朱強(qiáng)根 金愛武 周 婧

( 1 麗水學(xué)院 浙江麗水 323000 2 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院 浙江臨安 311300)

細(xì)根是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，并與土壤緊密接觸，因此施肥管理常常是影響細(xì)根生長(zhǎng)及動(dòng)態(tài)變化的一個(gè)重要方面[1]。在非克隆植物研究上，細(xì)根常常在貧瘠的土壤上具有更大的生物量用以吸收水分和養(yǎng)分，而在養(yǎng)分富足的土壤中則減少細(xì)根生長(zhǎng)量，表現(xiàn)為一種“趨貧特化”[2-3]；克隆植物由于存在生理整合作用，各相連分株在異質(zhì)資源的斑塊上表現(xiàn)的是一種“趨富特化”，施肥可能促進(jìn)根系的生長(zhǎng)而實(shí)現(xiàn)克隆分工作用[4-5]。毛竹是人工經(jīng)營(yíng)的重要竹種，而施肥是毛竹經(jīng)營(yíng)的一項(xiàng)重要管理措施，研究施肥對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)的影響對(duì)于了解毛竹生物學(xué)特性和指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐均有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在浙江省遂昌縣，位于東經(jīng)118°41′ – 119°30′，北緯28°13′ – 18°49′，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，雨量充沛。多年平均氣溫16.8 ℃，極端最高氣溫40.1℃，極端最低氣溫零下9.9 ℃；無霜期251 d，降水量1 510 mm；土壤pH值為4.90 ～5.50。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

在遂昌縣選取經(jīng)營(yíng)管理一致、林地環(huán)境條件相同的9塊樣地，每塊樣地設(shè)置面積不小于400 m2的樣方。試驗(yàn)設(shè)3種施肥處理和2種取樣處理，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)樣方作為重復(fù)。

3種不同的施肥處理方式為：1 m溝施（TR1）、2 m 溝施（TR2）和3 m 溝施（TR3）。施肥時(shí)間為2013年5月19日，使用螯合型筍竹專用肥（氮∶磷∶鉀＝17∶8∶5），用量為1 500 kg/hm2。根據(jù)單位面積的施肥用量計(jì)算，1 m 溝施、2 m 溝施和3 m 溝施處理下，施肥溝上的肥料使用量分別為0.14 kg/m、0.26 kg/m 和0.36 kg/m。

細(xì)根取樣分溝上取樣和溝外取樣2種處理。取樣于2013年8月21日進(jìn)行，采用直徑46 cm土鉆分別在溝上和溝外2種位置上取樣，即在施肥溝和距離施肥溝50 cm 處鉆取土芯，深度為25 cm，每個(gè)樣方采用對(duì)角線法分別在溝上和溝外各鉆取土芯9個(gè)，共鉆取162個(gè)土芯。土芯帶回實(shí)驗(yàn)室浸泡24 h，采用2 mm、1 mm和0.25 mm 套篩法把細(xì)根清洗干凈，根據(jù)細(xì)根外形、顏色、彈性等揀去死根。將活根采用根系分析儀測(cè)定不同直徑的細(xì)根根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根表面積和根體積；測(cè)定完畢后，再對(duì)細(xì)根樣品進(jìn)行人工直徑分級(jí)，分0～1 mm（徑級(jí)I）、1～2 mm（徑級(jí)II）和2～5 mm（徑級(jí)III）等3個(gè)徑級(jí)[6]，分揀完成后置于烘箱內(nèi)60 ℃下烘干至恒重，稱取細(xì)根質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS14.0軟件對(duì)3種施肥方式、2種取樣位置和3種徑級(jí)的細(xì)根生物量、根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根表面積和根體積等生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行多因素方差分析，檢驗(yàn)各因素處理間的差異顯著性及其因素間的交互作用；另外，就各生長(zhǎng)參數(shù)在不同施肥方式或不同取樣位置上進(jìn)行單因素方差分析，所有方差分析結(jié)果均進(jìn)行Duncan多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)對(duì)不同施肥方式和取樣位置的響應(yīng)

對(duì)3種施肥方式、2種取樣位置和3種徑級(jí)細(xì)根的生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行多因素方差分析，結(jié)果見表1?？梢钥闯?，3種施肥方式間，各生長(zhǎng)參數(shù)均存在極顯著差異（p < 0.001）；2種取樣位置間，根長(zhǎng)和根尖數(shù)達(dá)到了顯著差異（p < 0.05），根表面積達(dá)到極顯著差異（p< 0.001）；3種細(xì)根徑級(jí)間，除根體積外，細(xì)根生物量、根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積均存在極顯著差異（p< 0.001）。

表1 施肥方式、取樣位置和不同徑級(jí)下細(xì)根生長(zhǎng)量的方差分析

毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)量不僅在不同施肥方式或取樣位置上存在顯著的差異，而且2者對(duì)細(xì)根的生長(zhǎng)存在顯著的交互作用影響。根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積均達(dá)到了顯著水平（p < 0.05），表明不同施肥方式處理下，根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積在取樣位置上的差異表現(xiàn)不完全一致。施肥方式和取樣位置還影響了細(xì)根的徑級(jí)分布，除根體積外，根生物量、根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積均存在顯著差異（p < 0.05）。另外，在施肥方式、取樣位置與細(xì)根徑級(jí)間的二級(jí)交互作用下，根長(zhǎng)和根尖數(shù)存在顯著差異（p < 0.05），表現(xiàn)了根長(zhǎng)和根尖數(shù)受多種因素的綜合影響。

2.2 毛竹林細(xì)根生物量

毛竹林細(xì)根生物量在TR1、TR2和TR3處理下，溝上細(xì)根生物量分別為5.16 t/hm2、5.35 t/hm2和10.54 t/hm2，溝外細(xì)根生物量分別為5.58 t/hm2、5.95 t/hm2和8.67 t/hm2，均表現(xiàn)為TR3>TR2>TR1（圖1）。細(xì)根生物量的這種變化與施肥溝上的肥料用量一致，即隨著溝上施肥用量增加，細(xì)根生物量也相應(yīng)得到了增長(zhǎng)，其中，施肥用量為0.36 kg/m 的3 m 溝施處理下，細(xì)根生物量顯著高于1 m 溝施（施肥量0.14 kg/m）和2 m溝施（施肥量0.26 kg/m）（p < 0.001）。從取樣位置來看，毛竹林細(xì)根總生物量在3 m溝施處理下，溝上較溝外細(xì)根生物量增長(zhǎng)了21.55%，但未達(dá)到顯著水平（p > 0.05），可能是施肥溝和距離施肥溝50 cm 處的養(yǎng)分在土壤中的移動(dòng)在一定程度上降低了溝上和溝外細(xì)根生長(zhǎng)的差異。

圖1 不同施肥方式和取樣位置細(xì)根生物量

2.3 毛竹林細(xì)根長(zhǎng)度、根尖數(shù)、根表面積和根體積

在TR1、TR2和TR3處理下，毛竹林細(xì)根長(zhǎng)度溝上分別為0.36 m/cm2、0.28 m/cm2和0.64 m/cm2，溝外分別為0.32 m/cm2、0.28 m/cm2和0.46 m/cm2（圖2A）；毛竹林細(xì)根根尖數(shù)溝上分別為101.22個(gè)/cm2、74.16個(gè)/cm2和179.13個(gè)/cm2，溝外分別為87.50個(gè)/cm2、73.92個(gè)/cm2和125.36個(gè)/cm2（圖2B）；毛竹林細(xì)根表面積溝上分別為7.07 cm2/cm2、6.21 cm2/cm2和13.15 cm2/cm2，溝外分別為5.76 cm2/cm2、5.56 cm2/cm2和8.49 cm2/cm2（圖2C）。不管溝上還是溝外，不同施肥方式下，毛竹林根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積均一致表現(xiàn)為TR3處理顯著大于TR1和TR2處理，即以0.36 kg/m的施肥量顯著促進(jìn)了細(xì)根的生長(zhǎng)。從取樣位置來看，與細(xì)根總生物量不同，細(xì)根根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積在3 m溝施處理下均達(dá)到了顯著差異（p<0.05），其中，根表面積達(dá)到極顯著差異（p<0.001），可見細(xì)根根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積能較好的反映施肥對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)的影響。毛竹林細(xì)根體積在3種不同施肥方式下，TR3處理下的溝上細(xì)根體積顯著高于TR1和TR2處理（p < 0.05），但溝外細(xì)根體積在施肥方式上的差異不顯著，細(xì)根體積在2種不同的取樣位置上也沒有顯著差異（圖2D）。

2.4 毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)量的徑級(jí)分布

毛竹林細(xì)根生物量、根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積均存在不同徑級(jí)間的顯著差異（表2），從細(xì)根生物量來看，徑級(jí)I、徑級(jí)II和徑級(jí)III分別為3.56 t/hm2、1.23 t/hm2和2.08 t/hm2，表現(xiàn)為徑級(jí)I >徑級(jí)III >徑級(jí)II，其中徑級(jí)I細(xì)根生物所占比例約為一半（51.85%）。徑級(jí)I的細(xì)根長(zhǎng)和根尖數(shù)在分別為0.34 m/cm2和105.29個(gè)/cm2，占總量比例分別為86.52%和98.51%，可見根長(zhǎng)和根尖數(shù)的生長(zhǎng)量主要集中分布0～1 mm 直徑的細(xì)根上。從根表面積來看，徑級(jí)I、徑級(jí)II和徑級(jí)III分別為4.95 cm2/cm2、1.86 cm2/cm2和0.90 cm2/cm2，表現(xiàn)為徑級(jí)I >徑級(jí)II >徑級(jí)III，其中徑級(jí)II和徑級(jí)III兩者之和所占比例為35.75%，在養(yǎng)分的吸收上仍表現(xiàn)出具有重要的作用。細(xì)根體積在不同徑級(jí)的分布上差異不顯著，3種徑級(jí)的細(xì)根體積幾乎各占1/3。

圖2 不同施肥方式和取樣位置下細(xì)根的根長(zhǎng)(A)、根尖數(shù)(B)、根表面積(C)和根體積(D)

表2 毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)量的徑級(jí)分布

3 小結(jié)

細(xì)根是植物從土壤吸收養(yǎng)分的主要器官。調(diào)查表明，毛竹林細(xì)根平均生物量為6.87 t/hm2，與其他純林樹種相比（如杉木[7]、楊樹[6]和楠木[8]等），毛竹具有較大的細(xì)根生物量，表現(xiàn)了很強(qiáng)的土壤水分和養(yǎng)分吸收能力。毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)在不同的施肥方式下呈現(xiàn)顯著差異，細(xì)根生物量表現(xiàn)為3 m 溝施 > 2 m 溝施 > 1 m 溝施，與之施肥用量的多少相對(duì)應(yīng)，表明隨著施肥量的增加，毛竹通過在施肥點(diǎn)上增加細(xì)根生物量以提高對(duì)肥料的吸收利用；細(xì)根根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根表面積和根體積作為衡量細(xì)根活力和吸收能力的主要參數(shù)，在不同施肥方式下的差異也表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)。從取樣位置來看，不同細(xì)根生長(zhǎng)參數(shù)總體表現(xiàn)為溝上大于溝外，特別在溝上施肥量達(dá)到0.36 kg/m 的3 m 溝施處理下，溝上細(xì)根根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積均顯著高于溝外，在施肥點(diǎn)上毛竹通過增加細(xì)根生長(zhǎng)量或細(xì)根活力來對(duì)養(yǎng)分的充分吸收利用，這種在施肥溝上（或更大的施肥量下）細(xì)根生長(zhǎng)量增加體現(xiàn)了毛竹細(xì)根生長(zhǎng)的“趨富特化”現(xiàn)象。另外，毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)在徑級(jí)上的分布主要集中在0～1 mm，特別是根長(zhǎng)和根尖數(shù)占有比例均超過85%，表明0～1 mm 直徑細(xì)根是毛竹林土壤水分和養(yǎng)分的主要根系吸收器官。

[1] Yavitt J B, Harms K E, Garcia M N, et al. [J]. Soil fertility and fine root dynamics in response to 4 years of nutrient (N, P, K) fertilization in a lowland tropical moist forest, Panama[J]. Austral Ecology,2011, 36(4): 433–445.

[2] Powers J S, Treseder K K, Lerdau M T. Fine roots,arbuscular mycorrhizal hyphae and soil nutrients in four neotropical rain forests: patterns across large geographic distances[J]. New Phytology, 2005,165(3): 913–21.

[3] Espeleta J F, Clark D A. Multi-scale variation in fi neroot biomass in a tropical rainforest: a seven-year study[J]. Ecology Monographs, 2007, 77(3): 377–404.

[4] Stuefer J F, During H J, de Kroon H. High benefi ts of clonal integration in two stoloniferous species, in response to heterogeneous light environments[J].Journal of Ecology, 1994, 82:511–518.

[5] Wijesinghe D K, Hutchings M J. The effects of spatial scale of environmental heterogeneity on the growth of a clonal plant: an experimental study with Glechoma hederaceae[J]. Journal of Ecology, 1997,85: 17–28.

[6] 王良桂,朱強(qiáng)根,張煥朝,等.蘇北楊樹人工林細(xì)根生產(chǎn)力與周轉(zhuǎn)[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2008,32(5):76–80.

[7] 呂理興.杉木人工林及林下植被細(xì)根生物量和形態(tài)分布特征[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2012,7(2):70–75.

[8] 鄭金興,陳光水,高人,等.楠木人工林細(xì)根生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)及周轉(zhuǎn)[J].三明學(xué)院學(xué)報(bào),2012,29(6):89–94.