宋洪軍，張學(xué)雷＊，王保棟，孫霞，王曉，辛明

（1.國家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島266061；2.海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)與工程國家海洋局重點實驗室，山東 青島266061）

1 引言

根據(jù)營養(yǎng)級聯(lián)關(guān)系（Cascading Trophic Interactions）［1］，浮游植物現(xiàn)存量主要受營養(yǎng)鹽水平與光照條件的上行控制（Bottom－up Control）和藻類攝食者的下行控制（Top－down Control）兩效應(yīng)影響［2－3］。上行效應(yīng)一般是指浮游植物生長受環(huán)境條件影響，下行效應(yīng)主要是指浮游動物通過攝食作用影響浮游植物生物量的累積。上下行效應(yīng)對浮游植物現(xiàn)存量控制的相對作用在不同水域和季節(jié)是不同的，例如，Sommer［4］現(xiàn)場培養(yǎng)實驗研究指出在寡營養(yǎng)的紅海北部浮游植物生物量主要受上行效應(yīng)控制，下行控制作用相對較弱；Goericke［5］研究指出阿拉伯海雨季的高營養(yǎng)鹽低葉綠素現(xiàn)象（“high－nutrient，low－chlorophyll”，HNLC）主要受浮游動物的下行控制作用；Thompson等［6］在澳大利亞Huon河口浮游植物水華過程研究發(fā)現(xiàn)，冬季該區(qū)域硅藻的優(yōu)勢主要受光照條件的上行效應(yīng)影響，夏季甲藻水華則與潛在的氮限制有關(guān)。

近年來，國內(nèi)學(xué)者關(guān)于長江口水域浮游植物的營養(yǎng)鹽限制研究已開展了較多的工作，并形成了一定的科學(xué)認(rèn)識。研究結(jié)果顯示，長江口及鄰近水域溶解無機氮（DIN）和硅酸鹽（Si O3－Si）的濃度均較高（年平均值分別約為20μmol／L和15μmol／L），而磷酸鹽（PO4－P）濃度較低（年平均值約0.5μmol／L）［7］；硅氮比值（Si／DIN）大于1或小于1的情況均有，但四季的Si O3－Si濃度遠(yuǎn)高于2μmol／L的閾值，因此長江口及鄰近海域不構(gòu)成硅限制［8］；氮磷比值（DIN／P）變化范圍較大，一般高于Redfield比值（16∶1），但PO4－P濃度基本也都高于0.2μmol／L，在浮游植物生長的限制性閾值（0.1μmol／L）之上［9］；但長期變化來看，DIN濃度的持續(xù)升高以及PO4－P濃度的持續(xù)低值致使DIN／P的升高趨勢顯著［10］，導(dǎo)致長江口及鄰近海域浮游植物生長存在潛在的磷限制。光照條件對長江口浮游植物生長的影響也已引起大家重視，例如，方濤［11］通過現(xiàn)場培養(yǎng)實驗研究了不同光照條件下長江口水域浮游植物生長和營養(yǎng)鹽吸收作用機制以及不同浮游生物類群對碳貢獻(xiàn)率的變化；孫百曄［12］通過對長江口及鄰近海域浮游植物生物量平面分布、垂直分布和年代變化光照效應(yīng)的綜合分析，證實光照是影響該海域赤潮發(fā)生的重要因素。而浮游動物對浮游植物的下行控制研究目前主要集中在研究區(qū)域水華過程中的攝食實驗方面［13－14］，對浮游植物現(xiàn)存量方面的影響分析尚未見報道。因此，針對控制長江口及鄰近海域浮游植物現(xiàn)存量的上下行效應(yīng)仍需開展綜合研究。

廣義相加模型（Generalized Additive Model，GAM）是一種基于數(shù)據(jù)分析的數(shù)學(xué)模型，數(shù)據(jù)決定著響應(yīng)變量與預(yù)測因子間的關(guān)系，而不是根據(jù)影響機制所假設(shè)的某種參數(shù)關(guān)系［15］。該模型能有效揭示響應(yīng)變量與預(yù)測因子間非線性和非單調(diào)潛在聯(lián)系，在生態(tài)學(xué)和海洋學(xué)研究中已經(jīng)廣泛應(yīng)用。國際上已有利用GAM 模型在湖泊［16］、海灣［17］與海峽［18］等區(qū)域研究葉綠素與不同環(huán)境因子間關(guān)系的報道，國內(nèi)研究則在異養(yǎng)細(xì)菌［19］、浮游動物［20］、漁業(yè)資源［21－22］等與環(huán)境因子間關(guān)系的研究中引入了GAM模型分析方法。

本文利用2010－2011年度的調(diào)查資料研究了長江口及鄰近海域營養(yǎng)鹽、光照（懸浮物）和浮游動物對浮游植物現(xiàn)存量（以葉綠素a濃度表征）空間分布和季節(jié)變化的影響，以GAM模型為工具量化分析了影響葉綠素時空變化的主要環(huán)境因子，探討了上下行效應(yīng)對該區(qū)域浮游植物現(xiàn)存量的控制，以期豐富對長江口及鄰近海域浮游植物生態(tài)學(xué)的認(rèn)識，為生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)研究提供數(shù)據(jù)支撐。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

長江口及鄰近海域現(xiàn)場調(diào)查站位分布如圖1所示。共執(zhí)行3個航次，調(diào)查時間分別為2010年8月（夏季）、2010年11月（秋季）和2011年5月（春季）。樣品采集、處理和測定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》［23－24］和《海洋監(jiān)測規(guī)范》［25］執(zhí)行，其中葉綠素a（表征浮游植物現(xiàn)存量）根據(jù)萃取熒光法以Turner－Designs 700型熒光計測定，溫鹽由RBR（XR－620）儀器測定，營養(yǎng)鹽使用SKALAR自動分析儀測定（其中DIN為NO3－N、NO2－N和NH4－N總和），懸浮物采用重量法測定，浮游動物生物量指淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)采樣品的濕重生物量（含膠質(zhì)浮游動物）。

圖1 2010—2011年長江口及鄰近海域調(diào)查采樣站位分布（n＝24）Fig.1 Sampling stations off the Changjiang Estuary in 2010—2011（n＝24）

2.2 GAM 模型

利用R程序包mgcv中的gam函數(shù)［26］模擬研究海域葉綠素對各環(huán)境因子的響應(yīng)。環(huán)境因子包括溫度（表層，SST）、鹽度（表層，SSS）、懸浮物（TSS）、DIN、PO4－P、Si O3－Si和浮游動物生物量（ZB）。由于葉綠素值屬于高度右偏態(tài)分布，分析時取log10（Chl）轉(zhuǎn)換以達(dá)到近似正態(tài)分布［27］，同理對于浮游動物生物量和TSS也采取對數(shù)轉(zhuǎn)換。分析時采取步退式模型選擇方法（根據(jù)統(tǒng)計學(xué)p值和R2值以及模型廣義交叉驗證分值即GCV值，逐步減少變量），得到最適模型及其響應(yīng)因子（即影響葉綠素變化的主要環(huán)境因子）。

3 結(jié)果

3.1 現(xiàn)場觀測結(jié)果

2010—2011年度三航次葉綠素觀測值在0.28～32.01μg／L之間，平均值2.75μg／L。季節(jié)比較以夏季葉綠素值最高，春季次之，秋季最低，平均值依次為：5.54μg／L、1.92μg／L、0.78μg／L。春季，葉綠素高值區(qū)主要分布在122.5°E以東海域（＞3.0μg／L，圖2a）；夏季，在長江口門外南北兩側(cè)形成兩個高值區(qū)（＞5.0μg／L，圖2b）；秋季，葉綠素濃度普遍較低，僅在3個站位稍高于1.0μg／L（圖2c）。葉綠素高值區(qū)的季節(jié)分布與孫軍等［28］報道相似。

圖2 2010—2011年度長江口及鄰近海域葉綠素平面分布Fig.2 Spatial distribution of chlorophyll concentration off the Changjiang Estuary in 2010—2011

同航次環(huán)境因子的觀測值（表1）顯示：春季，與整個調(diào)查區(qū)相比，葉綠素高值區(qū)的溫度平均值相同，鹽度稍高，TSS顯著低值，而營養(yǎng)鹽（DIN、PO4－P和Si O3－Si）也相對較低，且PO4－P和Si O3－Si濃度在3個季節(jié)中最低；夏季，葉綠素高值區(qū)的溫度相對整個調(diào)查區(qū)幾乎無變化，鹽度稍低（不同于春季），TSS顯著低值，而3項營養(yǎng)鹽也低于全調(diào)查區(qū)；秋季葉綠素高值區(qū)溫度、鹽度和TSS的平均值較之全調(diào)查區(qū)稍高，而3項營養(yǎng)鹽在葉綠素高值區(qū)的平均值相對較低（這與春夏兩季類似）。DIN／P在全調(diào)查區(qū)春夏秋三季節(jié)依次為37.4、34.7、19.7，而在葉綠素高值區(qū)依次為43.3、32.9、19.2；Si／DIN在全調(diào)查區(qū)春夏秋三季節(jié)依次為0.44、0.55、0.76，而在葉綠素高值區(qū)依次為0.43、0.61、0.76。這說明葉綠素高值區(qū)的DIN／P在春季相對全調(diào)查區(qū)較高，而在夏季和秋季稍低，Si／DIN僅在夏季相對較高，春季和秋季則與全調(diào)查區(qū)基本相同。

表1 2010—2011年長江口及鄰近海域環(huán)境因子觀測值Tab.1 Variations of environmental factors off the Changjiang Estuary in 2010—2011

浮游動物濕重生物量三航次觀測值在1.25～2 563.79 mg／m3之間，平均值為362.62 mg／m3。季節(jié)比較來看，春季浮游動物生物量最高，夏季次之，而秋季最低，平均值依次為：571.54 mg／m3、371.31 mg／m3、145.02 mg／m3。春季（如圖3a所示），浮游動物高值區(qū)（＞1 000 mg／m3）分布在調(diào)查區(qū)中央的B4和C4站位及西北部的A2站位，其中B4站位亦為葉綠素高值區(qū)，C4站位靠近葉綠素高值區(qū)；夏季（如圖3b所示），浮游動物高值區(qū)（＞1 000 mg／m3）分布在調(diào)查區(qū)中央的B3和C3站位，其中C3站位處于葉綠素高值區(qū)內(nèi)，而B3站位處于兩個葉綠素高值區(qū)之間；秋季（圖3c），浮游動物相對高值區(qū)（＞300 mg／m3）處于近岸的B1和C1站位以及中央的C4站位，亦與葉綠素高值區(qū)的C2和C5站位相鄰，且浮游動物生物量在3個季節(jié)中的相對低值與葉綠素趨勢一致。

3.2 GAM模型結(jié)果

GAM模型結(jié)果（見表2）顯示：溫度（SST）、鹽度（SSS）、懸浮物（TSS）、營養(yǎng)鹽（DIN、PO4和Si O3）和浮游動物生物量（ZB）變化對葉綠素時空變化的貢獻(xiàn)合計可達(dá)74.6%（模型1），依次去除統(tǒng)計學(xué)意義上不顯著（p＞0.05）的TSS（模型2）、浮游動物生物量（模型3）和溫度（模型4）后擬合結(jié)果僅有微小變化，其中GCV值僅下降0.001，而R2最大降低不足0.03；去除統(tǒng)計學(xué)意義上顯著（p＜0.05）的鹽度后R2顯著降低為0.535，GCV值也升至0.099（模型5），繼續(xù)去除DIN后，R2顯著降低為0.428，GCV值也升至0.118（模型6）。這表明上述因素中影響長江口及鄰近海域葉綠素變化的主要因子為鹽度和營養(yǎng)鹽（DIN、PO4－P和Si O3－Si三者共同作用），而葉綠素變化與TSS、浮游動物生物量和溫度三因子的直接相關(guān)性不顯著。

圖3 2010—2011年度長江口及鄰近海域浮游動物生物量平面分布Fig.3 Spatial distribution of zooplankton biomass off the Changjiang Estuary in 2010—2011

表2 GAM模型統(tǒng)計結(jié)果（樣本數(shù)n＝72）Tab.2 Statistical results of generalized additive models（samples number：n＝72）

圖4示出了主要影響因子（鹽度、DIN、PO4－P和Si O3－Si）與葉綠素變化間的關(guān)系：葉綠素（對數(shù)值）變化隨著鹽度和PO4－P升高呈逐漸下降的趨勢；DIN濃度較低時對應(yīng)的葉綠素變化無明顯規(guī)律，在DIN濃度約32μmol／L時葉綠素達(dá)到一個峰值，然后降低且在DIN約42μmol／L時至葉綠素最低，隨著DIN的繼續(xù)升高，葉綠素亦有升高趨勢，但由于數(shù)據(jù)點較少以及置信區(qū)間較為離散導(dǎo)致結(jié)果可信度較低；Si O3－Si與葉綠素變化間的明顯規(guī)律為在Si O3－Si濃度約22μmol／L時葉綠素表現(xiàn)為一高值，Si O3－Si較低時葉綠素值較低，而Si O3－Si較高時葉綠素值變化較大。此外，受長江沖淡水的影響，研究區(qū)域的鹽度與DIN、PO4－P、Si O3－Si等營養(yǎng)鹽及TSS之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系（p＜0.001，見圖5）。這屬于GAM模型中的變量間共相關(guān)問題，從直接聯(lián)系上分析應(yīng)該去除鹽度因子，但去除鹽度后模型結(jié)果變化較大（如表2模型5所示）。這說明鹽度對葉綠素變化的影響可能體現(xiàn)了營養(yǎng)鹽和光照條件等因子的作用。

圖4 長江口及鄰近海域葉綠素變化主要影響因子分析Fig.4 Partial effects of the main environmental factors on the chlorophyll variability off the Changjiang Estuary

4 討論

水體葉綠素濃度主要取決于浮游植物生長率、垂向擴散與混合、水平移動、沉降損失與被攝食消耗等因素［29］。浮游植物的生長率主要受營養(yǎng)鹽和光照的上行效應(yīng)影響，而被攝食消耗則以浮游動物的下行效應(yīng)為主。本文觀測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，長江口及鄰近海域3個季節(jié)葉綠素高值區(qū)營養(yǎng)鹽相對全區(qū)平均值較低，夏春兩季葉綠素高值區(qū)（也是全年葉綠素高值）的水體TSS相對較低，夏季葉綠素高值區(qū)鹽度較低，而溫度在葉綠素高值區(qū)差別不大；浮游動物生物量高值區(qū)與葉綠素高值區(qū)未體現(xiàn)出較好的對應(yīng)關(guān)系，但兩者基本都有交叉或位置鄰近。GAM模型結(jié)果進(jìn)一步顯示，營養(yǎng)鹽是影響長江口及鄰近海域葉綠素變化的主要環(huán)境因子，鹽度在解釋葉綠素變化趨勢上亦起了較大作用（由于鹽度與營養(yǎng)鹽和TSS顯著相關(guān)，導(dǎo)致鹽度體現(xiàn)了營養(yǎng)鹽和光照條件等因子的共同作用），而浮游動物生物量和溫度等因子直接影響不顯著。

圖5 長江口及鄰近海域鹽度與營養(yǎng)鹽和懸浮物之間的相關(guān)性（n＝72）Fig.5 The correlations bet ween surface salinity and nutrients ＆total suspended solids off the Changjiang Estuary（n＝72）

長江沖淡水低鹽、高渾濁度和高營養(yǎng)鹽的特性，導(dǎo)致了長江口及鄰近海域形成了鹽度、TSS、營養(yǎng)鹽等一系列梯度變化，而光照條件和營養(yǎng)鹽含量達(dá)到最佳平衡時往往形成浮游植物高生物量區(qū)［30－31］。韓秀榮［7］利用2002—2007年的調(diào)查資料統(tǒng)計得知葉綠素高值發(fā)生時（最大值可達(dá)70μg／L）的DIN、PO4－P以及濁度均維持在較低的水平，而Si O3－Si濃度約在20μmol／L、鹽度約30 PSU以及溫度約為20℃時葉綠素濃度最高。本文GAM模型中的PO4－P和Si O3－Si結(jié)果（PO4－P濃度較低，Si O3－Si濃度約22μmol／L時葉綠素表現(xiàn)為一高值）與其相一致，但與DIN和鹽度模擬結(jié)果存在差異（圖4），這可能與兩者研究區(qū)域和時間上的不同（韓秀榮［7］研究區(qū)域往南延伸，研究時間以春季為主）有關(guān)。本文引入的GAM模型分析方法在量化上具有較大的優(yōu)勢，在甄別影響浮游植物現(xiàn)存量的多環(huán)境因子不同作用方面具有很好的效果。

長江口及鄰近海域近年來已成為赤潮頻發(fā)區(qū)，春季赤潮藻類群以甲藻為主（米氏凱倫藻、鏈狀亞歷山大藻、具齒原甲藻等）［32］，這與水體 PO4－P含量較低以及較高的DIN／P有關(guān)。李瑞香等［33］的船基圍隔實驗結(jié)果表明低磷條件下具齒原甲藻生長比中肋骨條藻生長迅速且持續(xù)時間長；孫軍等［34］研究表明米氏凱倫藻在氮磷比為80∶1的條件下比生長率最快；呂頌輝和李英［35］研究結(jié)果顯示具齒原甲藻和鏈狀亞歷山大藻較之中肋骨條藻和尖刺擬菱形藻具有較高的細(xì)胞氮磷營養(yǎng)儲存能力，屬于k－策略者，有助于甲藻赤潮的長時間持續(xù)。本文研究結(jié)果亦表明春季葉綠素高值區(qū)在空間和季節(jié)比較上均具有較低的PO4－P含量和較高的DIN／P比值，為該海域春季甲藻赤潮頻發(fā)提供了有利條件。另一方面，夏季葉綠素高值區(qū)的Si／DIN在空間比較上比值較高（見3.1部分），這與夏季藻華種類主要是硅藻（優(yōu)勢種為中肋骨條藻和細(xì)長翼鼻狀藻［36］）相一致。長期變化來看（近50年），DIN的升高和Si O3－Si的降低導(dǎo)致DIN／P和DIN／Si比值均呈升高的趨勢，也是近年來赤潮優(yōu)勢種由硅藻演變?yōu)榧自宓闹饕颍?0］。

長江口及鄰近海域水體的高渾濁度使光照條件成為影響浮游植物生長的重要環(huán)境因子。本文觀測結(jié)果顯示，春、夏兩季葉綠素高值區(qū)的TSS濃度在時空比較上均顯著低值（見表1），說明較好的光照條件是浮游植物形成高生物量的一個重要條件。李雁賓［37］通過環(huán)境因子變異系數(shù)研究指出光照對硅藻赤潮的季節(jié)性生消影響最大，光照條件的增大有助于硅藻在與甲藻的競爭中占優(yōu)；孫百曄［12］利用生長光照效應(yīng)分析及模擬證實了海水中的光照條件是限制赤潮進(jìn)一步向近岸方向擴展的關(guān)鍵因素。但GAM模型分析結(jié)果顯示，TSS與葉綠素變化之間的直接相關(guān)性不顯著，說明光照條件對長江口及鄰近海域浮游植物現(xiàn)存量的控制作用不起決定性作用。

本文觀測結(jié)果和模型分析顯示，長江口及鄰近海域浮游動物生物量和葉綠素濃度之間相關(guān)性不顯著，這表明浮游動物生物量在影響浮游植物現(xiàn)存量時空變化方面不是決定性因子?，F(xiàn)場實驗結(jié)果顯示，微型浮游動物在靠岸站位對浮游植物現(xiàn)存量的攝食壓力相對較高［13］，而在水華爆發(fā)前后以及水華區(qū)和非水華區(qū)微型浮游動物比攝食率各有不同［14］。另一方面，營養(yǎng)傳遞導(dǎo)致的浮游動物生物量升高或下降相對浮游植物現(xiàn)存量變化存在一定的滯后性，往往導(dǎo)致兩者之間直接相關(guān)性不顯著。高的浮游植物現(xiàn)存量可為浮游動物提供足夠食物，而浮游動物生物量升高會反過來加劇對浮游植物的攝食，使浮游植物現(xiàn)存量下降；另一方面，浮游植物低生物量時，可能是環(huán)境條件不適宜浮游生物的生長（此時浮游動物生物量也低），也可能是較高的浮游動物攝食作用所導(dǎo)致。此外，浮游動物相對浮游植物一般具有較強的水平或垂直移動能力，也可能影響兩者之間的直接聯(lián)系。因此，就單一或某幾個航次結(jié)果來看，很難找出浮游動物和浮游植物現(xiàn)存量之間較好的相關(guān)關(guān)系。

因此，在長江口及鄰近海域，營養(yǎng)鹽的上行效應(yīng)是浮游植物現(xiàn)存量的主要控制作用，而光照條件和浮游動物生物量與浮游植物現(xiàn)存量雖然在時空分布上存在一定的聯(lián)系，但非決定性控制因素。

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