黃敦元 ，谷 平，余江帆，黃名廣，彭 飛，何 波，牛澤清，朱朝東*

(1.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，贛州 341000;2.江西省林業(yè)科技培訓(xùn)中心，南昌 330038;3.中國科學(xué)院動(dòng)物研究所，動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)(院)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101)

野生蜜蜂種類多、分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)，通過與當(dāng)?shù)貧夂蚺c蜜源植物的相互選擇而繁衍(李捷等，2007;Winfree et al.，2007)。研究表明，野生蜜蜂類群是野生植物和農(nóng)作物的重要傳粉昆蟲(Batra，1995;Freitas ＆ Pereira，2004;Aizen et al.，2008)。根據(jù)筑巢習(xí)性可分為地下筑巢(ground-nesting)和地上筑巢(wood-nesting ＆cavity nesting)兩類，其中70% 是地下筑巢類型(Potts et al.，2005)。地下筑巢的類群主要有:地蜂科 Andrenidae (吳燕如，1977;黃敦元等，2008)、分舌蜂科Colletidae (Michener，2007;趙延會(huì)等，2010;Niu et al.，2013)、隧蜂科Halictidae (Cane，1991) 和準(zhǔn)蜂 Melittidae(Enger，2005;Eardley ＆ Kuhlmann，2006)等。地上筑巢的類群主要有:切葉蜂科Megachilidae(Phillips ＆ Klostermeyer，1978;蒙艷華＆ 徐環(huán)李，2008)和木蜂亞科Xylocopinae (Malyshev，1935;Cane，1991;賀春玲等，2012)。野生蜜蜂絕大多數(shù)為獨(dú)棲性，對棲息地環(huán)境要求比較高，包括適宜的筑巢地點(diǎn)、充足的蜜源植物和筑巢所需的材料等。因此，要維持一定生態(tài)環(huán)境下野生蜜蜂多樣性和傳粉生態(tài)功能，在野生蜜蜂類群分布區(qū)內(nèi)保護(hù)和重新構(gòu)建適宜的棲息地環(huán)境是很有必要的(Gathmann ＆ Tscharntke，2002;Lebuhn et al.，2012;Neame et al.，2013;Peters et al.，2013)。

大分舌蜂Colleles gigas Cockerell 屬膜翅目Hymenoptera 分舌蜂科Colletidae 分舌蜂屬Colletes，主要分布在江西、湖南、浙江、福建等我國南方油茶Camellia oleifera 主產(chǎn)區(qū) (吳燕如，1965;Kuhlmann，1999;Niu et al.，2013)。該蜂成蟲的活動(dòng)期與油茶的開花物候高度吻合，是油茶花期主要傳粉昆蟲之一(吳燕如，2001;趙延會(huì)等，2010)。大分舌蜂的最主要特征是舌端部較寬、分成兩葉，前翅第二回脈向后彎曲呈弓形。雌性大分舌蜂體型較大，體長為14-17 mm (n=10)，頭寬大于長，體被黃褐色毛，第一背板具大的側(cè)毛斑，第一至第五背板具黃色的端毛帶，足被淺黃色毛，毛尤以后足轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)及脛節(jié)較長，可黏著花粉，起花粉刷(scopa)的作用。

由于現(xiàn)代林業(yè)的公司化運(yùn)作，新造油茶林區(qū)一般集中連片且條帶化全耕操作。過度的人類活動(dòng)使得油茶林區(qū)土壤嚴(yán)重裸化(圖版1)。這與大分舌蜂適宜筑巢環(huán)境(圖版2)條件相差甚遠(yuǎn)，不利于該蜂的筑巢繁殖，也間接影響到該蜂對油茶的授粉作用。為進(jìn)一步開發(fā)利用該蜂，我們在南方油茶主產(chǎn)區(qū)于2010-2012年歷時(shí)3年對其棲息地環(huán)境和訪花行為進(jìn)行觀測，以期為該蜂附近油茶授粉提供本底資料。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)與樣地

調(diào)查地點(diǎn)主要有江西省新余市渝水區(qū)水北、江西省宜春市袁州區(qū)巫家、湖北省麻城市五腦山公園、廣東省河源市東源樣地等13 個(gè)典型樣地。樣地具體信息見表1。

1.2 觀察方法

1.2.1 棲息地環(huán)境的調(diào)查

棲息地(habitat)又稱生境，是生物生活或居住范圍的環(huán)境。為了全面掌握大分舌蜂的適宜棲息地環(huán)境，研究組歷時(shí)3年對5 省13 個(gè)典型樣地的野外調(diào)查，主要涉及的參數(shù)有:海拔、經(jīng)緯度、光照強(qiáng)度、土壤類型、土壤濕度、伴生樹種等。

在樣地對該蜂巢區(qū)附近的主要樹種及其他生境進(jìn)行調(diào)查，用光度計(jì)(DT-8808)對巢區(qū)光照強(qiáng)度進(jìn)行測量，用土壤溫濕度計(jì)(QS-WT 型)測量不同深度土壤的溫度和濕度等數(shù)據(jù)。

1.2.2 訪花植物種類觀測

在我國南方油茶主產(chǎn)區(qū)觀察大分舌蜂的訪花植物種類。從每年的10月下旬至翌年1月中旬，定期和不定期跟蹤觀察大分舌蜂的訪花植物和在植物上的訪花行為，輔以拍照和攝像等方法，統(tǒng)計(jì)其訪花植物種類。

1.2.3 訪花行為觀察

野外訪花行為觀察選擇在大分舌蜂成蟲羽化盛期(每年的11月中旬)，觀察地點(diǎn)主要在江西新余市水北樣地和湖南省永州市林科所樣地。主要觀測的內(nèi)容包括大分舌蜂在油茶花上的訪花過程、訪花頻率、單花停留時(shí)間及日活動(dòng)規(guī)律。具體如下:(1)選擇盛花期的油茶植株分時(shí)間段進(jìn)行觀測。訪花頻率(樣本數(shù)200)指大分舌蜂每分鐘可以訪問的花朵數(shù)目;單花停留時(shí)間(樣本數(shù)200)指用秒表記錄觀測樣方內(nèi)大分舌蜂在每朵花上的停留時(shí)間。(2)大分舌蜂的日活動(dòng)規(guī)律:油茶盛花期，選擇晴好天氣觀測7 d，每天8∶30-18∶30 連續(xù)觀測，以1 棵盛花期的油茶植株上實(shí)際到訪的雌性大分舌蜂數(shù)量。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)存儲(chǔ)和圖形制作采用SPSS 13.0 和Excel 2003 軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 大分舌蜂棲息地環(huán)境

具體調(diào)查結(jié)果見表1。調(diào)查發(fā)現(xiàn):大分舌蜂適宜筑巢的棲息地土壤類型主要以紅壤和砂質(zhì)紅壤為主，伴生植物主要有杉木、松樹和油茶類，地表有少量草本植物且沒有太多枯枝落葉覆蓋。巢穴密集區(qū)林木郁閉度一般在90%左右，光照強(qiáng)度在756-1276 lux 之間，土壤濕度在15%-20%之間比較適宜。坡度變化的幅度比較大，在不同的坡度均發(fā)現(xiàn)有巢穴的分布，不同的坡度上該蜂的巢穴結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一定的多樣性(具體另文報(bào)道)。

表1 不同樣地的基本概況信息Table 1 The general information of different plots

圖版Ⅰ 土壤嚴(yán)重裸化的油茶林區(qū)Plate Ⅰ The soil in Camellia oleifera forest is severely exposed

圖版Ⅱ 大分舌蜂筑巢環(huán)境PlateⅡ The circumstance around the nest site of Colletes gigas

2.2 大分舌蜂訪花植物種類

在江西宜春、新余，湖南郴州等樣地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)與油茶同花期的植物主要有:茶Camellia sinensis (山茶科 Theaceae)、金錦香 Osbeckia chinensis (野牡丹科Melastomataceae)、一枝黃花Solidago decurrens (菊科 Compositae)、攀倒甑Patrinia villosa (敗醬科 Valerianaceae)，馬 蘭Kalimeris indica (菊科Compositae)、扁豆Lablab purpureus (蝶形花科Papilionaceae)等。野外觀察發(fā)現(xiàn):大分舌蜂主要訪問油茶花，偶爾到訪茶樹花。同時(shí)在實(shí)驗(yàn)室通過對巢穴內(nèi)花粉球和成蜂花粉籃中花粉進(jìn)行鏡檢，確認(rèn)大分舌蜂的蜜源植物為油茶和茶等山茶屬植物，大分舌蜂為寡食性蜜蜂。

2.3 大分舌蜂的訪花行為

油茶花大且雄蕊群比較發(fā)達(dá)。雌性大分舌蜂的彈花方式為直接落于花朵雄蕊群正上方，通過在雄蕊群上不停的爬動(dòng)，2 個(gè)前足不停地向后拍打，將花粉收集到后足的“花粉刷”上;同時(shí)，將頭撥開雄蕊群伸入到花柱底部取食花蜜。該蜂訪花敏捷，飛行速度快，為跳躍式訪花，一般落于油茶樹體的中上部花朵上進(jìn)行連續(xù)訪問，連續(xù)訪問就近的幾個(gè)花朵后又跳到較遠(yuǎn)的另一植株上重新開始這個(gè)過程。

2.4 大分舌蜂的訪花頻率

訪花頻率和單次訪花落置在柱頭上的花粉量是判斷昆蟲是否為有效傳粉者的兩個(gè)重要指標(biāo)(龔燕兵和黃雙全，2007)。此外，訪花頻率還是用來計(jì)算昆蟲凈能量攝入和能量投資的一個(gè)指標(biāo)(Wilson ＆ Thomson，1991)。油茶盛花期，大分舌蜂到訪油茶花的訪花頻率測定結(jié)果表明晴好天氣下不同時(shí)間段該蜂的訪花頻率存在較大的差異(圖1)。其中該蜂訪花頻率最高的是在11∶30-12∶30 時(shí)間段，為4.85±0.4 朵/min (n=20);訪花頻率最低的是在17∶30-18∶30 時(shí)間段，為1.05± 0.5 朵/min (n=20)。數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，11∶30-12∶30 和12∶30-13∶30 時(shí)間段，12∶30-13∶30 和13∶30-14∶30 時(shí)間段該蜂的訪花頻率無顯著差異(P=0.175，0.191 ＞0.05);其他時(shí)間段該蜂的訪花頻率差異性比較顯著(P＜0.05)。

2.5 大分舌蜂的單次訪花時(shí)間

油茶盛花期，對晴好天氣下不同時(shí)間段大分舌蜂的單次訪花時(shí)間測定(圖2)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)該蜂在不同時(shí)間段單次訪花時(shí)間有所不同:在17∶30-18∶30時(shí)間段最長，為57.2±4.72 s (n=20);在11∶30-12∶30 時(shí)間段單次訪花時(shí)間最短，為12.4±1.04 s (n=20)。該蜂不同時(shí)間段的單次訪花時(shí)間單因子方差分析結(jié)果顯示全天10 個(gè)時(shí)間段中只有11∶30-12∶30 時(shí)間段和12∶30-13∶30時(shí)間段，12∶30-13∶30 時(shí)間段和13∶30-14∶30 時(shí)間段該蜂的單次訪花時(shí)間無顯著差異(P=0.148，0.132 ＞0.05);其他時(shí)間段該蜂的單次訪花時(shí)間差異性顯著(P＜0.05)。

圖1 大分舌蜂在不同時(shí)間段的訪花頻率Fig.1 The foraging frequency of Colletes gigas at different time period of day

圖2 大分舌蜂在不同時(shí)間段的單次訪花時(shí)間Fig.2 The duration of each visit of Colletes gigas at different time period of day

2.6 大分舌蜂的日活動(dòng)變化規(guī)律

選擇晴好天氣，對林區(qū)中央1 棵盛花期的油茶植株上實(shí)際到訪的大分舌蜂數(shù)量進(jìn)行觀察并分時(shí)間段統(tǒng)計(jì)(圖3)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，該蜂在晴好天氣下的每個(gè)觀察時(shí)間段都表現(xiàn)一定的活躍性，但在不同時(shí)段活動(dòng)水平存在差異:在11∶30-12∶30 時(shí)間段最活躍，每小時(shí)到訪數(shù)目為23.4±2.27 (n=20)，在17∶30-18∶30 時(shí)間段最不活躍，每小時(shí)的到訪數(shù)目僅為4.05±0.56 (n=20)。該蜂不同時(shí)間段的到訪數(shù)目單因子方差分析結(jié)果顯示:全天10 個(gè)時(shí)間段中只有11∶30-12∶30 和12∶30-13∶30 時(shí)間段，12∶30-13∶30 和13∶30-14∶30 時(shí)間段該蜂的活躍性無顯著差異(P=0.321，0.71 ＞0.05);其他時(shí)間段該蜂的活躍性差異性顯著(P＜0.05)。

圖3 大分舌蜂的日活動(dòng)變化規(guī)律Fig.3 The daily activities of Colletes gigas

3 結(jié)論與討論

3.1 大分舌蜂棲息地環(huán)境

野生蜜蜂的數(shù)量由于多種原因持續(xù)減少，有些種群退化消亡速度驚人(Kevan et al.，1990;Stokstad，2007)，其中棲息地的毀壞是動(dòng)物物種滅絕主要原因之一(林振山和汪曙光，2002)。

研究表明，野生蜜蜂有較強(qiáng)的趨食性和可遷移性，大部分選擇在能提供食物的植物周圍筑巢繁殖。這種“近食做巢”行為大大增加了對植物授粉的頻率(李位三，2010)。

本研究中的大分舌蜂也具有典型的“近食做巢”行為，如何在油茶林區(qū)及周邊林區(qū)保護(hù)和利用好現(xiàn)有的棲息地環(huán)境是解決油茶授粉野生蜜蜂種群的首要問題。盡管文中對該蜂棲息地環(huán)境中的土壤類型、土壤濕度、土壤溫度、光照強(qiáng)度、坡度及伴生樹種進(jìn)行調(diào)查研究，但是要最終實(shí)現(xiàn)該蜂適宜棲息地的構(gòu)建和種群的定向人工遷移還需要進(jìn)一步的研究和探討。

3.2 大分舌蜂的訪花植物

大分舌蜂屬于典型的寡訪花類型，該蜂的訪花植物主要是油茶和茶葉。通過該蜂的授粉，兩種植物之間一定存在花粉的交流。由于目前的樣地基本只有油茶或是偶有茶樹，山茶屬同屬植物之間的花粉交流對油茶或是對茶樹遺傳特性的影響，有待于進(jìn)一步的研究。該蜂雌性個(gè)體采集山茶屬不同植物的花粉(花蜜)做成的蜂糧對于幼蟲的發(fā)育和物種的遺傳特性有無影響也有待進(jìn)一步研究。

3.3 大分舌蜂的訪花行為及日活動(dòng)變化規(guī)律

雄性大分舌蜂到訪油茶主要是攝取花蜜補(bǔ)充營養(yǎng)。體表基本不攜帶花粉且接觸柱頭的機(jī)會(huì)比較少，對油茶的授粉作用不大。雌蜂訪花目的主要是采集花粉和花蜜釀制蜂糧撫育后代。在訪花過程中，雌蜂直接落在花朵雄蕊群上，腹毛刷接觸雄蕊群，通過腹部運(yùn)動(dòng)采集花粉其腹部攜帶花粉并接觸柱頭，屬于典型的腹部觸柱式(Stemotribic)。

花部形狀、溫度和光照被認(rèn)為是影響傳粉昆蟲訪問頻率的主要因子(Mccall ＆ Primac，1992;魏永平等，2000)。本研究中的雌性個(gè)體訪花頻率、單次訪花時(shí)間和日活動(dòng)變化規(guī)律在晴好天氣下的不同時(shí)間段表現(xiàn)出一定的差異性。產(chǎn)生這種差異性的主導(dǎo)因素還需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。

花藥作為雄蕊最重要的組成部分，適時(shí)開裂，花粉才能在成熟后適時(shí)釋放進(jìn)行授粉，從而保證傳粉與受精過程的順利進(jìn)行(丁澤琴等，2013)。一般來說植物花藥成熟后要在天氣變暖、空氣干燥和一定的光照條件下開裂并散發(fā)出游離態(tài)的活性花粉 (Knut ＆ Leendert，1979;Lisci et al.，1994;Wang et al.，2009)。這種游離態(tài)的活性花粉的顏色或是散發(fā)出來的氣味能夠吸引更多的傳粉昆蟲訪花并完成傳粉作用。傳粉者為植物傳粉，是為了得到花粉、花蜜或其他特殊的報(bào)酬(Heinrich ＆ Raven，1972;Pellmyr，2002;Fenster et al.，2006)。諸多研究表明，花藥成熟后適時(shí)開裂(丁澤琴等，2013)、花瓣大小(Huang et al.，2006)、花部揮發(fā)物組成與含量(Waelti1 et al.，2009)、花朵開放式樣(Glaettli ＆ Barrett，2008)、反射光譜(Thorp et al.，1975;Weiss，1991)以及環(huán)境溫度(Herrera，1995)等因素都會(huì)影響傳粉昆蟲的訪花行為和日活動(dòng)規(guī)律。因此，可以繼續(xù)設(shè)計(jì)花藥的開裂情況、花朵尺寸、揮發(fā)物組成與含量、花朵開放式樣、反射光譜以及環(huán)境溫度等多因子組合，研究花部綜合特征和環(huán)境溫度對傳粉者訪花行為和日活動(dòng)規(guī)律的影響。

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