吳望生

摘 要 本文首先簡(jiǎn)要介紹Malthus和Logistic兩種單種群增長(zhǎng)模型，然后詳細(xì)介紹雙種群競(jìng)爭(zhēng)的Volterra模型和多種群的Gause-Lotka-Volterra模型，通過(guò)幾種模型的比較和分析，得出一些有益的啟示。

關(guān)鍵詞 數(shù)學(xué)模型 種群 增長(zhǎng) 競(jìng)爭(zhēng)

中圖分類號(hào)：O152.7文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

The Mathematical Models of Population Growth and Competition

WU Wangsheng

（School of physics and Optoelectronic Engineering， Yangtze University， Jingzhou， Hubei 434023）

Abstract Population growth mathematical models of Malthus and Logistic are introduced at first. Then the Volterra model and Gause-Lotka-Volterra models of population competition are studied. At last， through the comparison and analysis of several models， we obtained the beneficial enlightenment.

Key words mathematical model; population; growth; competition

1 引言

本文介紹了幾種典型的種群增長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)模型，如單種群的Malthus增長(zhǎng)模型、Logistic增長(zhǎng)模型和雙種群競(jìng)爭(zhēng)的Volterra模型，及多競(jìng)爭(zhēng)者的對(duì)稱性Gause-Lotka-Volterra 模型，概述了前人對(duì)這些模型的動(dòng)力學(xué)行為的研究。

1.1 Malthus模型

英國(guó)經(jīng)濟(jì)學(xué)家馬爾薩斯在分析人口出生與死亡情況的資料提出了著名的Malthus模型：

= ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（1）

式中常數(shù)項(xiàng)為人口凈增長(zhǎng)率，設(shè)為出生率，為死亡率，則有 = 。其解為：

（） = ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （2）

其中 = （）為初始時(shí)刻時(shí)的種群數(shù)。Malthus模型預(yù)測(cè)人口呈幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)，通過(guò)比較有史以來(lái)的人口記錄，可以發(fā)現(xiàn)人口增長(zhǎng)的實(shí)際情況與Malthus模型的結(jié)果驚人的一致。按Malthus模型計(jì)算，人口數(shù)量每34.6年翻一番，但是自然資源是有限的，人口不可能無(wú)限制倍增，所以Malthus模型假設(shè)的人口凈增長(zhǎng)率不可能始終保持常數(shù)，它應(yīng)當(dāng)受人口數(shù)量的限制。研究表明Malthus模型實(shí)際上只有在種群基數(shù)不太大時(shí)才合理，當(dāng)種群增大到一定程度，各成員之間由于有限食物和生存空間等原因，可能爆發(fā)生存競(jìng)爭(zhēng)而減少種群數(shù)量。

1.2 Logistic模型

人口凈增長(zhǎng)率應(yīng)與人口數(shù)量有關(guān)，即 = （），對(duì)Malthus模型引入一次項(xiàng)，令（） = ，得：

= （）或 = （） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（3）

（3）式被稱為L(zhǎng)ogistic模型，由荷蘭數(shù)學(xué)生物學(xué)家Verhulst首先提出。式中一次項(xiàng)系數(shù)為負(fù)，因此當(dāng)種群數(shù)量很大時(shí)，會(huì)抑制自身的增長(zhǎng)，故該項(xiàng)也被稱為競(jìng)爭(zhēng)項(xiàng)。（3）式可改寫為：

= （） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（4）

式中假定環(huán)境中能供養(yǎng)的種群數(shù)量的上限為（可近似看作常數(shù)），表示當(dāng)前的種群數(shù)量，則為環(huán)境還能供養(yǎng)的種群數(shù)量，種群增長(zhǎng)率與兩者的乘積成正比。（4）式表明，由于生存空間和自然資源的有限，不可能供養(yǎng)無(wú)限增長(zhǎng)的種群，當(dāng)種群數(shù)量接近承載容量極限時(shí)，由于人均資源占有率的下降及環(huán)境惡化、疾病增多等原因，出生率將降低而死亡率則會(huì)提高。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)Logistic模型能很好地符合統(tǒng)計(jì)規(guī)律，因此該模型也被稱為統(tǒng)計(jì)籌算律。

1.3 Lotka-Volterra模型

20世紀(jì)40年代，美藉科學(xué)家A.J.Lotka和意大利數(shù)學(xué)家V.Volterra分別獨(dú)立提出了二維捕食者與食餌的P-P模型，即Lotka-Volterra模型。該模型奠定了種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的理論基礎(chǔ)，對(duì)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展產(chǎn)生了重大影響。

意大利生物學(xué)家D′Ancona在的研究魚類種群相互制約關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，一戰(zhàn)期間阜姆港收購(gòu)的食肉魚占總漁貨量的比例有明顯的增加。戰(zhàn)爭(zhēng)期間捕魚量大幅下降，但捕獲量的下降為什么會(huì)導(dǎo)致鯊魚、鰩魚等食肉魚比例上升，即對(duì)捕食者有利而不是對(duì)食餌有利呢？D′Ancona請(qǐng)教Volterra，后者將魚分為兩類。一類為食用魚（食餌），數(shù)量（），另一類為食肉魚（捕食者），數(shù)量（），建立了捕食者和食餌的P-P模型：

（5）

方程組（5）反映了在沒(méi)有人工捕獲的自然環(huán)境中食餌與捕食者之間的相互制約關(guān)系。為解釋D′Ancona發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象，引入捕撈能力系數(shù)（0<<1），表示單位時(shí)間內(nèi)捕撈的魚占總量的百分比。方程組（5）改寫為：

（6）

顯然由于捕撈能力系數(shù)的引入，食用魚的平均量有了增加，而食肉魚的平均量卻有所下降，越大，食用（下轉(zhuǎn)第51頁(yè)）（上接第43頁(yè)）魚的數(shù)量反而因捕撈它而增加。

P-P模型表明人類捕魚對(duì)食用魚有利而對(duì)食肉魚不利，在一定限度內(nèi)多捕魚（如<），能使食用魚的平均數(shù)量增加而使食肉魚的平均數(shù)量減少。該模型的結(jié)果有著廣泛的應(yīng)用前景，例如當(dāng)農(nóng)作物發(fā)生病蟲害時(shí)，不要濫用殺蟲劑，因?yàn)闅⑾x劑在殺死害蟲的同時(shí)也可能殺死害蟲天敵，害蟲與其天敵構(gòu)成一個(gè)雙種群捕食系統(tǒng)，濫用殺蟲劑可能會(huì)使害蟲更加猖獗。

1.4 Gause-Lotka-Volterra 模型

Gause-Lotka-Volterra （GLV） 方程組是描述生態(tài)系統(tǒng)之中個(gè)物種相互競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)簡(jiǎn)單的模型，由個(gè)一階微分方程描述：

= （）[（）] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （7）

其中（）描述物種的種群數(shù)量，是它的固有生長(zhǎng)速率，是物種和物種的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)。這組方程是可以合理描述生態(tài)系統(tǒng)的最簡(jiǎn)單的方程，有著極其廣泛的應(yīng)用。

2 分析與結(jié)論

Malthus模型假設(shè)種群增長(zhǎng)率為一常數(shù)，也被稱為該種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。Logistic模型則假設(shè)環(huán)境只能供養(yǎng)一定數(shù)量的種群，從而引入了一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)項(xiàng)。Lotka-Volterra種間競(jìng)爭(zhēng)模型是對(duì)Logistic模型的延伸，Gause-Lotka-Volterra模型則可描述生態(tài)系統(tǒng)之中多個(gè)物種的相互競(jìng)爭(zhēng)，也被稱作廣義的Lotka-Volterra模型，其退回到一維形式就是著名的Logistic模型。上述模型雖然都是為了研究種群數(shù)量的增長(zhǎng)情況而建立的，但它們也可用來(lái)研究其他實(shí)際問(wèn)題，只要這些問(wèn)題的數(shù)學(xué)模型有相同的微分方程即可。值得注意的是，用模擬近似法建立微分方程來(lái)研究實(shí)際問(wèn)題時(shí)必須對(duì)求得的解進(jìn)行檢驗(yàn)，看其是否與實(shí)際情況相符，否則就得找出不相符的主要原因，從而對(duì)模型進(jìn)行修改。

參考文獻(xiàn)

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