彭海英， 李小雁， 童紹玉

(1.云南財經(jīng)大學國土資源與持續(xù)發(fā)展研究所，云南 昆明 650221；2.北京師范大學資源學院，北京 100875；3.地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室，北京 100875)

草地是陸地植被中最重要的植被類型之一，草原地區(qū)也是自然環(huán)境嚴苛、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性相對脆弱的典型區(qū)域之一，在全球變化和不合理人為活動綜合影響下，全球50%左右的草原處于不同程度的退化過程之中，導致生物多樣性的嚴重喪失和生產(chǎn)力下降[1-2]。草原灌叢化是近一個多世紀以來干旱半干旱區(qū)植被變化的主要表現(xiàn)[3]，威脅草原及畜牧業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，是全球干旱半干旱區(qū)面臨的重要生態(tài)問題[4]。全球約24億人口生活在占全球陸地總面積41%的干旱半干旱區(qū)[5]，大多以放牧業(yè)為主[6-7]，其中有近10%～20%的干旱半干旱區(qū)正經(jīng)歷灌叢化[8]：如美國西部干旱半干旱區(qū)有近3.3×108hm2草地正經(jīng)歷灌叢化[9-10]；非洲南部有近1.3×107hm2草地發(fā)生灌叢化[11]，我國內(nèi)蒙古自治區(qū)小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)灌叢化草地有近5.1×106hm2[12]。因此，有必要加強灌叢化的發(fā)生、發(fā)展機制、影響及緩解措施的認識和理解，灌叢化研究正成為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)全球變化研究的重要領(lǐng)域。

1 草原灌叢化的概念

干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)了灌木/木本植物的植株密度、蓋度和生物量增加的現(xiàn)象[3,13]，學者們曾用regrowth(植被再生)[14]，woody thicketization(木本植物致密化)[15-16]，woody weed invasion(木本植物入侵)[17]，shrub invasion(灌木入侵)[18]等來表述這一現(xiàn)象，其中Van Auken[3]提出的“shrub/bush encroachment(灌叢化)”這一術(shù)語得到了學者們的廣泛認同并頻繁使用[4,19-22]。這些植株數(shù)量和植被蓋度增加的灌木/木本植物是草原中的原生物種，并非來自其他大陸或遙遠的地域，灌木群落的數(shù)量在19世紀中后期開始快速增加，并在20世紀繼續(xù)保持這種增加趨勢[23-24]。

灌叢化過程中，灌木/木本植物呈團塊狀或島狀散布在草原基底上，形成斑塊狀的植被分布景觀。本文統(tǒng)一將灌木/木本植物冠層投影所在的范圍稱為灌叢斑塊，灌叢斑塊范圍內(nèi)的植物包括灌木/木本植物以及生長在其冠層下方的其他所有植物。將灌叢斑塊之間的空間稱為草地斑塊，一般情況下，草地斑塊的植被較灌叢斑塊稀疏。

2 草原灌叢化的原因及影響因素

過度放牧導致草本植物蓋度降低，草本植物生物量減少，灌木物種可獲得更多的資源來完成其在草原上的定居以及灌木幼苗的更新[25]，放牧過程中動物還可能攜帶大量灌木植物的種子擴散至其他區(qū)域，擴大灌叢化范圍[21]。其次，草本植物減少會降低草原火的強度和頻率，降低灌木幼苗的死亡率，有利于加速灌木的進一步擴展[26-27]。在全球變暖的背景下，最低溫升高、凍害減少有利于降低灌木的死亡率，為灌叢化草地中灌木幼苗的定居和發(fā)展提供有利條件[28-29]。Sanz-Elorza等[30]比較了西班牙中部山脈1957年至1991年的航空影像，并結(jié)合該時段內(nèi)的氣候數(shù)據(jù)進行分析，發(fā)現(xiàn)在該區(qū)域內(nèi)隨著氣候逐漸變暖，尤其是最低溫和最高溫均呈上升趨勢的情形下，原本生長在較低海拔地區(qū)的刺柏屬灌木植物(Juniperuscommunisssp.alpina)逐漸取代以羊毛屬植物(Festucaaragonensis)占優(yōu)勢的高山草本植物群落。Brown等[31]發(fā)現(xiàn)，20世紀80年代以來亞利桑那州東南部的Chihuahuan荒漠生態(tài)系統(tǒng)中冬季降水量呈增加趨勢，同時灌木的密度增加了3倍。Sankaran等[32]采用非洲850個氣象站點數(shù)據(jù)，經(jīng)過回歸分析發(fā)現(xiàn)，在年均降雨量大于650 mm的區(qū)域，非洲熱帶稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)中木本植物的蓋度隨降雨量增加而增加，只有在火、放牧等擾動下可存在灌草共存的景觀；在年降雨量小于650 mm的區(qū)域，火、放牧等擾動可能導致灌木蓋度降低，說明灌木蓋度的變化存在一個氣候上的臨界值，灌叢化發(fā)生與否受到降雨量的影響。在大氣CO2濃度升高的前提下，木本植物比草本植物有更高的凈光合效率，導致木本植物的生長速率高于草本植物，這將促進灌叢化進程[33]。綜上所述，過度放牧、草原火、氣候變化、大氣CO2濃度升高以及生物或非生物環(huán)境因子的變化等都可能引起草原灌叢化。

上述導致灌叢化的因素，不一定在同一區(qū)域同時出現(xiàn)，但很難將灌叢化歸咎于某一特定因素。在特定環(huán)境中，可能某一因素是灌叢化的主要誘因，也可能是某幾種因素的共同作用促使草原地表景觀實現(xiàn)從以草本植物占優(yōu)勢到以灌木植物占優(yōu)勢的植被變化。

3 草原灌叢化對生態(tài)系統(tǒng)的影響

3.1 灌叢化對草地生物量和生物多樣性的影響

斑塊尺度上，與草本植物相比，灌木的適口性較差，且具刺灌木的莖、枝、葉上有刺，增加了動物的采食難度，耐牧性較強，灌木為生長在其冠層下方的其他植物提供了良好的庇護[34-35]。在灌木的影響下，灌叢斑塊比草地斑塊能維持更高的物種豐富度和生物量，且這種特性不受放牧強度的影響[36]。Li等[37]發(fā)現(xiàn)我國內(nèi)蒙古典型草原小葉錦雞兒灌叢化過程中，灌叢斑塊的植被蓋度和生物量高于草地斑塊，草地斑塊的植物根系主要分布在0～20 cm上層土壤，灌叢斑塊植物根系尤其是灌木的根系主要集中在0～70 cm土層中。我國科爾沁固定和半固定沙地中，小葉錦雞兒灌叢斑塊的地上、地下生物量和凋落物質(zhì)量均高于其周圍草地斑塊[38]。Lett和Knapp[39]通過觀測發(fā)現(xiàn)，美國中部草原灌叢化過程中，與草地斑塊相比，灌叢斑塊中灌木冠層下方的草本植物凈初級生產(chǎn)量、植物蓋度、物種豐富度均顯著降低(凈初級生產(chǎn)量和物種豐富度分別降低到草地斑塊的94%和45%)，群落中植被類型以非禾本科牧草為主；人工去除灌木兩年后，群落中凈初級生產(chǎn)量和物種豐富度逐漸恢復。

群落尺度上，Báez和Collins[40]發(fā)現(xiàn)近100年來，美國新墨西哥州的草原灌叢化過程中，物種豐富度呈下降趨勢；在短時間尺度內(nèi)，與草本植物占優(yōu)勢的群落相比，灌叢化區(qū)域的群落穩(wěn)定性較低。Ratajczak 等[41]通過北美13個不同草原群落的26個研究案例，綜合分析了草原灌叢化對該區(qū)域物種多樣性的影響，認為灌叢化導致北美草原群落中物種多樣性顯著降低。Zavaleta和Kettley[42]發(fā)現(xiàn)加利福尼亞草原灌叢化過程中，生態(tài)系統(tǒng)的地上、地下生物量呈增加趨勢。非洲南部喀拉哈里牧場南部熱帶稀樹草原灌叢化過程中，哺乳動物的數(shù)量隨灌木蓋度的不同而不同，灌叢化對非洲野貓、條紋臭鼬、好望角狐、灰沼貍產(chǎn)生負影響，對黃色貓鼬的影響成駝峰形曲線狀態(tài)，而在灌木蓋度達到10%～18%時大耳狐和斑點麝貓的數(shù)量達到最大，灌木蓋度大于18%時則對所有觀測物種產(chǎn)生負影響[43]。澳大利亞東部隨著年降雨量增加，澳洲柏屬灌木(Callitrisglaucophylla)的蓋度和灌木冠層下方物種豐富度、植被蓋度均增加[44]，說明澳洲柏屬灌木并不限制其冠層下方草本植物的生長。Castro 和Freitas[45]通過對葡萄牙南部棄耕地灌叢化過程的研究發(fā)現(xiàn)，灌木蓋度、灌木凈初級生產(chǎn)力隨著棄耕年限延長而增加，草本植物的凈初級生產(chǎn)力隨著棄耕年限延長而減少，生態(tài)系統(tǒng)地上總生物量增加，而凈初級生產(chǎn)力受灌叢化的影響并不顯著。

綜上所述，在不同人類活動擾動類型和強度、不同氣候區(qū)和不同研究尺度上，灌叢化導致生態(tài)系統(tǒng)地上、地下總生物量增加，而對凈初級生產(chǎn)力的影響并不顯著，此外，灌叢化對生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的影響具有不確定性。

3.2 灌叢化對草地光照、熱量資源再分配的影響

D’Odorico等[46]在Chihuahuan荒漠的觀測發(fā)現(xiàn)，灌叢化過程改變了地表能量通量，提高了灌叢斑塊的夜間氣溫，尤其是冬季夜間氣溫，說明灌叢化過程中，灌木植物的規(guī)模達到一定程度后，在一定條件下改變局地小氣候，提高灌叢斑塊的最低溫度、降低低溫凍害的頻率，形成對自身有利的小生境，降低灌木幼苗的死亡率，這種特性可能會在一定程度上有利于灌叢化過程的發(fā)展。Li等[37]對我國內(nèi)蒙古灌叢化典型草原中的觀測結(jié)果與D’Odorico等[46]一致，灌叢斑塊的土壤溫度在冬季比草地斑塊高0.1～1.5℃，在夏季比草地斑塊低0.3～2.7℃，這可能是因為灌叢斑塊吸收了較多的太陽短波輻射，而向大氣輻射較少的長波輻射引起的[47]。

灌叢化過程改變地表植被空間格局，增加地表景觀破碎化程度[48]，植被蓋度和植株高度相對較高的灌叢斑塊能有效攔截來自周圍草地斑塊的水蝕、風蝕產(chǎn)物，有利于凋落物在灌叢斑塊富集。Brantley和Young[35]比較了弗吉尼亞州灌叢斑塊和草地斑塊的性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)灌木冠層下方的光照僅為冠層上方光照量的0.5%，而灌叢斑塊的凋落物和土壤C、N含量是其鄰近草地斑塊的3～10倍。凋落物的積累影響降雨過程中的產(chǎn)、匯流特征，影響地表資源的分配，甚至影響植物生物量和物種豐富度以及動物的活動，對斑塊狀分布的地表景觀性質(zhì)產(chǎn)生很大影響[49]。

3.3 灌叢化對草地土壤水分、養(yǎng)分的影響

Parizek等[50]發(fā)現(xiàn)巴塔哥尼亞東北部的灌叢化草地中灌叢斑塊土壤容重低于草地斑塊，土壤水分入滲速率和土壤有機質(zhì)含量高于草地斑塊，灌叢化草原中草地斑塊的土壤侵蝕程度增加。Howard等[36]在澳大利亞灌叢化草地中的觀測發(fā)現(xiàn)，與草地斑塊相比，灌叢斑塊灌木冠層下方養(yǎng)分循環(huán)和水分入滲率指數(shù)都較大，碳、氮含量較其鄰近的草地斑塊高。灌叢化過程中，草地斑塊植被蓋度降低，將減少草地斑塊植被冠層對雨水的截留；另外，草地斑塊土壤性質(zhì)的變化及土壤入滲速率降低將降低草地斑塊對水分的捕獲能力，草地斑塊植被恢復受到資源限制；而灌叢斑塊中發(fā)達的灌木根系在其生長過程中于土壤層中形成一系列相互連通的大孔隙，雨水到達地表后以優(yōu)勢流的形式快速到達并貯存于深層土壤[51]，有助于灌叢斑塊捕獲更多的水分，有利于灌叢斑塊的發(fā)展。灌叢化過程中灌木植被蓋度提高，將增加降雨事件過程中的冠層截留量，減少到達地表的雨水量，另外，灌叢斑塊土壤入滲速率較高，Wilcox[52]認為在年降雨量低于500 mm的區(qū)域，灌叢化過程不會增加地表徑流。Newman等[53]在美國新墨西哥州北部干旱區(qū)灌木地中，進行了分離灌叢斑塊和草地斑塊的土壤蒸發(fā)、植物蒸騰的試驗觀測，發(fā)現(xiàn)灌叢斑塊土壤蒸發(fā)量較草地斑塊低，但灌叢斑塊的蒸發(fā)總量是草地斑塊的4～6倍，說明灌叢斑塊的蒸騰量高于草地斑塊。一方面，灌叢斑塊夏季土壤溫度較低有利于降低灌叢斑塊的土壤蒸發(fā)，保證更多水分用于植物蒸騰；另一方面，灌叢斑塊生物量高于草地斑塊，從而植物蒸騰耗水量較高。

Hibbard等[54]比較了過去50～77年來亞熱帶草原地區(qū)灌叢化過程中灌叢斑塊和草地斑塊0～10 cm表層土壤的性質(zhì)特征，發(fā)現(xiàn)灌叢斑塊的土壤有機質(zhì)、總氮含量分別高于草地斑塊8～23 g/m2和0.9～2.0 g/m2，灌叢斑塊氮的礦化率為草地斑塊的3～5倍，這可能是因為灌木葉片中木質(zhì)素和纖維素含量低于草本植物[55]，導致灌叢斑塊凋落物分解速率大于草地斑塊，有助于增加灌叢斑塊土壤有機質(zhì)。熊小剛和韓興國[56]的研究發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古半干旱草原區(qū)，小葉錦雞兒灌叢化形成的灌叢斑塊中土壤有機碳與土壤全氮在水平方向上有自灌叢斑塊內(nèi)部向外部降低的趨勢。李雪華等[57]研究發(fā)現(xiàn)，在我國典型草原區(qū)，小葉錦雞兒灌叢化引起的有機質(zhì)的空間變異性主要發(fā)生在0～5 cm表層土壤。Zhang等[38]比較了中國北方科爾沁地區(qū)小葉錦雞兒灌叢斑塊及其周圍草地斑塊土壤理化性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)灌叢斑塊冠層下方土壤容重較低，土壤有機碳和全氮含量比草地斑塊分別高23%～31.6%和14%～27.2%，灌叢斑塊有更強的土壤持水能力。左小安等[58]通過對科爾沁沙地沙丘固定和植被恢復過程中灌叢內(nèi)外草本植物的特征和土壤理化性質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)，灌叢斑塊的植被蓋度、高度、密度顯著高于灌叢斑塊外圍，沙地灌叢的形成對有機碳、全氮、全磷、有效磷和有效氮均有不同程度的富集作用，證明在沙丘植被恢復過程中灌叢的發(fā)育具有明顯的“保種”作用和“肥島”效應。Cable等[59]通過對美國灌叢化草原中不同大小灌叢斑塊及其鄰近草地斑塊的土壤呼吸作用的研究發(fā)現(xiàn)，面積較大的灌叢斑塊與其鄰近的草地斑塊的小生境較為相似，而與中等大小的灌叢斑塊的小生境差別較大。這說明灌叢化過程中，植被類型和群落結(jié)構(gòu)的變化可導致生境異質(zhì)性，但這種異質(zhì)性有一個特殊的尺度，目前尚缺乏對這種尺度臨界值的定量探討。

綜上所述，灌叢化過程中，灌木的定居和發(fā)展擠占草本植物的生長空間，改變植物群落物種組成和植被冠層結(jié)構(gòu)；灌叢斑塊的形成和發(fā)展導致生態(tài)系統(tǒng)中分布較為均勻的光照、熱量、水分、養(yǎng)分在水平和垂直方向上發(fā)生分異，成為水分、養(yǎng)分等相對富集的“肥島”。 灌叢斑塊的這種“肥島”效應首先使其周圍牧草生長良好，尤其有利于禾本科牧草的恢復[60]；其次，灌叢斑塊內(nèi)部和邊緣淀積了大量植物種子，是一個重要的種子儲存地，對保護生物多樣性有積極意義[61-62]；再次，灌叢斑塊還為退化草場的動物提供了安全的棲息地[63]，由于“肥島”的存在，系統(tǒng)中土壤養(yǎng)分和水分等資源得以保留，并被植物吸收利用，生態(tài)系統(tǒng)的基本功能包括生物量的初級生產(chǎn)和養(yǎng)分等物質(zhì)循環(huán)仍然得以保持較高的效率[64]；此外，“肥島”效應導致光照、熱量、水分、養(yǎng)分等的空間異質(zhì)性增加，可能增強灌叢斑塊和草地斑塊中植物之間的競爭，尤其影響草地斑塊中草本植物對水分、養(yǎng)分等的吸收和利用，限制草本植物的再生產(chǎn)，導致草原面積減少，草本植物的產(chǎn)量和質(zhì)量降低。由于灌叢化過程可能很難逆轉(zhuǎn)[65]，因此灌叢化將對以畜牧業(yè)為主的干旱半干旱區(qū)產(chǎn)生重要影響。

4 灌叢化與生態(tài)系統(tǒng)反饋

灌叢化過程改變地表植被景觀分布格局，增強生態(tài)系統(tǒng)的景觀異質(zhì)性，打破原有光、熱、水分、養(yǎng)分等資源的平衡，影響不同地域、不同人類活動形式下的生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和結(jié)構(gòu)及生物量和生物多樣性，地表景觀由穩(wěn)定的草本植物占優(yōu)勢的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的灌木植物占優(yōu)勢的狀態(tài)，這是生態(tài)系統(tǒng)對資源再分配反饋而產(chǎn)生的雙穩(wěn)態(tài)[20,66]：即擾動(放牧、火等)打破生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量流動平衡，引發(fā)地表植被類型變化，在植被變化過程中，群落結(jié)構(gòu)的變化促使變化過程自我維持，形成正反饋，進一步增強植被群落結(jié)構(gòu)的變化，直至生態(tài)系統(tǒng)達到另一個穩(wěn)定狀態(tài)。D’Odorico等[20]認為放牧、土壤侵蝕、火、小氣候與植被蓋度之間的相互作用形成的反饋過程可解釋雙穩(wěn)態(tài)生態(tài)系統(tǒng)中的灌叢化(圖1)。

放牧是影響草原植被種類和蓋度的重要因素，過度放牧等擾動導致草本植物蓋度和生物量的變化與土壤侵蝕之間存在正反饋，即放牧降低草本植物蓋度，引起地表侵蝕增加，土壤持水能力降低，土壤肥力降低，草原草本植物生產(chǎn)能力低于因啃食減少的生物量，草本植物逐漸失去競爭優(yōu)勢，灌木在群落中逐漸發(fā)展，這種正反饋可能導致地表景觀由草本植物占優(yōu)勢的狀態(tài)在較短時間內(nèi)突然轉(zhuǎn)變?yōu)楣嗄菊純?yōu)勢的狀態(tài)[27]。灌叢斑塊的生長和發(fā)展過程中，與土壤及周圍環(huán)境發(fā)生強烈的相互作用，形成了良好的水分聚集系統(tǒng)[67]，灌叢斑塊與其周圍草地斑塊相比，有更高的土壤含水量，在土壤水分和灌木植物生長之間形成正反饋[68]?；馃龑Ω珊蛋敫珊瞪鷳B(tài)系統(tǒng)中的植被結(jié)構(gòu)有較大影響：火燒能降低灌木幼苗的存活率，但對成年灌木影響不大[69]；過度放牧降低植被(尤其是草本植物)蓋度，導致火的主要燃料缺乏，從而火的頻率和強度降低，灌木幼苗死亡率降低，將引起灌叢化；若人為增加火的頻率，灌木幼苗死亡率增加，將限制灌叢化速率[70-71]，Roques等[72]認為，干旱和較高頻率的火災的耦合作用，可降低灌木植物的密度，一定程度上減輕灌叢化程度，因而，好的草原火管理，可能是減緩灌叢化過程的重要手段。灌叢化過程中，草地斑塊裸地面積增加，增加了土壤日間能量通量和夜間長波輻射，灌叢斑塊則吸收了較多太陽短波輻射，而夜間釋放長波輻射較少[47]，提高了灌叢斑塊近地表溫度尤其是冬季夜間最低溫度，降低了灌木的死亡率，灌叢斑塊的發(fā)展與區(qū)域小氣候之間形成正反饋[46]，有利于灌木的持續(xù)擴展，有利于灌叢化進程[27]。

5 灌叢化與荒漠化的關(guān)系

通常情形下，灌木對以牛、羊為主的牧業(yè)生產(chǎn)的價值低于草本植物，而灌叢化以群落中灌木植物的密度、蓋度和生物量增加為主要特征，因此以牛、羊為主的牧業(yè)生產(chǎn)正受到灌叢化過程的威脅。生態(tài)學家認為土壤顆粒變粗、土壤養(yǎng)分含量降低、土壤持水能力降低等土壤功能的喪失是荒漠化的先兆[54]，這些過程導致生物和非生物環(huán)境發(fā)生變化，增加土壤侵蝕、限制草本植物的恢復，導致生態(tài)系統(tǒng)功能和第二性生產(chǎn)力降低，被作為荒漠化的典型特征[73]，因此，較長時期內(nèi)，灌叢化是土地退化和荒漠化在生態(tài)學上的重要表現(xiàn)[15]。美國西南部Chihuahuan荒漠的荒漠化被認為與該區(qū)的灌叢化密切相關(guān)[27,74-75]。然而，Maestre等[22]在地中海東南部灌叢化草原的觀測發(fā)現(xiàn)，灌叢化增加了維管束植物的豐富度，提高了真菌、放線菌和其他細菌的生物量，提高了土壤肥力和氮的礦質(zhì)化速率，并認為灌叢化可能是該區(qū)域荒漠化過程逆轉(zhuǎn)的一個重要步驟。Eldridge 等[4]結(jié)合244個研究案例分析了全球44個生態(tài)系統(tǒng)中灌叢化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響，發(fā)現(xiàn)灌叢化導致生態(tài)系統(tǒng)中草本植物蓋度和土壤pH值降低，而土壤碳、氮含量升高，認為灌木本身的特性影響灌叢化草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的輸出，但灌叢化并不是普遍導致生態(tài)系統(tǒng)功能下降，指出目前的研究結(jié)果并不能明確說明灌叢化的具體影響，不能籠統(tǒng)地將灌叢化等同于土地退化或荒漠化。

圖1 干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的正反饋對灌叢化的促進作用[46] Fig.1 Positive feedback contributing to shrub encroachment in arid and semiarid ecosystem[46]

6 存在問題及展望

草本植物和木本植物之間的平衡受到氣候(氣溫、降雨總量、季節(jié)性降雨量、次降雨量)、土壤(土壤質(zhì)地、土壤層深度)、擾動(放牧、火、草食動物的啃食偏好)、大氣中CO2濃度升高、土地利用方式等多種因素的綜合作用影響，這些因素在多個時、空間尺度上相互聯(lián)系、相互影響，目前各個因素對灌叢化的重要性程度還存在很大的爭議[19,76-77]。這主要受到研究方法的限制，如因子控制實驗可證實灌叢化的影響因素，但并不能區(qū)分各因素的重要性程度[45]；以空間代替時間的野外觀測、對不同管理方式和放牧制度下灌叢化草原的比較均有助于分析灌叢化過程的長期影響[26,72]，但是這些觀測得到的結(jié)果有很強的地域性，研究結(jié)果很難重復及推演到其他區(qū)域，也不能明確地證實各因素對灌叢化發(fā)展演化產(chǎn)生影響的重要性程度；長時間序列遙感影像可以得到灌叢化面積擴展的數(shù)據(jù)，但無法反映灌叢化的原因，且目前缺少對灌叢化發(fā)生、發(fā)展過程及灌叢化程度的判別標準，該研究方法也不能實現(xiàn)灌叢化的階段劃分。灌叢化在不同地域、不同人類活動擾動情形下對生態(tài)系統(tǒng)的影響也尚未得到一致的結(jié)論：Maestre等[22]認為地中海東南部的灌叢化是該區(qū)域荒漠過程逆轉(zhuǎn)的一個重要步驟；Grover 和Musick[75]認為美國西南部荒漠草原灌叢化過程中草本植物的產(chǎn)量降低、土壤侵蝕增強，是草地退化的重要表現(xiàn)；Eldridge等[4]采用薈萃分析法基于全球尺度的視覺分析了全球灌叢化的結(jié)果，認為草原灌叢化并未在全球尺度上造成普遍性的生態(tài)退化。采用模型模擬的方法來分析氣候變化或氣候—擾動的綜合作用對灌草共存生態(tài)系統(tǒng)的影響，探索灌叢化的發(fā)展途徑、劃分灌叢化發(fā)展階段、預測未來灌叢化的發(fā)展方向，是研究灌叢化過程及其影響的一條重要途徑。

灌叢化過程中，生態(tài)系統(tǒng)中植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的變化，將對以牧業(yè)生產(chǎn)為主的干旱半干旱區(qū)經(jīng)濟發(fā)展產(chǎn)生重要影響，并危及干旱半干旱區(qū)糧食安全[5]。由于灌叢化過程很難逆轉(zhuǎn)，今后在灌叢化相關(guān)研究中，除了更進一步了解干旱半干旱區(qū)灌叢化過程中生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境間的反饋機制、探尋減緩灌叢化過程的技術(shù)和手段之外，還應研究適應灌叢化過程的放牧制度，如發(fā)展新的放牧方式，改變放牧牲畜的種類等[10]，以適應因灌叢化而形成的新的草地生態(tài)環(huán)境。

氣候變化對植物物種的空間分布和植物群落組成有重要影響，目前對植物和氣候變化產(chǎn)生相互作用的各因子的觀測持續(xù)時間均較短，很難反映長時間序列中灌叢化最終的發(fā)展演化方向，因此，氣候變化對灌木/木本植物的分布和發(fā)展特征及草原植物群落的影響也是未來灌叢化相關(guān)研究的重要方向。