè)或4 個(gè)環(huán)境中對油菜產(chǎn)量和其它農(nóng)藝性狀進(jìn)行研究。通過檢測，發(fā)現(xiàn)幾個(gè)產(chǎn)量的QTL 與控制開花期和抗性的QTLs 定位在一起，并有2 個(gè)對雜交種產(chǎn)量起增產(chǎn)作用的QTLs 來自于不適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境品種的等位基因，其中一個(gè)在多環(huán)境中都能檢測到。Chen 等［37］利用強(qiáng)雜種優(yōu)勢的甘藍(lán)型油菜雜交組合Quantum×No.2717-17 的DH群體和“永久F2”群體進(jìn)行產(chǎn)量及其構(gòu)成因子QTL 定位，共找到88 個(gè)QTL，其中至少檢測到兩次的QTL有18 個(gè)，包括單株產(chǎn)量5 個(gè)，單株總角果數(shù)為3 個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為3 個(gè)，千粒重7 個(gè)。Li 等［36］利用構(gòu)建的遺傳圖譜對12 個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)的性狀進(jìn)行了定位研究，共獲得了133 個(gè)QTL，多數(shù)QTL 匯集成簇，尤其在A2、A7 連鎖群上獲得了4 個(gè)在不同地點(diǎn)表現(xiàn)穩(wěn)定的QTL，控制單株產(chǎn)量的10 個(gè)QTL 中有8 個(gè)與角果粒數(shù)、單株角果數(shù)和千粒重相關(guān)。Fan 等［45］分別以春油菜純系和冬油菜純系為親本構(gòu)建DH 和F2群體進(jìn)行千粒重QTL 定位研究，在兩個(gè)作圖群體中均檢測到兩個(gè)主效QTL，表型貢獻(xiàn)率為27.6%～37.9%。Shi 等［43］利用一個(gè)甘藍(lán)型油菜DH 群體及其衍生的RC-F2群體在10 個(gè)環(huán)境中進(jìn)行試驗(yàn)，定位了幾百個(gè)產(chǎn)量性狀QTL 及其與雜種優(yōu)勢有關(guān)的QTL，通過元分析整合不同實(shí)驗(yàn)中檢測到的identified-QTL，得到了55 個(gè)種子產(chǎn)量consensus-QTL 和346 個(gè)產(chǎn)量關(guān)聯(lián)性狀的consensus-QTL。Wang 等［44］在常規(guī)品系04-1139 與高產(chǎn)多角果品系05-1054 構(gòu)的F2代作圖群體中共檢測到12 個(gè)QTL，其中單株有效角果數(shù)4 個(gè)QTL，每果粒數(shù)獲得5 個(gè)QTL，千粒重獲得3 個(gè)QTL。Zhang 等［86］利用甘藍(lán)型油菜每角粒數(shù)多的品系Y106 與每角粒數(shù)少的品系HZ396 為親本構(gòu)建了DH 群體，對該群體進(jìn)行了每角粒數(shù)的遺傳研究和19條連鎖群每角粒數(shù)主效QTL 的定位，通過QTL 元分析，共檢測到13 個(gè)consensus-QTL，與每角粒數(shù)相關(guān)的有3 個(gè)，與千粒重相關(guān)的有4 個(gè)，與角果長相關(guān)的有6 個(gè)。孫美玉等［87］對甘藍(lán)型油菜主花序有效角果數(shù)QTL 進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)在染色體A1、A5、C1 和C9 上的4 個(gè)QTL 可以在2 個(gè)不同的試驗(yàn)中重復(fù)檢測到，另外還得到了16 個(gè)QTL 區(qū)間內(nèi)的連鎖標(biāo)記。

2.5 利用關(guān)聯(lián)分析定位甘藍(lán)型油菜相關(guān)性狀QTL

在利用雙親作圖群體的基礎(chǔ)讓，近年來研究人員又提出了關(guān)聯(lián)群體作圖方法，就是以長期自然和人工選擇過程中所積累的基因(位點(diǎn))間連鎖不平衡為基礎(chǔ)，將目標(biāo)性狀多樣性與基因(或標(biāo)記)位點(diǎn)的多態(tài)性結(jié)合起來進(jìn)行分析，從而鑒定出與表型多樣性顯著相關(guān)的基因位點(diǎn)或標(biāo)記位點(diǎn)［88］。油菜的關(guān)聯(lián)分析研究雖然起步較晚，但這方面的研究正在不斷開展，Zhao 等［89］采用AFLP 技術(shù)對油菜自然群體中植酸和磷酸鹽水平及其它發(fā)育性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，得到27 個(gè)達(dá)到顯著水平的基因位點(diǎn)，其中有6 個(gè)位點(diǎn)與雙親群體定位的QTL 位點(diǎn)相吻合。Zou 等［90］利用SSR 標(biāo)記進(jìn)行含油量性狀關(guān)聯(lián)分析并與雙親群體的QTL 定位信息進(jìn)行了整合。Honsdorf 等［91］在甘藍(lán)型油菜品質(zhì)性狀關(guān)聯(lián)分析方面做了富有成效的工作，他們對95 個(gè)甘藍(lán)型油菜材料進(jìn)行了形態(tài)和品質(zhì)性狀關(guān)聯(lián)分析，檢測到每個(gè)性狀的QTL 數(shù)目為1～22 個(gè)，每個(gè)性狀解釋的表型變異方差為15%～53%。在甘藍(lán)型油菜種子硫甙含量性狀的關(guān)聯(lián)分析中，檢測到4 個(gè)與吲哚類、脂肪族類和芳香族類硫甙生物代謝有關(guān)的位點(diǎn)，并且這些位點(diǎn)與種子硫甙含量的QTL 相吻合。Jestin 等［92］對128 個(gè)甘藍(lán)型油菜品系進(jìn)行了抗黑脛病關(guān)聯(lián)分析，并發(fā)現(xiàn)了新的抗黑脛病QTL 和基因變異位點(diǎn)。孫中永等［93］通過對14 個(gè)油脂形成相關(guān)候選基因標(biāo)記與81 份核心種質(zhì)兩年度的含油量數(shù)據(jù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)與4 個(gè)QTL 連鎖的6 個(gè)擬南芥油脂相關(guān)同源基因可能參與了油菜種子油分累積。

3 展望

目前，測序技術(shù)的快速發(fā)展促使研究人員開發(fā)出更為有效地分子標(biāo)記，從而加速了甘藍(lán)型油菜高密度遺傳圖譜的構(gòu)建和重要農(nóng)藝性狀QTL 定位的研究，利用分子標(biāo)記和遺傳圖譜信息可以幫助研究人員深入分析甘藍(lán)型油菜的農(nóng)藝性狀，了解控制其復(fù)雜數(shù)量性狀的基因及基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、基因與環(huán)境互作的效應(yīng)，從而推動(dòng)油菜分子標(biāo)記輔助選擇育種?，F(xiàn)在利用高通量測序和基因芯片技術(shù)開發(fā)SNP 標(biāo)記對甘藍(lán)型油菜自然群體和雙親群體分別作圖，在多個(gè)環(huán)境下進(jìn)行表型測定，開展標(biāo)記與性狀間的關(guān)聯(lián)分析，可以檢測多樣性種質(zhì)資源中存在的所有QTL，使育種家能夠從核心資源中尋找最優(yōu)異的等位基因。另外，2011 年甘藍(lán)型油菜的親本之一白菜基因組測序已經(jīng)完成［94］，另一個(gè)親本物種甘藍(lán)的基因組序列也可在蕓薹屬數(shù)據(jù)庫中查詢，相信在不久后甘藍(lán)型油菜基因組序列也將陸續(xù)釋放，分離克隆基因變得相對容易，現(xiàn)在最重要的是挖掘盡可能多的優(yōu)良等位變異，找到具有增效的等位基因，以便在分子育種中有目的地聚合或轉(zhuǎn)移，從而更加有效地開展甘藍(lán)型油菜育種工作。

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