杜迎剛,季清娥,陳家驊,賴鐘雄
(1.濰坊科技學(xué)院,山東壽光 262700;2.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院,福州 350002;3.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,福州 350002)
自殘(cannibalism)現(xiàn)象在許多種類的節(jié)肢動(dòng)物中十分常見(Elgar et al.,1992),如狼蛛Schizocosa ocreata 依靠種內(nèi)自殘來調(diào)控種群密度(Wagner et al.,1996),在一些蜻蜓目昆蟲中,幼蟲間的自相殘殺和集團(tuán)內(nèi)捕食(Intraguild predation:殺死并吃掉那些因利用相似獵物而成為潛在競爭者的物種)現(xiàn)象也經(jīng)常發(fā)生,而且成為其種群結(jié)構(gòu)的重要調(diào)控因素(Wissinger et al.,1996)。在自然界中,捕食性瓢蟲主要取食蚜蟲和介殼蟲,但在自身種群密度過高或者食物量不足的情況下也會(huì)發(fā)生自殘現(xiàn)象(Hodek et al.,1996),而且常發(fā)生在食蚜瓢蟲種類中(Yasuda et al.,1997)。自殘現(xiàn)象的產(chǎn)生在很大程度上是遺傳和適應(yīng)環(huán)境變化的結(jié)果(Ueno,2003)。
異色瓢蟲Harmonia axyridis(Pallas)屬鞘翅目Coleoptera 瓢蟲科Coccinellidae,對蚜蟲、介殼蟲、葉螨等害蟲具有很強(qiáng)的捕食能力,是一種重要的天敵昆蟲(Koch,2003)。隨著異色瓢蟲工廠化飼養(yǎng)的不斷擴(kuò)大,如何提高其產(chǎn)能效率,降低種群增長的消極因素成為國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注熱點(diǎn)。無論食物充足與否,異色瓢蟲幼蟲之間、幼蟲對未孵化的卵及幼蟲對預(yù)蛹和蛹的自殘?jiān)趯?shí)驗(yàn)室和田間時(shí)常發(fā)生(Majerus,1994),且幼蟲對卵的自殘隨著齡期的增長而加劇(Osawa,1993)。本文在非選擇性條件下研究了異色瓢蟲幼蟲對卵的自殘及對異種卵(七星瓢蟲 Coccinella septempunctata)的取食,以明確自殘行為對其生長發(fā)育的影響,這對異色瓢蟲的規(guī)?;曫B(yǎng)以及充分發(fā)揮其在害蟲生物防治中的作用具有重要的實(shí)踐意義。
異色瓢蟲:采自山東省泰安市郊區(qū)一桃園(36°15' N,116°59'E),采回后挑選健壯成蟲養(yǎng)蟲室內(nèi)飼養(yǎng)。飼養(yǎng)流程如下:將成蟲移入養(yǎng)蟲籠(不銹鋼框架外加120 目尼龍網(wǎng)罩,50 cm×50 cm×50 cm,30 頭/籠)后以豆蚜Aphis curviness Koch(用蠶豆苗繁殖飼養(yǎng))為飼料集中飼養(yǎng)。待雌雄成蟲交配產(chǎn)卵后,把帶有卵塊的蠶豆葉片移到潔凈的玻璃培養(yǎng)皿(D=9.0 cm)中,一部分置于0℃下保存(保存時(shí)間不超過48 h),另一部分孵化飼養(yǎng)。孵化后轉(zhuǎn)移至另一養(yǎng)蟲籠內(nèi)至成蟲繼續(xù)飼養(yǎng),為降低幼蟲自殘行為的發(fā)生,每48 h 更換一次蠶豆苗以提供充足的蚜蟲。新羽化成蟲在養(yǎng)蟲籠內(nèi)另外飼養(yǎng)(30 頭/籠)。養(yǎng)蟲室環(huán)境條件為溫度T=25±1℃,相對濕度RH=65%±5%,光周期16 L∶8 D。
七星瓢蟲:采自山東省泰安市郊區(qū)一菜園(36°18' N,117°00'E),飼養(yǎng)方法同上。
將異色瓢蟲所產(chǎn)的新鮮卵塊移入潔凈培養(yǎng)皿(D=9 cm)中,皿口覆蓋封口膜,并用解剖針扎取若干通氣口。將卵塊轉(zhuǎn)移至養(yǎng)蟲室內(nèi),待卵孵化,挑取大小一致的初孵幼蟲用毛筆輕觸至指形玻璃管(7 cm×2 cm)內(nèi)單頭飼養(yǎng),分別飼喂豆蚜、異色瓢蟲卵和七星瓢蟲卵,每24 h 更換一次食物,成蟲羽化后均飼喂豆蚜。每天觀察幼蟲的發(fā)育情況并記錄齡期及1 齡幼蟲的死亡數(shù)。此外,在異色瓢蟲發(fā)育過程中于解剖鏡下測量每一齡末幼蟲的體長,電子天平下稱量2 齡幼蟲至成蟲的體重。
利用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS19.0 for Windows 對各實(shí)驗(yàn)內(nèi)容所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,對不同處理間的差異進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan 氏多重比較(P<0.05)。
異色瓢蟲從卵到成蟲的發(fā)育歷期飼喂蚜蟲明顯長于飼喂同種卵或異種卵的(P<0.05),并且在1 齡幼蟲的發(fā)育歷期間存在極顯著差異(P<0.01),蛹的發(fā)育歷期間存在顯著差異(P<0.05),但飼喂同種卵和異種卵的各發(fā)育歷期間無顯著差異(P<0.05)(表1)。
異色瓢蟲的存活率主要取決于1 齡幼蟲,異色瓢蟲1 齡幼蟲飼喂同種卵和異種卵的存活率明顯高于飼喂蚜蟲的(P<0.05)(圖1),這說明種內(nèi)自殘和種間捕食有助于異色瓢蟲種群的延續(xù)。
異色瓢蟲飼喂不同食物后的2 至4日齡幼蟲、蛹和成蟲期體重均是蚜蟲>同種卵>異種卵,且飼喂蚜蟲的各發(fā)育時(shí)期體重明顯高于飼喂同種卵和異種卵的(P<0.05),飼喂同種卵和異種卵的各發(fā)育階段間體重?zé)o顯著差異(P<0.05)。(圖2-3)
表1 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration(means±SE)(days)of Harmonia axyridis reared on aphid,conspecific eggs and heterogeneous eggs
圖1 異色瓢蟲1 齡幼蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵的存活率Fig.1 Survival rate(means±SE)of first instar in Harmonia axyridis reared on aphid,conspecific eggs and heterogeneous eggs
隨著幼蟲齡期的增長,異色瓢蟲飼喂不同食物在體長上表現(xiàn)出差異,但僅在4 齡幼蟲期飼喂蚜蟲和異種卵處理間存在顯著差異(P<0.05)(圖4)。
圖2 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵后幼蟲的體重Fig.2 Larva body weight(means±SE)of Harmonia axyridis reared on aphid,conspecific eggs and heterogeneous eggs.
圖3 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵后蛹和成蟲的體重Fig.3 Body weight(means±SE)of pupa and adult in Harmonia axyridis reared on aphid,conspecific eggs and heterogeneous eggs
圖4 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵對幼蟲體長的影響Fig.4 Larva body length(means±SE)of Harmonia axyridis reared on aphid,conspecific eggs and heterogeneous eggs
瓢蟲幼蟲孵化后就面臨著很大的食物選擇壓力,姊妹卵之間的自殘?jiān)谟紫x剛剛孵化時(shí)就開始了,同一卵塊中未孵化或孵化較晚的卵很容易被取食(Osawa,1993)。這些被取食的卵部分是母親產(chǎn)的營養(yǎng)卵,是母親對后代的投資,可在食物缺乏條件下為初孵幼蟲提供營養(yǎng)(Kawai,1978)。這是其應(yīng)付食物缺乏的環(huán)境條件的一種適應(yīng),這種適應(yīng)提高了取食幼蟲的存活率,使得整個(gè)種群得以延續(xù)(Osawa,2002)。本研究表明異色瓢蟲取食同種卵和異種卵,具有高死亡率的1 齡幼蟲的存活率明顯高于取食蚜蟲的(圖1)且發(fā)育歷期縮短(表1),這有助于物種在惡劣條件下的延續(xù),是物種適應(yīng)環(huán)境條件長期進(jìn)化的結(jié)果。取食同種卵和異種卵的異色瓢蟲幼蟲、蛹和成蟲體重減輕,幼蟲的體長變短,也說明取食同種或異種卵不利于異色瓢蟲營養(yǎng)體的積累,僅僅是為了完成世代,達(dá)到延續(xù)種群的目的。
自殘習(xí)性在不同種類瓢蟲間表現(xiàn)出種間差異,如Omker 等(2004)的研究表明Propylea dissecta低齡幼蟲比Coccinella transversalis 對卵有更高的自殘率,這與P.dissecta 具有較高的凈生殖率和內(nèi)稟增長率有關(guān)(Omkar et al.,2005),因較高的生殖力及存活力造成其種內(nèi)對食物和空間的競爭力加強(qiáng),而這種自殘行為可能是其種群內(nèi)部自我調(diào)整的結(jié)果。瓢蟲P.dissecta、C.transversalis(Omkar et al.,2006)和Coleomegilla maculata lengi(Gagne et al.,2002)幼蟲取食同種卵和異種卵使其生長發(fā)育明顯加快,這與本研究結(jié)果一致。
異色瓢蟲幼蟲取食同種卵其發(fā)育歷期特別是1 齡幼蟲的發(fā)育歷期縮短,這表明卵對初孵幼蟲來說是較理想的食物。卵通常被認(rèn)為是高營養(yǎng)的并且卵黃中富含胚胎發(fā)育所需要的蛋白質(zhì),而蚜蟲中的營養(yǎng)物質(zhì)含量低于卵。Cottrell(2004)研究發(fā)現(xiàn)外來種異色瓢蟲幼蟲僅依靠美國當(dāng)?shù)胤NCoccinella maculata 或楔斑溜瓢蟲Ollav-nigrum 的卵就可完成生長發(fā)育,但這兩種當(dāng)?shù)氐钠跋x幼蟲卻不能通過取食外來的異色瓢蟲的卵完成生長發(fā)育,這可能由于此異色瓢蟲含有對當(dāng)?shù)仄跋x生長發(fā)育不利的物質(zhì)或缺少生長發(fā)育必需的物質(zhì)所致。一系列相關(guān)研究表明,異色瓢蟲作為廣食性天敵昆蟲,其種間及種內(nèi)自殘行為對其在引入地定殖、替代其它本地物種等方面起到了極為顯著的促進(jìn)作用(Wang et al.,2007)。但自殘行為會(huì)大大降低異色瓢蟲在規(guī)?;曫B(yǎng)及田間實(shí)際應(yīng)用過程中的工作效能,而自殘行為的發(fā)生受食物條件、種群密度及種群內(nèi)群體壓力等因素息息相關(guān),因此,在規(guī)?;曫B(yǎng)時(shí),可通過調(diào)控食物源水平和種群密度的方法使其降低到最低水平。
References)
Cottrell TE.Suitability of exotic and native lady beetle eggs(Coleoptera:Coccinellidae)for development of lady beetle larvae[J].Biological Control,2004,31:362-371.
Elgar MA,Crespi BJ.Cannibalism:Ecology and Evolution Among Diverse Taxa[M].Oxford:Oxford University Press,1992,1-12.
Gagne I,Coderre D,MauVette Y.Egg cannibalism by Coleomegilla maculata lengi neonates:preference even in the presence of essential prey[J].Ecological Entomology,2002,27:285-291.
Hodek I,Honek A.Ecology of Coccinellidae[M].Dordrecht/Boston/London:Kluwer Academic Publisher.1996.
Kawai A.Sibling cannibalism in the first instar larvae of Harmonia axyridis Pallas(Coleoptera,Coccinellidae)[J].Kontyu,1978,46:14-19.
Koch RL.The multicolored Asian lady beetle,Harmonia axyridis:a review of its biology,uses in biological control,and non-target impacts[J].Journal of Insect Science,2003,3:1-16.
Majerus MEN.Ladybird[M].London:Harper Collins Publisher,1994.
Omkar,Pervez A,Gupta AK.Role of surface chemicals in egg cannibalism and intraguild predation by neonates of two co-occurring aphidophagous ladybirds,Propylea dissecta and Coccinella transversalis[J].Journal of Applied Entomology,2004,128:691-695.
Omkar,Pervez A,Mishra G,et al.Intrinsic advantages of a ladybird,Cheilomenes sexmaculata over the relatively bigger two co-occurring Coccinella species[J].Insect Science,2005,12:179-184.
Omkar,Pervez A,Gupta AK.Why do neonates of aphidophagous ladybirds preferentially consume conspecific eggs in presence of aphids?[J].Biocont.Sci.Technol.,2006,16(3):233-243.
Osawa N.Sex-dependent effects of sibling cannibalism on life history traits of the ladybird beetle Harmonia axyridis(Coleoptera:Coccinellidae)[J].Biol.J.Linn.Soc.,2002,76:349-360.
Osawa N.Population field studies of the aphidophagous ladybird beetle Harmonia axyridis(Coleoptera:Coccinellidae):Life tables and key factor analysis[J].Research on Population Ecology,1993,35:335-348.
Ueno H.Genetic variation in larval period and pupal mass in an aphidophagous ladybird beetle(Harmonia axyridis)reared in different environments[J].Entomologia Experimentaliset Applicata,2003,106(3):211-218.
Wagner DJ,Wise DW.Cannibalism regulates densities of young wolf spiders:evidence from field and laboratory experiments[J].Ecology,1996,77:639-652.
Wissinger SA,Sparks GB,Rouse GL.Intraguild predation and cannibalism among larvae of detritivorous caddisflies in subalpine wetlands[J].Ecology,1996,77:2421-2430.
Wang S,Zhang RZ,Zhang F.Research progress on biology and ecology of Harmonia axyridis Pallas(Coleoptera:Coccinellidae)[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2007,18(9):2117-2126.
Yasuda H,Shinya K.Cannibalism and interspecific predation in two predatory ladybirds in relation to prey abundance in the field[J].Entomophaga,1997,42:153-163.