李 棟 龔正達(dá) 高子厚 琚俊科 連宏宇 段興德 張麗云

(1.大理學(xué)院公共衛(wèi)生學(xué)院,云南大理 671000; 2.云南省地方病防治所,云南大理 671000; 3.潞安礦業(yè)集團(tuán)總醫(yī)院,山西 046204)

物種多樣性的大空間尺度格局研究主要是生物類(lèi)群間物種數(shù)的協(xié)同變化、物種和高級(jí)分類(lèi)階元的關(guān)系、局域物種多樣性與區(qū)域物種多樣性關(guān)系以及全球氣候變化影響等(Meserveetal.,1999; Gastonetal.,2000)。許多研究表明，一地區(qū)許多類(lèi)群中物種數(shù)量與其高級(jí)分類(lèi)階元數(shù)量間具有很高的相關(guān)關(guān)系，如植物、獸類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、兩棲類(lèi)類(lèi)等。這種關(guān)系具有普遍意義，無(wú)論是不同地理尺度和區(qū)域，還是類(lèi)群都存在(Gaston,2000a)，這表明物種在科、屬水平上的頻次分布有一定的規(guī)律性和物種和高級(jí)階元的數(shù)量相關(guān)應(yīng)是規(guī)律性的。因此，有人探討利用高級(jí)分類(lèi)階元代替物種作為生物多樣性的度量單位來(lái)進(jìn)行熱點(diǎn)地區(qū)的選擇和評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)兩者效果一致,認(rèn)為高級(jí)分類(lèi)階元的應(yīng)用可大大節(jié)約了時(shí)間和費(fèi)用,具有應(yīng)用價(jià)值(Balmfordetal.1996a,1996b；Balmfordetal.，2000；Gaston,2000c)。在國(guó)內(nèi)，也有學(xué)者對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳類(lèi)等動(dòng)物高等分類(lèi)階元豐富度，如屬、科、目等豐富度與物種豐富度之間的關(guān)系進(jìn)行了系列研究，研究和探討它們能否成為物種豐富度的替代物等(馮永軍等，2006；鄭孜文 等，2008)。 這種做法在古生物學(xué)中已被廣泛應(yīng)用(Sepkoski，1991，1998；Gaston 2000a)，但在現(xiàn)代生物學(xué)中的應(yīng)用卻受到爭(zhēng)議(Williamsetal.，1994；Gaston，2000b)。因此，不同區(qū)域或尺度物種與高級(jí)分類(lèi)階元之間的數(shù)量關(guān)系、局域物種多樣性與區(qū)域物種多樣性關(guān)系、高級(jí)分類(lèi)階元代替物種作為生物多樣性的度量單位進(jìn)行熱點(diǎn)地區(qū)的選擇和評(píng)價(jià)等問(wèn)題的研究和探討具有重要意義。

國(guó)內(nèi)關(guān)于病媒生物的相關(guān)研究,見(jiàn)有蚤類(lèi)物種與高級(jí)分類(lèi)階元在數(shù)量關(guān)系研究(連宏宇等，2009)和陸生哺乳動(dòng)物與寄生蚤類(lèi)豐富度的關(guān)系及協(xié)同進(jìn)化趨勢(shì)的研究和探討(連宏宇等，2011)。我國(guó)地域遼闊，東西和南北跨度很大，其中山地、高原和丘陵約占總積的65%，從南到北或從低到高，涵蓋了從熱帶到寒溫帶的各種氣候環(huán)境。上述不同自然地理環(huán)境形成的地域差異、氣候作用與干擾等，可能對(duì)不同地區(qū)或局域宿主與寄生蟲(chóng)多樣性及其關(guān)系之間產(chǎn)生重要影響。因此，宿主動(dòng)物、寄生蟲(chóng)多樣性及它們之間的關(guān)系沿著不同氣候或地理環(huán)境梯度的變化趨勢(shì)、規(guī)律與格局，以及不同動(dòng)物地理區(qū)系過(guò)渡帶或交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)、重要環(huán)境因素等對(duì)它們的影響都是值得研究和探討的問(wèn)題(連宏宇等，2011)。

本研究以云南西部橫斷山區(qū)(約北緯21°00～29°00、東經(jīng)97°30～102°00；海拔500～5 000 m)為研究的空間范圍及尺度，在既往蚤類(lèi)區(qū)系和多樣性調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，就云南橫斷山區(qū)(局部地區(qū))蚤類(lèi)科、屬、種豐富度之間的關(guān)系及其空間分布特征，不同山峰(局域)蚤類(lèi)科、屬、種豐富度之間相關(guān)度及其與物種多樣性之間的關(guān)系，局域與區(qū)域物種多樣性的關(guān)系以及地理環(huán)境因子對(duì)它們的影響等問(wèn)題進(jìn)行分析和探討。

1 材料與方法

1.1 采集地點(diǎn)

云南橫斷山區(qū)位于云南西部(元江以西)，是青藏高原的南延部分，北部有高黎貢山、怒山、云嶺等巨大山脈和怒江、瀾滄江及金沙江等大河，由北向南相間排列，形成了著名的三江并流的縱谷地區(qū)。這里不僅是反映地球演化事件的關(guān)鍵地區(qū),也是亞洲大陸物種多樣性最豐富的地區(qū)和多物種保存、分布、分化、形成及起源的中心。該區(qū)域海拔最低約210 m，最高達(dá)6 740 m，由于地理位置不同和高差大，氣候有明顯的變化。從南向北，或者由低到高依次可出現(xiàn)低山、中山、亞高山、高山、極高山地帶和熱帶、亞熱帶、溫帶、寒帶不同的氣候帶和森林植被類(lèi)型。迄今，這里的蚤類(lèi)已知有9科45屬約153種(亞種)。其中,科的數(shù)量占我國(guó)已知蚤類(lèi)科數(shù)的90%；屬的數(shù)量占我國(guó)已知蚤屬的60%,占青藏高原已知蚤屬的90%；物種數(shù)占我國(guó)已知蚤種25%(龔正達(dá)和張麗云，2003；龔正達(dá)等,2007；連宏宇和龔正達(dá)，2009)。

1.2 資料與數(shù)據(jù)來(lái)源

云南西部橫斷山區(qū)蚤類(lèi)區(qū)系和物種多樣性的地理分布數(shù)據(jù)及資料，主要源于我們近年來(lái)的系列調(diào)查結(jié)果及論文，它們包括：中國(guó)“三江并流”縱谷地蚤類(lèi)豐富度與區(qū)系沿緯度梯度的水平分布格局(龔正達(dá)等，2007)；云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)物種豐富度與區(qū)系的垂直分布格局(龔正達(dá)等，2005)；云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)多樣性的地理分布趨勢(shì)與重要環(huán)境因素的關(guān)系(龔正達(dá)等，2001a)；以及能代表云南蚤類(lèi)區(qū)系概貌的蚤類(lèi)名錄及《云南蚤類(lèi)志》的區(qū)系分布總表(解寶琦和曾靜凡，2000)等。此外，橫斷山區(qū)不同山峰蚤類(lèi)區(qū)系和物種多樣性數(shù)據(jù)及資料源于我們對(duì)永德大雪山(龔正達(dá)等，2000)、無(wú)量山(龔正達(dá)等、2004)、大理蒼山(龔正達(dá)等，1999)、高黎貢山北部和南部(龔正達(dá)等，1996)、老君山(楊光榮和陶開(kāi)會(huì)，1990)、白草嶺(馮錫光等，2002)和玉龍雪山(段興德等，2002)共8個(gè)山地蚤類(lèi)物種多樣性的系列調(diào)查結(jié)果。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析

研究區(qū)海拔或緯度梯度的劃分參照和沿用既往的方法與數(shù)據(jù)(龔正達(dá)等,2005；2007)。對(duì)不同空間發(fā)布類(lèi)型中的蚤類(lèi)物種與科、屬的數(shù)量及其與物種多樣性關(guān)系應(yīng)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析，首先用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，采用Pearson線(xiàn)性相關(guān)分析。

2 結(jié)果

2.1 云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)(科、屬、種)豐富度的空間分布格局

2.1.1云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)(科、屬、種)豐富度沿緯度梯度的分布特征：橫斷山區(qū)蚤類(lèi)已知有9科45屬約153種(亞種)。但隨著緯度梯度(北緯21°00′～29°00′)和氣候環(huán)境的變化，蚤類(lèi)的組成和分布明顯不同(表1)。蚤類(lèi)總體豐富度沿緯度梯度分布的主要情況見(jiàn)表1。 比較而言，蚤類(lèi)的科、屬、種豐富度在北緯25°00′～27°00′N(xiāo)(Ⅴ-Ⅶ帶)之間均較高，而緯度較高和較低的區(qū)域的豐富度較低。

表1 云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)科、屬、種豐富度沿緯度梯度的變化Tab.1 The changes of family，genus and species of fleas richness along latitudinal gradients in Hengduan Mountains of Yunnan

2.1.2云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)(科、屬、種)豐富度沿海拔梯度的分布特征：隨著海拔(500～5 000 m)梯度和氣候環(huán)境的變化，蚤類(lèi)的組成和分布明顯不同。蚤類(lèi)豐富度沿海拔梯度分布的主要情況見(jiàn)(表2)。相對(duì)而言，蚤類(lèi)科和屬豐富度在海拔2 500～2 900 m之間(E帶)最高，而種豐富度在海拔2500～3 800 m(E～G帶)之間較高，但科的豐富度在此區(qū)間2 900～3 800 m之間顯得相對(duì)較低。

表2 云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)科、屬、種豐富度沿海拔梯度的變化Tab.2 The changes of family，genus and species of fleas richness along altitudinal gradients in Hengduan Mountains of Yunnan

2.2 云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)種、屬、科豐富度之間的關(guān)系

應(yīng)用Kolmogorov-Smirnov方法，分別對(duì)云南蚤類(lèi)8個(gè)緯度梯度和10個(gè)海拔梯度物種-屬-科的數(shù)據(jù)進(jìn)行分布型檢驗(yàn)表明，均屬正態(tài)分布，因此，應(yīng)用Pearson線(xiàn)性相關(guān)分析。

2.2.1云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)種、屬、科豐富度之間沿緯度梯度分布(水平分布)的關(guān)系(圖1～3；表3)：相關(guān)分析顯示，在橫斷山區(qū)北緯21°00′～29°00′之間8個(gè)緯度梯度帶中蚤類(lèi)種-屬-科豐富度之間均呈顯著正相關(guān)。其中種-屬、屬-科豐富度之間呈極顯著相關(guān)，分別為(r>0.916；P<0.01和r>0.920;P<0.01)，而種-科豐富度呈顯著相關(guān)(r>0.829；P<0.05)，前者大于后者，詳見(jiàn)表3。

圖1 蚤類(lèi)種與屬豐富度之間沿緯度梯度分布的關(guān)系圖Fig.1 Relationship between species and genus in number of fleas along latitudinal gradients distribution

表3 云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)種、屬、科豐富度之間沿緯度和海拔梯度分布的相關(guān)關(guān)系Tab.3 Correlation relationship of family,genus and species of fleas richness along latitudinal and altitudinal gradients distribution in Hengduan Mountains of Yunnan

*表示相關(guān)顯著(P<0.05); ** 表示相關(guān)極顯著(P<0.01)。* show correlation level atP< 0.05; ** show correlation level atP< 0.01.

圖2 蚤類(lèi)種與科豐富度之間沿緯度梯度分布的關(guān)系圖Fig.2 Relationship between species and family in number of fleas along latitudinal gradients distribution

圖3 蚤類(lèi)屬與科豐富度之間沿緯度梯度分布的關(guān)系圖Fig.3 Relationship between genus and family in number of fleas along latitudinal gradients distribution

圖4 蚤類(lèi)種與屬豐富度之間沿海拔梯度分布的關(guān)系圖Fig.4 Relationship between species and genus in number of fleas along altitudinal gradients distribution

圖5 蚤類(lèi)種與科豐富度之間沿海拔梯度分布的關(guān)系圖Fig.5 Relationship between species and family in number of fleas along altitudinal gradients distribution

上述結(jié)果反映了云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)科、屬、種之間沿緯度梯度分布中呈現(xiàn)的協(xié)同變化關(guān)系。

圖6 橫斷山區(qū)蚤類(lèi)科與屬豐富度之間沿海拔分布的關(guān)系圖Fig.6 Relationship between genus and family in number of fleas along altitudinal gradients distribution

2.2.2云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)種、屬、科豐富度之間沿海拔梯度分布(垂直分布)的關(guān)系(圖4～6；表3)：從圖4、6中看出，蚤類(lèi)在海拔500～5 000 m之間的10個(gè)梯度帶中種-屬和屬-科的數(shù)量變化呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。分析結(jié)果顯示：種-屬和屬-科之間均呈現(xiàn)了顯著正相關(guān)(r>0.748；P<0.05和r>0.757；P<0.05)；但是，在種-科豐富度之間沒(méi)規(guī)律(圖5)，并顯示出種-科豐富度的之間相關(guān)性不顯著(F= 0.271)；P>0.05)。詳見(jiàn)表3。

上述情況反映了云南橫斷山區(qū)蚤類(lèi)科、屬、種之間沿海拔梯度分布中呈現(xiàn)的變化、關(guān)系及其與緯度梯度分布上存在一定的差異。

2.3 橫斷山區(qū)8個(gè)山峰蚤類(lèi)的豐富度、相關(guān)度及與物種多樣性之間關(guān)系

2.3.1橫斷山區(qū)8個(gè)山峰不同森林植被帶蚤類(lèi)科、屬、種豐富度及其分布(表4)：由于橫斷山區(qū)8個(gè)山峰(永德雪山、無(wú)量山、大理蒼山、高黎貢山北部(貢山)、高黎貢山(瀘水)、老君山、白草嶺、玉龍雪山)的地理位置、海拔高度、氣候環(huán)境、森林植被帶的差異，其蚤類(lèi)科、屬、種的組成和空間分布特征各不相同(表4)。各山峰在局域(或群落)水平上，蚤類(lèi)豐富度隨海拔梯度的變化及情況復(fù)雜得多。

表4 云南橫斷山區(qū)不同山峰森林植被帶蚤類(lèi)的組成及分布情況Tab.4 Composition and distribution of fleas in different mountains in Hengduan Mountains of Yunnan

Veg.zon：植被帶Vegetational zon；a：永德大雪山Y(jié)ongde snow Mountains；b：無(wú)量山 Wuliang Mountains；c：蒼山 Cangshan Mountains；d：高黎貢山(南部) South of Gaoligong Mountains；e：老君山 Laojun Mountains；f：玉龍雪山 Yulong snow Mountains；g：白草嶺 Baicao Mountains；h：高黎貢山(北部) North of Gaoligong Mountains.表5同 The same with Tab.5.

表5 云南橫斷山區(qū)不同山峰蚤類(lèi)豐富度的相關(guān)度與物種多樣性之間的關(guān)系Tab.5 Relationship between relevancy and species diversity of fleas richness in different mountains in Hengduan Mountains of Yunnan

2.3.2云南橫斷山區(qū)8個(gè)山峰蚤類(lèi)科、屬、種之間相關(guān)度與其物種多樣性的關(guān)系：通過(guò)蚤類(lèi)科、屬、種之間的相關(guān)性(表5)測(cè)定后看出：由于地理位置和氣候環(huán)境的差異，各山地之間蚤類(lèi)科、屬、種之間相關(guān)性和物種多樣性指數(shù)明顯不同和非一致性。比較而言，在蚤類(lèi)科、屬、種之間的相關(guān)性中，蚤類(lèi)屬-種和科-屬的相關(guān)性多數(shù)大于科-種之間的相關(guān)性。但在物種多樣性較低的白草嶺例外。

通過(guò)橫斷山區(qū)8個(gè)山地蚤類(lèi)科、屬、種豐富度之間相關(guān)性與物種多樣性指數(shù)之間相關(guān)分析，結(jié)果顯示：蚤類(lèi)科-屬相關(guān)性與物種多樣性指數(shù)之間呈負(fù)相關(guān)(r=-0.507,P>0.05)；蚤類(lèi)科-種相關(guān)性與物種多樣性指數(shù)之間呈負(fù)相關(guān)(r=-0.634,P>0.05)；蚤類(lèi)屬-種相關(guān)性與物種多樣性指數(shù)之間呈正相關(guān)(r=0.359,P>0.05)。

除蚤類(lèi)屬-種之間相關(guān)性與物種多樣性之間關(guān)系呈正相關(guān)外，蚤類(lèi)科-屬、科-種相關(guān)性與物種多樣性指數(shù)之間關(guān)系呈負(fù)相關(guān)。 但它們的相關(guān)性與物種多樣性指數(shù)之間的關(guān)系均不顯著。

綜上所述，不同山峰(局域)蚤類(lèi)科、屬、種豐富度之間相關(guān)性并非一致及其與物種多樣性指數(shù)關(guān)系并不密切。同時(shí)，也反映了在橫斷山區(qū)不同空間尺度上，局域(山峰)蚤類(lèi)科、屬、種多樣性空間分布的特征、關(guān)系及其與該區(qū)域(橫斷山區(qū))分布特征之間的差異。

3 討論

物種和高級(jí)分類(lèi)階元的關(guān)系主要包括兩個(gè)方面的內(nèi)容: 一是數(shù)量上的關(guān)系,即物種豐富度和屬以上階元的豐富度關(guān)系; 二是頻次分布關(guān)系,即屬以上階元所含物種數(shù)的頻次分布。

3.1 物種與屬、科豐富度之間關(guān)系及其空間分布特征

物種與高級(jí)分類(lèi)單元間數(shù)量上呈顯著的相關(guān)關(guān)系具有普遍意義。這種結(jié)果在許多地區(qū)不同尺度上的分類(lèi)類(lèi)群中得到驗(yàn)證，有人并對(duì)此作了全面的總結(jié)(Gaston，2000b)。 云南由于地理位置不同和高差大，從南向北，或者由低到高依次可出現(xiàn)低山、中山、亞高山、高山、極高山地帶和熱帶、亞熱帶、溫帶、寒帶不同的氣候帶和森林植被類(lèi)型。橫斷山區(qū)(局部地區(qū))蚤類(lèi)沿緯度梯度的水平分布中，物種-屬、種-科、屬-科豐富度之間均呈顯著正相關(guān)，反映了蚤類(lèi)科、屬、種之間水平分布中呈現(xiàn)的協(xié)同變化關(guān)系。這與其他地區(qū)的研究結(jié)論是相一致的(Balmfordetal.,2000；Gaston,2000b；連宏宇等，2009)。蚤類(lèi)沿海拔梯度的垂直分布中，雖然種-屬和屬-科之間也呈現(xiàn)了類(lèi)似水平分布的顯著正相關(guān)，但種-科豐富度之間卻沒(méi)規(guī)律和相關(guān)性不顯著。說(shuō)明橫斷山區(qū)地理環(huán)境(海拔或緯度)的差異對(duì)蚤類(lèi)豐富度之間的數(shù)量關(guān)系存在一定影響，此影響在海拔梯度分布中尤為明顯。

蚤類(lèi)種-屬-科豐富度之間關(guān)系不論在緯度梯度還是在海拔梯度中，其種-屬的數(shù)量相關(guān)要強(qiáng)于種-科的數(shù)量相關(guān)。這與我國(guó)動(dòng)物地理亞區(qū)蚤類(lèi)(連宏宇等，2009)或其他的研究(McAllisteretal.，1994；Balmfordetal.，2000；Olsgardetal.，2003；馮永軍等，2006；鄭孜文等，2008)，種與屬的數(shù)量相關(guān)明顯大于物種與科的數(shù)量相關(guān)的結(jié)果基本一致。這種關(guān)系在鳥(niǎo)、宿主動(dòng)物及其寄生蟲(chóng)的物種預(yù)測(cè)或生物多樣性評(píng)價(jià)與保護(hù)方面有著重要意義。

3.2 物種、屬、科多樣性空間分布特征與重要環(huán)境因素的關(guān)系

種、屬和科是人為劃分的單元，但是屬、科劃分的標(biāo)準(zhǔn)及地位的確定是來(lái)自于客觀(guān)的物種特征，而屬和科較為真實(shí)了反映了物種間親緣關(guān)系遠(yuǎn)近、性狀和生態(tài)特征相似性大小(Mayr,1953；Gaston,2000b)。種和屬、科之間的數(shù)量關(guān)系應(yīng)有著內(nèi)在的機(jī)制在起作用，而非僅僅是簡(jiǎn)單的數(shù)量關(guān)系，同時(shí)還反映了生物與生物之間、生物與地理和氣候環(huán)境之間綜合作用的結(jié)果。

云南橫斷山區(qū)，蚤類(lèi)科、屬、種豐富度,特有種豐富度和特有度,以及東洋界和古北界區(qū)系成分物種豐富度都呈現(xiàn)了隨緯度或海拔的增加先增高后降低的單峰分布格局,最大峰值出現(xiàn)在北緯25°～27°N和海拔2 500～3 800 m之間，形成物種密度高峰的主要因素是兩大動(dòng)植物區(qū)系的分界線(xiàn)和交錯(cuò)區(qū)邊緣效應(yīng)的影響(龔正達(dá)等，2005，2007)。在橫斷山區(qū)所知蚤類(lèi)9科45屬約153種(亞種)中，有102種為橫斷山所特有,特有度高達(dá)66.67%(龔正達(dá)等，2007)。其中，在中緯度梯度(25°～27°N)和中海拔梯度(海拔2 500～3 800 m)，特有度分別高達(dá)約65%(63%～68%)和 75%(72.58%～75.32%)，特有種的組成及分布在當(dāng)?shù)卦轭?lèi)物種水平和垂直分布格局的形成中占有舉足輕重的地位(龔正達(dá)等，2005，2007)。由此認(rèn)為，兩大動(dòng)植物區(qū)系的分界線(xiàn)和交錯(cuò)區(qū)邊緣效應(yīng)的影響首對(duì)蚤類(lèi)物種的分化和形成關(guān)系最大、其次為屬豐富度、而對(duì)科豐富度形成不明顯。此現(xiàn)象尤其在蚤類(lèi)垂直分布中尤為明顯，并形成了蚤類(lèi)種-科豐富度之間相關(guān)性低于種-屬或?qū)?科豐富度之間相關(guān)性的特征。

3.3 區(qū)域物種多樣性與局域物種多樣性

橫斷山區(qū)(局部地區(qū))蚤類(lèi)豐富度(γ多樣性)之間相關(guān)性基本呈現(xiàn)為顯著正相關(guān)，與我國(guó)(區(qū)域)蚤類(lèi)物種與屬以上階元在數(shù)量上具強(qiáng)相關(guān)關(guān)系(連宏宇等，2009)結(jié)果一致。但各山峰(局域)蚤類(lèi)豐富度之間相關(guān)性、物種多樣性指數(shù)(α多樣性)均不同，而且蚤類(lèi)豐富度相關(guān)性與物種多樣性指數(shù)之間關(guān)系均不顯著(表4，5)。由于空間范圍和尺度上的差異，前者反映了橫斷山區(qū)(區(qū)域)物種多樣性(γ多樣性：物種的分布狀況和多樣化)的空間分布規(guī)律與特征；而后者則反映了橫斷山區(qū)內(nèi)不同山峰局域(α多樣性：局域、群落的組織水平)物種多樣性特征。既往研究證實(shí)，形成和影響橫斷山區(qū)兩者蚤類(lèi)物種多樣性的重要環(huán)境因素顯然不同：前者主要是受兩大動(dòng)、植物區(qū)系分界線(xiàn)和交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)(龔正達(dá)等,2005; 2001b; 2007)；而后者主要取決于該區(qū)域雨量空間分布的特征(龔正達(dá)等,2001a)。

由于空間尺度、物種多樣性測(cè)度和地理環(huán)境等因素之間存在差異，在應(yīng)用高級(jí)分類(lèi)階元代替物種作為生物多樣性的度量單位來(lái)進(jìn)行中、小尺度的熱點(diǎn)地區(qū)、局域(或自然保護(hù)區(qū))的選擇、評(píng)價(jià)及其可行性等可能會(huì)存在一定的問(wèn)題。因此，應(yīng)引起研究或應(yīng)用者的注意。

3.4 蚤類(lèi)屬以上階元所含物種數(shù)的頻次分布

我國(guó)蚤類(lèi)物種與屬以上階元在數(shù)量上具強(qiáng)相關(guān)關(guān)系(連宏宇等,2009),這種關(guān)系在橫斷山區(qū)研究中得到了進(jìn)一步證實(shí)和具有一定的意義。但是，橫斷山區(qū)與我國(guó)蚤類(lèi)屬以上階元所含物種數(shù)之間存在明顯的差異。橫斷山區(qū)已知蚤類(lèi)9科45屬約153種和亞種，與我國(guó)已知蚤類(lèi)10科74屬650余種和亞種(吳厚永等,2007)的構(gòu)成分別相比，科占90%(9 /10),屬約占60%(2/3),而種僅約占24%(約1/4)，即橫斷山區(qū)蚤類(lèi)科數(shù)與我國(guó)幾乎相等的情況下，其屬和種豐富度構(gòu)成比明顯較低。此外，前者科、屬均含物種數(shù)分別為1∶17、1∶3.4，而后者高達(dá)1∶65、1∶8.8。它反映出橫斷山區(qū)(局部地區(qū))與我國(guó)(區(qū)域)空間尺度不同，形成的蚤類(lèi)屬以上階元所含物種數(shù)或頻次分布之間存在明顯差異。

云南由于地理和氣候環(huán)境的差異， 5個(gè)不同自然地理小區(qū)蚤類(lèi)在科的數(shù)量(6或7個(gè))變化不大的情況下，橫斷山中部小區(qū)蚤類(lèi)達(dá)41屬和119種(屬、種比例為1∶2.9)，而滇南山地小區(qū)僅有19屬24種(屬、種比例為1∶1.3)(解寶琦和曾靜凡，2000)，小區(qū)之間屬均包含的物種數(shù)差異也很大。在不同海拔垂直梯度帶中，屬以上階元所含物種數(shù)差異更大，其中尤以中海拔梯度的情況較為突出(龔正達(dá)等，2005)。顯示出云南蚤類(lèi)區(qū)系中，各小區(qū)蚤類(lèi)在科數(shù)量變化不大的情況下，而屬和種數(shù)量，尤其是種的數(shù)量差異很大。這也反映了當(dāng)?shù)馗餍^(qū)蚤類(lèi)科、屬、種之間并非呈簡(jiǎn)單正比關(guān)系的區(qū)域特征，并提示了地理環(huán)境因素對(duì)蚤類(lèi)多樣性空間分布特征具有重要影響。

因此認(rèn)為，利用高級(jí)分類(lèi)階元代替物種作為生物多樣性的度量單位，進(jìn)行不同區(qū)域的評(píng)價(jià)和運(yùn)用中也可能存在一定的問(wèn)題。

目前，物種和高級(jí)分類(lèi)階元在數(shù)量上具強(qiáng)相關(guān)關(guān)系,已在許多生物類(lèi)群(如植物、獸類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、兩棲類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、蚤類(lèi)等)上被報(bào)道。然而，對(duì)物種和高級(jí)分類(lèi)階元的數(shù)量相關(guān)機(jī)理的探討較少和在實(shí)際研究中卻很少頻次關(guān)系的相關(guān)報(bào)道(胡軍華等，2007)。因此，在橫斷山區(qū)特定區(qū)域和復(fù)雜的地理環(huán)境條件下，蚤類(lèi)與主要宿主動(dòng)物不同類(lèi)群間物種-屬-科豐富度之間的關(guān)系、他們屬以上階元所含物種數(shù)的頻次分布規(guī)律及其空間分布特征、不同地理和氣候環(huán)境因素，尤其是兩大動(dòng)、植物區(qū)系交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)對(duì)它們的影響及其變化趨勢(shì)以及與疾病的關(guān)系等，都是值得進(jìn)一步研究和探討的問(wèn)題。