周 雷，王香萍*，李傳仁，桂連友，張友軍，2

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州 434025;2.中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉研究所，北京 100000)

茄二十八星瓢蟲Henosepilachna vigintioctopunctata (Fabricius)屬鞘翅目瓢蟲科，是茄科植物上的主要害蟲。茄苗受害株率為一般為50%-60%，嚴(yán)重時(shí)達(dá)100%，甚至絕產(chǎn)絕收(李玉雪等，2006)。近幾年，隨著蔬菜種植面積的擴(kuò)大和種植區(qū)域的集中，茄二十八星瓢蟲在江漢平原地區(qū)頻繁爆發(fā)，成為了當(dāng)?shù)厍芽剖卟松a(chǎn)的限制因子。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)茄二十八星瓢蟲的形態(tài)特點(diǎn)、生活習(xí)性和年生活歷史等方面均有較深入的研究，但對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及其預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方面的研究較少，僅陳麗芳等(2008)研究了江蘇種群的卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期及其發(fā)育起點(diǎn)溫度，但昆蟲的發(fā)育歷期和發(fā)育起點(diǎn)溫度隨地理種群的不同而出現(xiàn)差異，為此，作者以茄二十八星瓢蟲湖北荊州種群為材料，利用人工氣候箱測(cè)定了該害蟲的發(fā)育歷期、各發(fā)育期存活率和成蟲繁殖力，并組建了茄二十八星瓢蟲實(shí)驗(yàn)種群生命表，旨在為茄二十八星瓢蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從荊州地區(qū)的馬鈴薯Solanum tuberosum 寄主上采集的成蟲，在室內(nèi)應(yīng)用馬鈴薯葉片在25℃下飼養(yǎng)一代后，成蟲交配后產(chǎn)卵初孵幼蟲作為實(shí)驗(yàn)蟲源。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 溫度處理及試驗(yàn)條件

將6 個(gè)RIH-260A 型智能人工氣候箱(杭州匯爾儀器設(shè)備有限公司)分別設(shè)置為19℃、22℃、25℃、28℃、31℃和34℃ (誤差為±0.5℃)6 個(gè)溫度梯度，光周期為L(zhǎng)∶D=12∶12，相對(duì)濕度為80±5%。

1.2.2 試驗(yàn)方法及生命表參數(shù)調(diào)查

取茄二十八星瓢蟲初孵幼蟲，單頭置于30 mm×100 mm 的玻璃管內(nèi)，管內(nèi)放入寄主植物馬鈴薯葉片，30 個(gè)重復(fù)。依據(jù)門興元等(2008)的發(fā)育歷期實(shí)驗(yàn)方法記錄，每天上午9 時(shí)觀察各齡幼蟲發(fā)育的情況，記錄各齡幼蟲的蛻皮次數(shù)和各蟲態(tài)發(fā)育歷期。

待茄二十八星瓢蟲化蛹后，將其在各溫度下發(fā)育完全的蛹裝入指形管中，一管一蛹，管口用脫脂棉封住，重新放入氣候箱中，待其羽化后，辨別雌雄，取出同一天羽化的成蟲放入裝有馬鈴薯葉片的培養(yǎng)皿中，每皿1 對(duì)，每處理10 對(duì)，將養(yǎng)蟲器放入相應(yīng)溫度條件下的人工氣候箱中。每日9 時(shí)和17 時(shí)觀察成蟲是否產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量、卵的孵化率、存活時(shí)間及性比 (羽化成蟲的雌雄數(shù)量)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)不同恒溫條件下茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期數(shù)據(jù)，采用最小二乘法進(jìn)行計(jì)算茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度(C)和有效積溫(K)及標(biāo)準(zhǔn)誤 (Sc 和Sk)(李典謨等，1986);同時(shí)應(yīng)用Marquardt 法(馮康，1978)擬合茄二十八星瓢蟲各個(gè)發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系。

統(tǒng)計(jì)不同溫度處理下茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)的存活數(shù)量和死亡數(shù)量，并計(jì)算死亡率，參照吳坤均等(1980)的方法組建生命表，并參照龐雄飛等(1995)的方法，計(jì)算生命表參數(shù)。種群趨勢(shì)指數(shù)(I)按張孝羲(2002)的方法進(jìn)行計(jì)算。

本實(shí)驗(yàn)所有數(shù)據(jù)應(yīng)用EXCEL 和DPSv7.05 版軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期

茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)在各溫度下的發(fā)育歷期如表1 所示，在19-34℃范圍內(nèi)茄二十八星瓢蟲都能正常發(fā)育為成蟲。19℃時(shí)各蟲態(tài)的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，但34℃時(shí)各蟲態(tài)歷期又增長(zhǎng)(見(jiàn)表1)。故認(rèn)為34℃下發(fā)育速度不遵循有效積溫法則，在下面計(jì)算時(shí)除去此溫度數(shù)據(jù)?？梢?jiàn)，從19℃到31℃，隨著溫度的升高，茄二十八星瓢蟲的發(fā)育歷期逐漸縮短。

表1 茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)在不同恒溫下的發(fā)育歷期Table 1 The developmental period of various stage of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperature

2.2 不同溫度下各蟲態(tài)的存活率

根據(jù)茄二十八星瓢蟲各個(gè)階段的存活率繪制其在不同溫度下的存活曲線(圖1)，結(jié)果表明，19-31℃溫度下各蟲態(tài)的存活率都比較高，尤其在25℃下存活率最高，成蟲羽化率達(dá)到93.33%，可以看出該溫度是茄二十八星瓢蟲最適宜生長(zhǎng)發(fā)育的溫度。但34℃下該蟲的死亡率很高，成蟲存活率僅為26.67%。

圖1 茄二十八星瓢蟲在不同溫度下的存活曲線Fig.1 The survival curve of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperatures

2.3 各蟲態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫

根據(jù)茄二十八星瓢蟲的各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育歷期(表1)計(jì)算出19-31℃溫區(qū)內(nèi)各發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫(表2)。茄二十八星瓢蟲一齡、二齡、三齡、四齡、幼蟲期和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為13.28、17.46、10.80、3.45、10.93 和12.13℃，有效積溫分別是33.70、27.24、38.30、104.14、186.04 和57.06 d·℃。其中，四齡的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低，而其有效積溫最高。

表2 茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫Table 2 Thedevelopmental threshold temperature and effective accumulated temperature of Henosepilachna vigintioctopunctata

2.4 發(fā)育速率與溫度關(guān)系模型

將發(fā)育速率V 和溫度t 的值代入Logistic 模型公式，對(duì)回歸方程進(jìn)行F 效果檢驗(yàn)，除3 齡以外，其他各蟲態(tài)檢驗(yàn)水平P＜0.05，表明回歸方程的回歸效果是顯著的(表3)。說(shuō)明用Logistic 關(guān)系模型模擬19-31℃范圍內(nèi)茄二十八星瓢蟲的發(fā)育情況較為準(zhǔn)確。

表3 茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度的Logistic 模型Table 3 The Logistic equation of developmental speed and temperature for various stage of Henosepilachna vigintioctopunctata

2.5 溫度對(duì)茄二十八星瓢蟲成蟲壽命、產(chǎn)卵和交配的影響

從表4 看出，各溫度下雌蟲壽命均長(zhǎng)于雄蟲;隨著溫度升高，產(chǎn)卵前期逐漸縮短;產(chǎn)卵期在28℃最長(zhǎng)，而在25℃下產(chǎn)卵量最多，為1074.5 粒/♀，且該溫度下孵化率最高，22℃下產(chǎn)卵期最短，為11.8 d，且產(chǎn)卵量最少，僅為183 粒/♀。25℃是茄二十八星瓢蟲生長(zhǎng)和繁殖最適宜的溫度，該溫度下產(chǎn)卵量和孵化率都達(dá)到最大值。

表4 溫度對(duì)茄二十八星瓢蟲成蟲壽命和繁殖力的影響Table 4 Effects of temperature on the longevity and reproductive of Henosepilachna vigintioctopunctata adult

2.6 不同溫度下茄二十八星瓢蟲的實(shí)驗(yàn)種群生命表

環(huán)境溫度對(duì)茄二十八星瓢蟲的存活和繁殖均有明顯的影響，根據(jù)4種溫度下各發(fā)育期的存活率和成蟲繁殖力的資料組建了茄二十八星瓢蟲實(shí)驗(yàn)種群生命表(表5)。

由表5 可以看出，不同溫度下的茄二十八星瓢蟲的存活率不同，其各齡幼蟲和蛹的生存最適溫區(qū)為25-28℃，該溫區(qū)內(nèi)，卵的孵化率、各齡幼蟲存活率和蛹的羽化率均相對(duì)較高。在25℃下世代存活率最高達(dá)93.33%，另外3 個(gè)溫度下存活率都在80%以上，差異不是很大。根據(jù)種群趨勢(shì)指數(shù)模型顯示，在25℃時(shí)茄二十八星瓢蟲的種群趨勢(shì)指數(shù)最大，為501.47;在22℃下最低，僅為76.26?？磥?lái)溫度過(guò)高或過(guò)低均不利于茄二十八星瓢蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。

根據(jù)茄二十八星瓢蟲在不同溫度下的實(shí)驗(yàn)種群生命表，得出其在22℃、25℃、28℃和31℃下的種群趨勢(shì)指數(shù)分別為76.26、501.47、312.30 和144.89。由該指數(shù)擬合成的茄二十八星瓢蟲種群趨勢(shì)指數(shù)，Y=-16.462X2+873.03X-11131 (R2=0.8127)。由此計(jì)算出在26.5℃時(shí)，茄二十八星瓢蟲的理論種群趨勢(shì)指數(shù)為443.86，小于實(shí)際觀察的最大值501.47。

表5 不同溫度下茄二十八星瓢蟲實(shí)驗(yàn)種群生命表Table 5 Population life table of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperatures

3 結(jié)論與討論

研究表明，溫度對(duì)茄二十八星瓢蟲不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期有很大的影響，在19-31℃范圍內(nèi)，茄二十八星瓢蟲不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期隨著溫度的升高而逐漸縮短，一齡、二齡、三齡和蛹期的發(fā)育起點(diǎn)溫度都大于10℃，但四齡的發(fā)育起點(diǎn)溫度僅為3.45℃，所得結(jié)果與陳麗芳等研究結(jié)果略有不同，這可能是由于研究的蟲源在地理上分布不同和地域間長(zhǎng)期的環(huán)境條件差異，而形成“地理種群”，也或者是寄主植物的品種差異而使種群之間在生活習(xí)性或生理、生態(tài)上出現(xiàn)一些差異(張孝羲，2002)。從19℃到31℃茄二十八星瓢蟲各齡幼蟲的存活率都很高，說(shuō)明該溫區(qū)是茄二十八星瓢蟲生長(zhǎng)發(fā)育適宜的溫度，所以在用Logistic 模型模擬發(fā)育速率與溫度的關(guān)系時(shí)，都能很好的模擬出來(lái)，但在34℃下存活率低，且不能完成發(fā)育，這很可能是高溫破壞了該蟲體內(nèi)的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，在不同程度上引起蟲體內(nèi)各種生理過(guò)程的不協(xié)調(diào)，從而抑制了其生長(zhǎng)發(fā)育。

另外，在實(shí)驗(yàn)中，19℃下的成蟲可以完成發(fā)育，但是一直不能產(chǎn)卵，這可能是昆蟲種普遍存在的滯育現(xiàn)象，雌性成蟲進(jìn)入滯育后卵巢發(fā)育幾乎停滯，其發(fā)育階段通常不超過(guò)卵黃形成期，如七星瓢蟲(閻浚杰等，1980)，異色瓢蟲(Okuda et al.，1994)和茄二十八星瓢蟲(Katsoyannos et al.1997)等。成蟲的滯育主要是由于缺乏咽側(cè)體所分泌的保幼激素，滯育不同于休眠，一旦被誘導(dǎo)，即使返回到最有利的條件，發(fā)育也很難立即恢復(fù)(Dehrens，1984;Tauber et al.，1986)。王偉等(2011)就曾記載短光照誘導(dǎo)茄二十八星瓢蟲成蟲在滯育越冬，在滯育早期，茄二十八星瓢蟲體重的增加與滯育深度的加強(qiáng)成正相關(guān)(Kono，1982)。

實(shí)驗(yàn)種群生命表與自然條件下的實(shí)際情況有一定的差別，但該實(shí)驗(yàn)表明，茄二十八星瓢蟲對(duì)環(huán)境變化較為敏感，適應(yīng)溫度變化的范圍較窄，研究表明，在恒溫25-28℃內(nèi)，茄二十八星瓢蟲瓢蟲的種群趨勢(shì)指數(shù)和繁殖力較高，在25℃時(shí)單雌平均產(chǎn)卵量達(dá)到最大值1074.50 粒，明顯高于其他溫度下的單雌平均產(chǎn)卵量。溫度過(guò)高或過(guò)低對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育和存活率都有較大影響。在蔬菜生產(chǎn)中可根據(jù)外界條件，可創(chuàng)造不利于其生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境條件，降低蟲口密度，減輕下一代的種群趨勢(shì)指數(shù)。

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