岳建軍，嚴 珍，陳澤坦，林位夫，黃貴修

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，?？?571101;2.海南大學環(huán)境與植物保護學院，?？?570228;3.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院橡膠研究所，海南儋州 571737)

油棕象甲Elaeidobius kamerunicus Faust 屬鞘翅目Coleoptera 象甲科Curculionidae，是油棕最高效的授粉昆蟲 (Syed，1979;Ponnamma et al.，2006a)，該蟲能夠顯著提高油棕產(chǎn)量 (Syed，1982;Basri et al.，1983;Ponnamma，1999)。油棕象甲原產(chǎn)西非，現(xiàn)廣泛分布于尼日利亞、馬來西亞、墨西哥、喀麥隆、熱帶美洲、非洲(Saúl et al.，1998;Aisagbonhi et al.，2004)以及海南省和云南省等。早在20 世紀80年代，油棕象甲就被成功引進到印度、馬來西亞、美國、哥倫比亞、厄瓜多爾、哥斯達黎加、洪都拉斯、巴西等(Corrado，1985;Caudwell，2001;Ponnamma et al.，2006b)，總的來說，引進的油棕象甲在東南亞國家的效果非常好 (Corrado，1985;Donough and Law，1987;Wahid et al .，1987)。該蟲依靠油棕花的氣味來定位產(chǎn)卵場所，偏好在油棕品種為Elaeis guineensis Jacq的雄花上產(chǎn)卵(Adaigbe，2011)。我國有關(guān)油棕象甲的研究報道很少，岳建軍等(2012)和曹建華等(2010)介紹了油棕授粉昆蟲，前者對該蟲的交配行為進行了報道(岳建軍等，2013)。而我國關(guān)于油棕象甲生物學方面的研究未見報道。本文系統(tǒng)研究了油棕象甲室內(nèi)生物學特性及形態(tài)特征，為我國油棕象甲的室內(nèi)擴繁及其保護利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

油棕象甲成蟲采自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院橡膠研究所油棕種植基地，放入室內(nèi)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠(長40 cm，寬40 cm，高50 cm)飼養(yǎng)，提供油棕雄花供取食和產(chǎn)卵，另補充10%的蜂蜜水。待卵發(fā)育至老熟幼蟲時，在體視顯微鏡下挑出老熟幼蟲，提供化蛹場所，羽化成蟲所產(chǎn)卵進一步飼養(yǎng)所得后代即為供試蟲源。

1.2 發(fā)育歷期觀察

選取5 對新羽化的成蟲進行配對，在離心管(高12 cm，d=3 cm)中用油棕雄花飼養(yǎng)，每處理5 對成蟲，設20 次重復。管口橡皮筋套紗布封口，實驗中根據(jù)取食情況更換油棕雄花。

1.2.1 卵:用體視顯微鏡 (OLYMPUS，SZX7)觀察雌蟲在雄花上埋卵時的標記，雌蟲產(chǎn)卵后會利用嚼碎的雄花組織等覆蓋卵。每4 h 觀察一次，通過觀察和計算雄花上的產(chǎn)卵標記可獲得卵歷期以及產(chǎn)卵量，方法參考Tuo 等(2011)，有改進。本實驗觀察30 粒卵以上。

1.2.2 幼蟲:用體視顯微鏡觀察雌蟲在雄花上埋卵時的標記，輕輕挑開雄花，觀察花內(nèi)幼蟲的發(fā)育情況。每4 h 觀察一次，記錄蛻皮次數(shù)和發(fā)育歷期，并用數(shù)碼相機(SONY，DSC-T900)記錄幼蟲蛻皮過程。實驗觀察各齡幼蟲30 頭以上。

1.2.3 蛹:在體視顯微鏡下挑出發(fā)育一致的3 齡油棕象甲老熟幼蟲，提供衰敗的油棕雄花作為化蛹材料，每天觀察預蛹、蛹的發(fā)育歷期，統(tǒng)計雌雄性比，并用數(shù)碼相機記錄化蛹及成蟲的羽化過程。實驗觀察蛹30 頭以上。

1.2.4 成蟲:利用體視顯微鏡觀察雄花上成蟲的交配、產(chǎn)卵等行為，直到成蟲全部死亡，分別記錄產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和成蟲壽命。

1.3 生物學及形態(tài)學觀察

方法同發(fā)育歷期觀察，在此期間，在體視顯微鏡下解剖油棕雄花，觀察雄花內(nèi)油棕象甲卵以及之后各蟲態(tài)的形態(tài)特征，并采用上海恒勝工具有限公司的數(shù)顯游標卡尺(0-100 mm)和電子天平(日本島津，SHIMADZU，AUY-220)測量各蟲態(tài)的體寬、體長、體重等，同時使用數(shù)碼相機記錄各蟲態(tài)的形態(tài)特征。另外還包括各蟲態(tài)的體色變化、習性、雌雄異型等現(xiàn)象。

以上實驗均在養(yǎng)蟲室進行。溫度為24-28℃，RH 75%-95%，光照14 h。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Windows EXCEL 軟件和SAS9.1 軟件進行統(tǒng)計分析，多重比較采用鄧肯氏新復極差法(DMRT 法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期

油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期見表1?？梢姡训陌l(fā)育歷期平均為16.00 h，最短為5 h，最長為17 h。幼蟲發(fā)育歷期隨蟲齡增加而延長，1，2，3 齡幼蟲的平均發(fā)育歷期分別為14.50 h，1.00 d和1.03 d，其中3 齡幼蟲的發(fā)育歷期最長，變化范圍最大(1-5 d)，整個幼蟲期為2-5 d，平均為2.63 d。預蛹和蛹的平均發(fā)育歷期分別為3.21 d和2.21 d，油棕象甲產(chǎn)卵前期平均為1.13 d，完成一個世代平均需要13.67 d，最短為9 d，最長達19 d。

表1 油棕象甲的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration of different stages of Elaeidobius kamerunicus

2.2 油棕象甲各蟲態(tài)的形態(tài)及生物學特性

2.2.1 卵

圖1 油棕象甲室內(nèi)生物學特性及形態(tài)觀察Fig.1 Biological and morphological observations on Elaeidobius kamerunicus Faust (Coleoptera:Curculionidae)in the laboratory

油棕象甲卵單產(chǎn)于油棕雄花內(nèi)(圖1)，白色透明，有光澤，橢圓形，表面光滑且具有彈性，長0.45-0.81 mm，寬0.28-0.55 mm。孵化前卵略膨大，近球形，卵頭部顏色變深，孵化時幼蟲在卵殼內(nèi)反復蠕動，腹部末端卵殼先破裂，露出腹部，幼蟲繼續(xù)蠕動，蠕動過程中稍有停頓，通過蠕動使頂在頭頂?shù)穆褮っ撀?，最后幼蟲完全孵出。整個孵化過程歷時40 min 左右，卵的孵化率為96%。

2.2.2 幼蟲

油棕象甲幼蟲共3 齡。

初孵幼蟲為淡黃色。1 齡幼蟲(圖2)體彎曲，蟲體淡黃色，頭部淺褐色至褐色，前胸褐色。頭殼寬0.26-0.30 mm，平均頭殼寬0.28 mm，體長1.11-1.93 mm，平均體長1.70 mm，體寬0.64-0.98 mm，平均體寬0.85 mm，體重0.0004-0.0009 g，平均體重0.0006g。幼蟲蛻皮時，腹部末端表皮先裂開，幼蟲腹部逐漸露出，蟲體劇烈蠕動，在蠕動過程中將蛻下的皮向前漸漸推移至頭部，最后從頭部脫落，頭部完全露出。蛻皮的幼蟲體為淡黃色，后顏色逐漸加深。剛蛻皮的幼蟲如圖3。

2 齡幼蟲體彎曲，呈“C”形，體淡黃色至黃色，頭紅棕色至褐色，較1 齡幼蟲顏色加深，且更加活躍，平均頭殼寬為0.45 mm，平均體長為2.26 mm，平均體寬為1.08 mm，平均體重為0.0013 g。

3 齡幼蟲(圖4)體彎曲，呈“C”形，體粗壯，黃色，體表具絨毛，頭紅棕色至深褐色。蟲體較柔軟，體表具瘤狀突起，前胸具褶皺。平均頭殼寬為0.64 mm，平均體長為2.88 mm，平均體寬為1.37 mm，平均體重為0.0021 g。各齡幼蟲的體長、體寬、頭殼寬及體重見表2。

油棕象甲完全依賴油棕雄花完成整個生命周期，幼蟲取食油棕雄花花蕊細絲管內(nèi)部的柔嫩組織，在油棕雄花內(nèi)完成幼蟲發(fā)育階段，直至化蛹。觀察發(fā)現(xiàn)，在大多數(shù)情況下，一朵雄花內(nèi)僅有1頭幼蟲。

2.2.3 蛹

老熟幼蟲經(jīng)1-2 d 進入預蛹階段，油棕象甲預蛹和其幼蟲形態(tài)特征相似，預蛹階段蟲體變粗短，行動遲緩，腹部末端常常粘附有排泄物，但蟲體頭、胸、腹分節(jié)較明顯。預蛹1-4 d 后化蛹。蛹呈橢圓形，蛹體淡黃色至黃色，眼點黑褐色，喙黑色，翅灰黑色，復眼、喙及翅顯著突出(圖5)，且可以依靠腹部末端進行彈跳，較活躍。蛹長2.17-3.05 mm，寬0.85-1.58 mm，蛹重0.0015-0.0028。蛹經(jīng)2-4 d 羽化為成蟲。

2.2.4 成蟲

一般雄蟲體型大于雌蟲，雄蟲體長2.72-3.33 mm，體寬0.98-1.72 mm，體重0.0015-0.0039 g，雌蟲體長2.20-3.08 mm，體寬1.00-1.53 mm，體重0.0012-0.0023 g。體褐色至深褐色，雄蟲喙長0.60-1.40 mm，雌蟲喙長1.01-1.71 mm，喙細長彎曲，近端部具“V”字形分叉，成蟲的體長、體寬、喙長及體重見表3。成蟲觸角膝狀，著生于頭管近中部，前胸前緣比后緣窄，呈“梯形”。鞘翅紅褐色至深褐色，外緣黑褐色，縱向具條紋，其上密布小刻點，3 對胸足上具褐色絨毛。腹部末端不外露。

油棕象甲雄成蟲鞘翅邊緣具褐色絨毛，鞘翅近基部具2個突起，體長一般較雌蟲大;雌成蟲鞘翅邊緣不具絨毛，鞘翅近基部無突起，喙較雄蟲長。這是區(qū)分油棕象甲成蟲雌雄的重要特征(圖6 和圖7)。

油棕象甲成蟲一般在8∶30-19∶30 羽化，羽化時先從腹部末端開始，接著胸部、頭部依次脫出。剛羽化的成蟲腹面觀頭部、胸部、腹部為黃綠色，喙近端部為紅褐色，足乳白色、節(jié)間為紅褐色，其他部位深褐色至黑色，腹部劇烈擺動，而行走能力很弱。

成蟲雌雄性比為1.65∶1。成蟲羽化1-3 d 后進行交尾，觀察發(fā)現(xiàn)雌雄成蟲一生可進行多次交尾。交尾時雄蟲爬在雌蟲背上，利用足抱住雌蟲身體，同時雄蟲腹部末端做有規(guī)律振動，直至完成交尾。交尾過程受外界環(huán)境影響較大，遇到其它個體干擾或油棕花穗發(fā)生晃動時，交尾往往會停止，成蟲各自離去。

油棕象甲雌蟲在交尾次日即可產(chǎn)卵。產(chǎn)卵前，雌蟲用喙在油棕雄花上鉆洞形成小孔，產(chǎn)卵時，雌蟲將產(chǎn)卵器插入小孔中產(chǎn)卵，產(chǎn)卵后，雌蟲利用嚼碎的油棕雄花組織等覆蓋卵。油棕象甲雌蟲產(chǎn)卵量在不同個體間有較大差異，一頭雌成蟲在油棕雄花穗上一生可產(chǎn)卵10-105 粒，一生平均產(chǎn)卵43.08 ±8.07 粒，一頭雌成蟲平均每天產(chǎn)卵1.45 粒。實驗中用油棕雄花飼養(yǎng)，雌成蟲壽命為24-43 d，雄成蟲壽命為20-38 d，雌成蟲的壽命比雄成蟲的壽命長。

油棕象甲成蟲具很強的飛翔能力，還具有群居、假死的特性，常在8∶30-19∶00 出來活動，傍晚17∶30-18∶30為活動高峰。

表2 油棕象甲幼蟲各齡期的形態(tài)學指標差異Table 2 Morphological difference of Elaeidobius kamerunicus larvae at different instars

表3 油棕象甲成蟲形態(tài)學指標參數(shù)差異Table 3 Morphological difference of Elaeidobius kamerunicus adults

3 結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，油棕象甲一頭雌成蟲一生平均產(chǎn)卵43.08 ±8.07 粒，結(jié)果與Hussein 等(1991)報道的平均產(chǎn)卵35 粒和Tuo 等(2011)報道的平均產(chǎn)卵57.64 ±8.29 粒有差異。其差異可能受環(huán)境、氣候因子、室內(nèi)飼養(yǎng)條件、補充營養(yǎng)等因素的影響所致，具體表現(xiàn)為Hussein 等(1991)和Tuo 等(2011)的研究均是在西非進行的，但兩者研究結(jié)果具較大差異。實驗中觀察到的單頭雌成蟲平均每天產(chǎn)卵1.45 粒與 Tuo 等 (2011)和 Syed(1982)報道的結(jié)果一致。

本實驗觀察的油棕象甲全世代歷期為13.67 ±0.75 d，同Mariau 等(1991)的報道較一致，但不同于Syed (1982)報道的19 d。各齡幼蟲歷期與Tuo 等(2011)報道的結(jié)果基本一致，但本實驗觀察的預蛹期為3.21 ± 0.37 d，而Tuo 等(2011)報道預蛹期為4.96 ±0.11 d，這可能與油棕象甲幼蟲體內(nèi)營養(yǎng)情況以及提供的化蛹材料有關(guān)。本實驗觀察發(fā)現(xiàn)雌成蟲壽命比雄成蟲壽命更長，研究結(jié)果與Allou (2004)相一致。

油棕象甲和油棕花經(jīng)過長期的協(xié)同進化過程，形成了一種特化的適應關(guān)系，油棕象甲只為油棕授粉，而油棕雄花為其提供食物和生長發(fā)育環(huán)境。有關(guān)油棕象甲授粉規(guī)律及其與油棕花形成嚴格的共生關(guān)系方面有待進一步研究。

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