周毅彬 朱 江 范明秋 劉 耀 張春哲 冷培恩

(上海市疾病預(yù)防控制中心，上海 200336)

尖音庫蚊復(fù)合組CulexpipiensComplex 是全球性分布的媒介蚊蟲復(fù)合組。在上海，該復(fù)合組主要包括淡色庫蚊Cx.pipienspallensCoquillett,1898和騷擾庫蚊Cx.pipipensmolestusForskal,1775(姬淑紅等，2010)。淡色庫蚊是我國班氏絲蟲病和流行性乙型腦炎的重要傳播媒介，在中國分布于北緯33°以北地區(qū)(馮蘭洲等，1954)，是重要的家棲性蚊種。在溫帶或更北的地區(qū)，當(dāng)冬季即將來臨，氣溫急劇下降的時候，蚊蟲進入靜止或滯育狀態(tài)，統(tǒng)稱為越冬(陸寶麟，1999)。通常氣溫平均降至15℃時，蚊蟲由繁殖期向滯育期轉(zhuǎn)變(都康平，1989)。越冬成蚊為雌蚊，它們羽化后不吸血或不再吸血，吸血的雌蚊卵巢不發(fā)育。在越冬期間即使溫度上升, 也不飛出吸血, 直到次年春季蘇醒, 才飛出吸血產(chǎn)卵(全國愛國衛(wèi)生委員會辦公室編，1994)。淡色庫蚊通過滯育越冬以躲避惡劣的氣候(劉麗娟等，2012)，主要以雌成蚊越冬(魏緒強等，2010)，但是在調(diào)查過程中也曾發(fā)現(xiàn)冬季有少量雄蚊存在(仲崇祜等，1990)。騷擾庫蚊其形態(tài)特征與尖音庫蚊相同，但雌蚊是自育性蚊蟲 , 即不需要吸血也可完成第一次產(chǎn)卵。其幼蟲一般生長在不開放地下水系中，目前對其研究相對較少。

上海市11月平均最高溫度20℃，平均最低溫度14℃，12月平均最高溫度10℃，平均最低溫度5℃，這些都符合蚊蟲滯育的溫度條件。同時上海市連續(xù)數(shù)十年越冬蚊監(jiān)測也證明了上海市冬季淡色庫蚊滯育的現(xiàn)象(游壽仙等，1962；黃慧敏等，2006)。但是近年來隨著城市建設(shè)的發(fā)展，冬季環(huán)境的改變，使得上海市冬季尖音庫蚊復(fù)合組種群狀況較以往有所變化。本文就此變化探討上海市冬季尖音庫蚊復(fù)合組生態(tài)學(xué)現(xiàn)狀。

1 材料與方法

1.1 主要材料

吸蚊器購自江蘇省健威有害生物防治技術(shù)服務(wù)有限公司。解剖鏡：Olympus Szx16。

1.2 調(diào)查方法

2012年12月中旬至2013年3月中旬，每旬調(diào)查1次。在上海市7個區(qū)縣(3個郊區(qū)，4個市區(qū))，進行上海市冬季尖音庫蚊復(fù)合組調(diào)查。本次研究郊區(qū)每次隨機在一個村莊選擇若干農(nóng)舍。市區(qū)每個區(qū)每次至少調(diào)查1個地上建筑和1個地下建筑環(huán)境，隨機抽取調(diào)查。發(fā)現(xiàn)上述場所有成蚊，即用電動吸蚊器捕捉。每個區(qū)每次隨機解剖捕獲的雌蚊數(shù)大于30只。在實驗室解剖鏡下對捕捉到的雌成蚊進行解剖, 觀察卵巢發(fā)育情況。

1.3 淡色庫蚊實驗室株

淡色庫蚊實驗室株由上海市疾病預(yù)防控制中心實驗室飼養(yǎng)。

1.4 氣象數(shù)據(jù)

購于上海市氣象中心。

1.5 數(shù)據(jù)處理

通過下述公式計算越冬成蚊中的雌蚊比例、脂肪體累積率、吸血率和卵巢發(fā)育率。雌蚊比例(%)=捕獲雌蚊數(shù)/捕獲蚊蟲數(shù)×100%；脂肪體累積率(%)=有脂肪體累積蚊蟲數(shù)/解剖雌蚊數(shù)×100%；吸血率(%)=吸血蚊蟲數(shù)/解剖雌蚊數(shù)×100%；卵巢發(fā)育率(%)=卵巢發(fā)育蚊蟲數(shù)/解剖雌蚊數(shù)×100%。

1.6 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用Stata10.0，統(tǒng)計學(xué)檢驗將P<0.05記為具有統(tǒng)計學(xué)意義。

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查期間平均氣溫統(tǒng)計

2012年12月上旬至2013年3月中旬上海市平均最低氣溫見圖1。從2012年12中旬開始，至2013年1月上旬，平均最低氣溫逐漸降低，2013年1月上旬平均最低氣溫最低，為0.7℃。自2013年1月中旬后平均最低氣溫逐漸升高，但在2013年2月上旬至中旬有一個下降峰，平均最低氣溫降至3.2℃。在整個調(diào)查階段，2012年12中旬至2013年2月下旬平均最低氣溫均低于7℃,2月下旬后平均最低氣溫升高至7℃以上。

圖1 2012年12月上旬至2013年3月中旬上海市平均最低氣溫Fig.1 Average minimum temperature in Shanghai from early December 2012 to mid-March 2013

2.2 尖音庫蚊復(fù)合組蚊蟲捕獲及解剖情況

2012年12月中旬至2013年3月中旬上海市捕獲的尖音庫蚊復(fù)合組蚊蟲及解剖情況見表1。調(diào)查期間共捕獲尖音庫蚊復(fù)合組蚊蟲4 200只，其中雌蚊占92.10%，體內(nèi)有脂肪體累積的占62.09%，吸血率為1.02%，卵巢發(fā)育率為3.47%。調(diào)查期間雌蚊比例變化較小，脂肪體累積率在12月下旬與1月中旬最高，分別為76.36%和81.01%。其后逐漸降低，至3月中旬降至16.88%。吸血率與卵巢發(fā)育率在3月上旬前變化較小，至3月上旬有明顯升高。

2.3 市區(qū)與郊區(qū)尖音庫蚊復(fù)合組捕獲及解剖情況

分別統(tǒng)計其2012年12月中旬至2013年3月中旬捕獲的尖音庫蚊復(fù)合組蚊蟲及解剖情況。市區(qū)調(diào)查期間共捕獲尖音庫蚊復(fù)合組2 069只(圖2)。雌蚊占84.34%，體內(nèi)有脂肪體累積的占43.39%，吸血率為0.78%，卵巢發(fā)育率為6.83%。郊區(qū)調(diào)查期間共捕獲尖音庫蚊復(fù)合組2 131只(圖3)。雌蚊占99.62%，體內(nèi)有脂肪體累積的占74.82%，吸血率為1.18%，卵巢發(fā)育率為1.18%。調(diào)查期間郊區(qū)雌蚊比例變化較小，市區(qū)雌蚊比例波動大于郊區(qū)；市區(qū)與郊區(qū)脂肪體累積率均表現(xiàn)為兩個高峰，在2月中旬有一明顯降低；吸血率與卵巢發(fā)育率在3月上旬前變化較小，至3月上旬有明顯升高。

圖2 市區(qū)尖音庫蚊復(fù)合組蚊蟲捕獲及解剖情況Fig. 2 Capture and anatomy of urban Culex pipiens Complex

2.4 市區(qū)地上與地下尖音庫蚊復(fù)合組捕獲及解剖情況

分別統(tǒng)計市區(qū)地上與市區(qū)地下于2012年12月中旬至2013年3月中旬捕獲的尖音庫蚊復(fù)合組及解剖情況，結(jié)果見圖4與圖5。市區(qū)地上調(diào)查期間共捕獲尖音庫蚊復(fù)合組734只。雌蚊占91.83%，體內(nèi)有脂肪體累積的占50.09%，吸血率為0.19%，卵巢發(fā)育率為2.41%。市區(qū)地下調(diào)查期間共捕獲尖音庫蚊復(fù)合組1 335只。雌蚊占80.22%，體內(nèi)有脂肪體累積的占37.54%，吸血率為1.29%，卵巢發(fā)育率為10.68%。調(diào)查期間市區(qū)地上的雌蚊比例、脂肪體累積率、吸血率與卵巢發(fā)育率與郊區(qū)變化相似，市區(qū)地下建筑雌蚊比例波動較大，脂肪體累積率較地面上波動小，吸血率在3月上旬前變化較小，至3月上旬有明顯升高。卵巢發(fā)育率在0～20%范圍波動,無明顯規(guī)律。

表1 尖音庫蚊復(fù)合組蚊蟲捕獲及解剖情況Tab.1 Anatomy observation of Culex pipiens Complex captured

圖3 郊區(qū)尖音庫蚊復(fù)合組捕獲及解剖情況Fig. 3 Capture and anatomy of rural Culex pipiens Complex

圖4 市區(qū)地上尖音庫蚊復(fù)合組捕獲及解剖情況Fig. 4 Capture and anatomy of urbanground Culex pipiens Complex

圖5 市區(qū)地下尖音庫蚊復(fù)合組捕獲及解剖情況Fig.5 Capture and anatomy of urban underground building Culex pipiens Complex

2.5 孳生地調(diào)查與羽化實驗

對上海市黃浦區(qū)某小區(qū)地下二層的車庫進行孳生地調(diào)查，每旬一次。從2013年1月上旬至3月下旬，每次固定觀察其地下車庫內(nèi)3個雨水井，每次每個雨水井都為陽性。

2013年1月30日將兩個飼養(yǎng)籠放在該小區(qū)地下二層車庫內(nèi)。一號飼養(yǎng)籠中放有上海市疾病預(yù)防控制中心飼養(yǎng)淡色庫蚊實驗室品系30條Ⅰ齡幼蟲，二號飼養(yǎng)籠中為30條該地下車庫捕獲的Ⅰ齡淡色庫蚊幼蟲。一周后二號飼養(yǎng)籠的幼蟲陸續(xù)羽化，一號飼養(yǎng)籠中幼蟲2周后沒有死亡也未羽化，表現(xiàn)為停止生長。

3 討論

溫帶或更北的地區(qū)，冬季即將來臨，氣溫急劇下降的時候，蚊蟲進入靜止或滯育狀態(tài)(陸寶麟，1999)。在暖冬氣候條件下，有少量非滯育蚊以靜止的方式越冬(Reisenetal., 1986; Reisenetal., 2010)。在我國淡色庫蚊主要是以成蚊形式越冬(全國愛國衛(wèi)生運動委員會辦公室，1994; 黃慧敏等，2006)。此前許多學(xué)者研究了淡色庫蚊的越冬現(xiàn)象。

隨著城市經(jīng)濟的發(fā)展，空調(diào)廣泛使用以及地下車庫大量出現(xiàn)等，改變了上海市蚊蟲的孳生環(huán)境，近年來上海市越冬蚊調(diào)查發(fā)現(xiàn)在市區(qū)的地上建筑與地下建筑(特別是地下車庫)，捕獲的尖音庫蚊復(fù)合組生態(tài)學(xué)有很大差異。目前上海市冬季尖音庫蚊復(fù)合組生態(tài)學(xué)與以往也有所不同，郊區(qū)和市區(qū)地上建筑的尖音庫蚊復(fù)合組進入越冬狀態(tài)，而市區(qū)地下建筑的尖音庫蚊復(fù)合組相當(dāng)一部分沒有進入越冬狀態(tài)。

本次研究中，在上海市共7個區(qū)(3個郊區(qū)，4個市區(qū))進行了冬季尖音庫蚊復(fù)合組調(diào)查。調(diào)查中郊區(qū)主要選擇農(nóng)舍，市區(qū)每個區(qū)每次至少分別調(diào)查一個地上建筑和一個地下建筑(主要為居民區(qū)地下車庫)的尖音庫蚊復(fù)合組。從表1可見，2012年12月中旬上海市尖音庫蚊復(fù)合組總體已進入越冬狀態(tài)，至2013年3月中旬脂肪體累積率降至16.88%，吸血率與卵巢發(fā)育率分別升高至4.76%和11.69%，大多數(shù)尖音庫蚊復(fù)合組已經(jīng)結(jié)束越冬。

將本次調(diào)查的尖音庫蚊復(fù)合組按捕獲地點分為郊區(qū)、市區(qū)地上建筑和市區(qū)地下建筑3組。對3組淡色庫蚊進行卡方檢驗，三組間雌蚊比例有統(tǒng)計學(xué)差異(P<0.05)；脂肪體累積率有統(tǒng)計學(xué)差異(P<0.05)；吸血率沒有統(tǒng)計學(xué)差異(P>0.05)；卵巢發(fā)育率有統(tǒng)計學(xué)差異(P<0.05)。這說明上海市郊區(qū)、市區(qū)地上和市區(qū)地下的冬季尖音庫蚊復(fù)合組狀況存在差異。其中郊區(qū)和市區(qū)地上(圖3～4)雌蚊比例、脂肪體累積率、吸血率和卵巢發(fā)育率的曲線都很相近，但市區(qū)地上的脂肪體累積率普遍低于郊區(qū)，這可能是由于郊區(qū)平均溫度一般低于市區(qū)3～5℃引起的。市區(qū)地下的曲線則完全不同(圖5)，雌蚊比例有波動且低于另兩者；脂肪體累積率波動較小且數(shù)值低于另兩者；吸血率差異不顯著；卵巢發(fā)育率在0～20%波動，不同于另兩者在越冬期始終為0。這提示上海市市區(qū)地下建筑內(nèi)冬季尖音庫蚊復(fù)合組在生態(tài)學(xué)上與另兩者有很大差異，有一部分沒有進入越冬狀態(tài)。

此外郊區(qū)和市區(qū)地上的脂肪體累積率變化與平均最低氣溫呈負(fù)相關(guān)性。郊區(qū)的脂肪體累積率與前兩周平均最低氣溫做線性回歸，y=117.05～5.54x(P<0.05)；市區(qū)地上的脂肪體累積率與前兩周平均最低氣溫做線性回歸，y=85.55～4.64x(P<0.05)；市區(qū)地下脂肪體累積率與前兩周平均最低氣溫不相關(guān)(P>0.05)。越冬蚊在越冬期受氣溫影響，出現(xiàn)場所的變遷后(游壽仙等，1962；景馬駒等，1991)，沈福杰等(1998)發(fā)現(xiàn)越冬蚊密度較高的場所如廁所、水斗下、樓梯下、空關(guān)房、辦公室、倉庫等, 隨著氣溫的上升, 所捕越冬蚊數(shù)量明顯增加。因此本次研究中郊區(qū)與市區(qū)地上捕獲的尖音庫蚊復(fù)合組脂肪體累積率與氣溫呈負(fù)相關(guān)有3種可能：(1)上海市郊區(qū)和市區(qū)地上環(huán)境中總的的淡色庫蚊脂肪體累積率與氣溫負(fù)相關(guān)。(2)氣溫升高時越冬蚊密度較高的場所蚊密度增加，是捕獲了更多的不含脂肪體的的淡色庫蚊，氣溫降低時反之。(3)以上兩者共同作用。這有待進一步的研究去揭示。

在以往的研究中顯示防空洞是越冬蚊主要的棲息場所(辛宏業(yè)等，1996)。一方面是由于防空洞內(nèi)的環(huán)境條件非常適合越冬蚊的生存，溫濕度適宜，而且很少有人為干擾，為越冬蚊的大量孳生創(chuàng)造了有利條件；另一方面與尖音庫蚊復(fù)合組特殊的生物學(xué)特性具有密切關(guān)系。近年來隨著城市現(xiàn)代化的發(fā)展，特別是汽車保有量的大量增加，上海市市區(qū)新建小區(qū)大多配有地下車庫，其已經(jīng)成為上海市市區(qū)主要的地下建筑。地下車庫的溫度較高，提供了尖音庫蚊復(fù)合組不進入越冬狀態(tài)的溫度條件，這一點與防空洞接近。另一方面地下車庫全天24 h有燈光照明，這一特點與防空洞有所不同。

本次對于上海市冬季地下建筑尖音庫蚊復(fù)合組的繁殖之前未有報道。本次研究也顯示冬季市區(qū)地下建筑的尖音庫蚊復(fù)合組與郊區(qū)和市區(qū)地上有很大不同，有相當(dāng)大比例的尖音庫蚊復(fù)合組沒有進入越冬狀態(tài)。其有以下幾個特點：(1)冬季尖音庫蚊復(fù)合組孳生地陽性；(2)其孳生地的幼蟲可羽化；(3)雌蚊比例低于郊區(qū)與市區(qū)地上；(4)尖音庫蚊復(fù)合組吸血率與地上及郊區(qū)的尖音庫蚊復(fù)合組無顯著差異；(5)脂肪體累積率低于市區(qū)地上及郊區(qū)的尖音庫蚊復(fù)合組，市區(qū)地下脂肪體累積率與前兩周平均最低氣溫不相關(guān)。市區(qū)地下的冬季尖音庫蚊復(fù)合組孳生地陽性，其幼蟲可以羽化說明了其依舊處于繁殖狀態(tài)，沒有進入越冬，且可以用以解釋其雌蚊比例和脂肪體累積率低于郊區(qū)與市區(qū)地上，脂肪體累積率與前兩周平均最低氣溫不相關(guān)。但其吸血率與地上及郊區(qū)的尖音庫蚊復(fù)合組無顯著差異提示其極可能無需吸血處于自育狀態(tài)(與騷擾庫蚊特點相吻合)，由于本次沒有做雄成蚊陽莖玻片觀察，不能明確本調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的地下車庫蚊蟲是否騷擾庫蚊。在2013年12月至2014年3月的調(diào)查中明確了地下車庫蚊種的構(gòu)成，絕大多數(shù)為騷擾庫蚊(另文報道)。

隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，上海市冬季尖音庫蚊復(fù)合組生態(tài)學(xué)發(fā)生了很大變化，郊區(qū)和市區(qū)地上建筑的尖音庫蚊復(fù)合組進入越冬狀態(tài)，而市區(qū)地下建筑的尖音庫蚊復(fù)合組相當(dāng)一部分依舊處于繁殖狀態(tài)，地下建筑尖音庫蚊復(fù)合組具體組成及其生態(tài)學(xué)特征將是下一步研究的方向，這也提示在以后的地下車庫設(shè)計時就應(yīng)該考慮這些因素。