牛常青，曲 波，牛霞霞

（1.晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西晉中 030600；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010021）

物種多樣性沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律一直是生態(tài)學(xué)家十分關(guān)注的問題.物種多樣性不僅能反映群落或生境中物種的豐富度、均勻度和時空變化，表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征及其變化演替的規(guī)律，也能反映出不同自然地理?xiàng)l件及人為因素與相關(guān)群落的相互關(guān)系[1].本文調(diào)查烏金山的群落類型、結(jié)構(gòu)及其物種多樣性垂直分布格局，運(yùn)用多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)對烏金山森林群落及林下灌木層和草本層及其灌叢草本群落的物種多樣性的分析[2～5].研究物種多樣性的梯度格局及控制這些格局的生態(tài)因子，是保護(hù)生物學(xué)研究的基礎(chǔ)，其主要與氣候、群落生產(chǎn)力和其他因子相關(guān)[6～9].調(diào)查分析烏金山植物群落的多樣性對闡明森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律、種群的生態(tài)特征和更新具有極為重要的意義，可為烏金山地區(qū)森林景觀多樣性和植物資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于烏金山自然保護(hù)區(qū)，屬太行山脈，地理坐標(biāo)112°46′24″E，37°51′36″N，屬暖溫帶半干旱氣候，年均氣溫為9.8℃.最高海拔為1489.2 m，最低海拔為954.1 m.土壤為砂頁巖和砂壤或輕壤.有植物330余種.

1.2 研究方法

采用梯度格局法，海拔每升高50m設(shè)置一塊樣地，共11個.喬木層樣方大小為10m×10m；在每個喬木層樣方中，選取兩個5m×5m的小樣方作為灌木層樣方，進(jìn)行灌木調(diào)查﹔在每個喬木層樣方中梅花取樣，設(shè)置5個1m×1m草本層樣方，對草本層進(jìn)行調(diào)查[10].

1.3 調(diào)查內(nèi)容

（1）樣地的基本狀況：經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等；（2）喬木層中，對胸徑＞4 cm的所有個體，準(zhǔn)確測定其胸徑和樹高；在灌木層和草本層的調(diào)查中，記錄每個物種的名稱、高度和蓋度.

1.3.1 物種多樣性測度方法[11]

物種豐富度指數(shù)=S；S＝樣方內(nèi)所有物種數(shù)

Gleason豐富度指數(shù)（dm）：dm＝（S－1）/lnA；A為取樣面積

1.3.2 α多樣性測度方法

Shannon－Wiener指數(shù)(H)：H＝－∑PilnPi

Pielou均勻度指數(shù)（J）：J＝H/lnS

式中：Pi為樣方第i種的重要值；

物種重要值（Pi）的計(jì)算：

喬木重要值=（相對蓋度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）／300

灌木植物的重要值＝（相對高度+相對蓋度）/200

草本植物的重要值＝（相對高度+相對蓋度）/200

（相對高度就是某一物種高度除以其所在層片的總高度）

1.3.4 β多樣性測度方法[5]

β多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度.不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越大.精確地測定β多樣性具有重要的意義.

Jaccard指數(shù)CJ＝j(luò)/（a+b-j）

Cody指數(shù)βc=[g（H）+l（H）]/2=（a+b-2j）/2

式中：a、b分別為兩群落的物種數(shù)，j為兩群落的共有物種數(shù)，g（H）為沿生境梯度H增加的物種數(shù)，l（H）為沿生境梯度H失去的物種數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 烏金山森林群落種類組成分析

由表1可以看出，烏金山森林群落物種豐富，層次分明，成層現(xiàn)象突出，具有明顯的垂直結(jié)構(gòu)，分為喬木層、灌木層和草本層.

喬木層有喬木13種，其中油松存在于每個海拔梯度層，分布均勻，數(shù)量較多，由表1可以看出油松為喬木層的優(yōu)勢種，對烏金山森林群落的結(jié)構(gòu)和環(huán)境的形成有明顯的控制作用.灌木層約有16種，其中三亞繡線菊、荊條、黃薔薇在灌木層中占優(yōu)勢，在一定程度上影響著群落的性質(zhì)及控制著群落的環(huán)境，在中海拔出現(xiàn)較多物種.草本層大約有31種.

表1 烏金山植物群落物種組成

表1 烏金山植物群落物種組成（續(xù)表）

2.2 物種豐富度與海拔的關(guān)系

物種豐富度（species richness）隨海拔梯度的變化格局一般有兩種：物種豐富度隨海拔升高而遞減和中海拔地區(qū)最豐富.烏金山植物物種豐富度屬于在中海拔地區(qū)較豐富，中海拔地區(qū)降水和溫度條件適宜大多數(shù)物種的生存，中海拔地區(qū)生境較均勻，出現(xiàn)較多種類的草本與灌木，致使植物群落的多樣性增加.

從表2，結(jié)合圖1，2可見，物種豐富度成明顯的單峰分布格局，木本植物的豐富度隨海拔的升高而呈現(xiàn)遞減趨勢，而草本植物的豐富度對海拔的升高先增加后下降.物種豐富度在1250m海拔處呈現(xiàn)最高值.中海拔地區(qū)降水和溫度條件適宜大多數(shù)物種的生存，每100m2的樣方內(nèi)一般有17種木本植物以及14種草本植物.

表2 烏金山植物群落物種豐富度隨海拔的變化

圖1 烏金山植物群落物種豐富度隨海拔變化

由于不同生活型的植物存在不同的多樣性分布格局，本文對喬灌草的豐富度也做了調(diào)查，如圖2所示，喬木物種數(shù)在低海拔地區(qū)豐富度較高，隨著海拔的升高出現(xiàn)下降趨勢，而灌木物種數(shù)先增加后減少，因此出現(xiàn)木本植物的物種多樣性隨著海拔高度的增加而下降.而草本植物隨海拔的升高先增加后減少，在中海拔出現(xiàn)較多的草本植物，這與中海拔地區(qū)的降水、生境比較均勻，適宜多種物種生存有關(guān).由圖2可以看出，烏金山植物群落物種多樣性對海拔的敏感性由大到小的次序依次為草本層、灌木層、喬木層.

2.3 群落結(jié)構(gòu)特征

本文群落的結(jié)構(gòu)特征主要通過最大樹高、最大胸徑、平均樹高、平均胸徑等4個指標(biāo)進(jìn)行分析[8].由表3，圖3中可以看出，隨著海拔的升高，最大樹高（Hmax）、最大胸徑（DBHmax）、平均樹高和平均胸徑等指標(biāo)總體上呈單峰分布格局.最大樹高和最大胸徑均在1200m～1300m呈現(xiàn)最高分布.平均胸徑與平均樹高單峰分布也比較明顯.不同生活型的結(jié)構(gòu)特征反應(yīng)群落的潛在生產(chǎn)力隨海拔而變化.

圖2 喬灌草本植物物種豐富度隨海拔的變化

表3 烏金山植物群落結(jié)構(gòu)特征隨海拔的變化格局

圖3 烏金山植物群落結(jié)構(gòu)特征隨海拔的變化格局

2.4 α，β多樣性隨海拔的變化格局

α多樣性主要關(guān)注局域均質(zhì)生境下的物種數(shù)目，因此被稱為生境內(nèi)的多樣性.一般受到小環(huán)境以及生物之間的相互作用的影響.本文對α多樣性是通過Gleason豐富度指數(shù)，Shannon－Wiener指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)來分析的.

從表4可以看出Shannon－Wiener指數(shù)在海拔1250m處達(dá)到最大值，結(jié)合圖1和圖4，α多樣性隨著海拔梯度的變化與物種豐富度相似，隨著海拔的升高先增加后降低.這與烏金山的氣候條件密切相關(guān)，烏金山屬于半干旱地區(qū).在低海拔區(qū)域，物種多樣性受降水的影響，而在高海拔區(qū)域受熱量的限制，從而形成物種多樣性在中海拔出現(xiàn)峰值.

β多樣性指沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率，即生境間的多樣性.一般β多樣性隨海拔的升高而有所降低，在低海拔處較高，主要原因與干擾及物種之間相互競爭有關(guān).本文是通過Jaccard指數(shù)、cody指數(shù)來分析β多樣性的.Jaccard指數(shù)反映群落間物種組成的相似性；Cody指數(shù)則反映群落物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率.

從表5可以看出，Jaccard指數(shù)在低海拔地區(qū)出現(xiàn)最大值說明群落間物種組成的相似性較大，然后隨著海拔的升高而有所降低.結(jié)合圖5可以看出，在高海拔1350m～1400m出現(xiàn)最大值，此區(qū)域?qū)儆谌郝浣诲e區(qū)，具有較高的相似性.Cody指數(shù)在中海拔區(qū)域（1200m～1250m）達(dá)到最大值，說明群落物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率最大.群落相異性表示沿海拔梯度相鄰樣地間在物種組成上的差異，物種更替則體現(xiàn)物種的替換速率或數(shù)量.

表4 烏金山沿海拔梯度Shannon-wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化

圖4 烏金山沿海拔梯度Shannon-w iener指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化

表5 烏金山沿海拔梯度相鄰群落間Jaccard指數(shù)和Cody指數(shù)

圖5 烏金山沿海拔梯度相鄰群落間Jaccard指數(shù)和Cody指數(shù)

3 討論

由調(diào)查可以看出烏金山植物群落物種種類豐富，垂直結(jié)構(gòu)明顯，共調(diào)查到喬木層有13種，灌木層有16種，草本層大約有31種.隨著海拔的升高，森林群落依次為油松林、側(cè)柏林、油松側(cè)柏混交林、油松山桃山杏混交林、白皮松林、油松白皮松混交林.水分和能量對植物物種多樣性有重要的影響.在中海拔群落（1200m～1250m）物種豐富度出現(xiàn)最大的值，在中海拔群落，水分、能量比較充足，適宜大多數(shù)物種生存，出現(xiàn)較多種類的草本與灌木，致使植物群落的多樣性增加.另外也與人為因素有關(guān).在低海拔處人為活動頻繁，有損生物多樣性，在低海拔區(qū)域的物種多樣性受降水的影響，而在高海拔區(qū)域受熱量的限制，從而形成物種多樣性在中海拔出現(xiàn)峰值.木本植物的物種豐富度隨著海拔高度的增加而下降，草本植物的物種豐富度隨著海拔高度的增加先增加后下降.烏金山植物群落物種多樣性對海拔的敏感性由大到小的次序依次為草本層、灌木層、喬木層.這與張峰、張金屯、上官鐵梁對歷山自然保護(hù)區(qū)豬尾溝森林群落植物多樣性研究所得結(jié)論有所差異，主要原因是烏金山與歷山所處地理位置不同、環(huán)境因子不同、生態(tài)氣候不同，從而使不同生活型的物種多樣性出現(xiàn)了差異.

α多樣性一般受到小環(huán)境和生物之間的相互作用的影響.α多樣性隨著海拔梯度的變化與物種豐富度相似，隨著海拔的升高先增加后降低.這與烏金山的氣候條件密切相關(guān)，烏金山屬于半干旱地區(qū).在低海拔區(qū)域，物種多樣性受降水的影響，而在高海拔區(qū)域受熱量的限制，從而形成物種多樣性在中海拔出現(xiàn)峰值.α多樣性主要與水熱條件有關(guān)，符合唐志堯、方精云的植物物種多樣性的垂直分布格局研究的α多樣性一般格局.影響β多樣性的主要因子有土壤、地質(zhì)以及干擾等，β多樣性隨海拔的升高而有所降低，在低海拔較高，主要原因與干擾及物種之間相互競爭有關(guān)，低海拔生境異質(zhì)性較大，在土壤和地形變化頻繁的地段，群落含更多植物種.因?yàn)楹０尾煌霈F(xiàn)不同的群落，在群落交錯的地段，物種多樣性較大.

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