楊乃博+伍蘇然+沈林波+張樹珍+楊本鵬

摘 要 本文從組成抗性和誘導(dǎo)抗性兩種植物主要的抗蟲機(jī)制的研究進(jìn)展對(duì)國(guó)內(nèi)外對(duì)植物抗蟲性的研究成果進(jìn)行了綜述，并詳細(xì)綜述了茉莉酸甲酯對(duì)植物抗蟲性的影響。

關(guān)鍵詞 抗蟲機(jī)制 ；組成抗性 ；誘導(dǎo)抗性 ；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) ；次生代謝產(chǎn)物 ；保護(hù)酶

分類號(hào) S433.1

A Review on Plant Resistance to Insect Pests

YANG Naibo1，2） WU Suran1） SHEN Linbo1） ZHANG Shuzhen1） YANG Benpeng1）

（1 Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， CATAS， Haikou， Hainan 571101；

2 College of Agriculture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228）

Abstract This paper reviews the present research results on plant resistance to insect pests， including two kinds of insect resistance mechanism， constitutive resistance and induced resistance， and introduce the influence of methyl jasmonic acid on plant insect resistance.

Keywords insect resistance mechanism ； constitutive resistance ； induced resistance ； nutrient； secondary substances ； protective enzyme

地球的自然生態(tài)系統(tǒng)中，占統(tǒng)治地位的植物和昆蟲兩大類群共存于一種復(fù)雜的關(guān)系之中。地球上大約有30萬(wàn)種植物，以占地球物種總數(shù)的14%，擁有世界上最大的生物量[1]。昆蟲物種種數(shù)約占地球上物種的56%，種類超過(guò)100萬(wàn)種，是地球上物種多樣性最豐富的物種，其中取食植物的植食性昆蟲占其中的40萬(wàn)種。寄主植物和植食性昆蟲的物種數(shù)量和比例顯示，平均每種植物至少被一種昆蟲所取食，而且每種昆蟲還可能取食其它種類植物，寄主植物也不會(huì)像動(dòng)物那樣躲避植食性昆蟲的攻擊，但是植食性昆蟲始終無(wú)法將存在于生態(tài)食物鏈最底端的植物完全取食掉，而且植物在二者之間數(shù)量上的比例仍占有優(yōu)勢(shì)[2-3]，原因就是植物與植食性昆蟲在協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中已經(jīng)形成了一套完整的防御體系來(lái)抵抗害蟲[4]。

植物對(duì)為害它的昆蟲抵抗或防御的表現(xiàn)早在兩個(gè)世紀(jì)前就有學(xué)者做出研究。例如，高粱與侵害它的昆蟲表現(xiàn)出的抗性l817年被Riley發(fā)現(xiàn)，而且研究得出了玉米的抗蟲性比高粱要弱的結(jié)論。到了20世紀(jì)初，人們首次利用植物的抗性來(lái)防治蟲害。當(dāng)某一特定地區(qū)的棉花被葉蟬長(zhǎng)期取食后，棉花會(huì)對(duì)其產(chǎn)生抗蟲性[5]，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)大量種植產(chǎn)生抗蟲性棉花品種后，能夠有效控制葉蟬為害，使植物抗蟲性成為一種可遺傳的特性[6]。

關(guān)于植物的抗蟲性，Havens早在1729年就發(fā)表了關(guān)于小麥抗小麥癭蚊的第1篇文章，之后對(duì)蘋果品種抗蘋果棉蚜做出了相關(guān)研究[7]。從抗蟲性這個(gè)定義的提出到現(xiàn)在，許多學(xué)者都從各個(gè)方向提出了自己的學(xué)說(shuō)，總結(jié)起來(lái)，植物的抗蟲性就是指植物在外來(lái)的不良環(huán)境因素下，能夠避免或者相對(duì)于遭到較嚴(yán)重蟲害的同種植物有較強(qiáng)的自我恢復(fù)能力，對(duì)植食者取食、消化、產(chǎn)卵等行為形成干擾的遺傳特性[8]。對(duì)于植物抗蟲性的定義只是概括了簡(jiǎn)單的宏觀現(xiàn)象，如果揭露植物的抗蟲機(jī)制，還需將其繼續(xù)分類。

早在1888年，Stahl根據(jù)猜想植物體內(nèi)某些物質(zhì)的演化，提出了化學(xué)抗性和物理抗性[9]。Painter在1951指出抗生性、耐害性、驅(qū)避性是植物抗蟲性的三機(jī)制[10]，這種分類方法后來(lái)被Panda所沿襲[11]。從防御來(lái)源可分為先天存在的組成抗性，以及被進(jìn)食者為害后表現(xiàn)出的誘導(dǎo)抗性[12-14]。由于按防御來(lái)源劃分能夠表現(xiàn)出植物抗蟲的系統(tǒng)性、光譜性和持久性，因此，有關(guān)組成抗性和誘導(dǎo)抗性近十年來(lái)一直是研究寄主與植食性昆蟲之間復(fù)雜相互關(guān)系的熱點(diǎn)之一。

1 組成抗性

組成抗性（constitutive resistance）是指植物遭受到逆境脅迫之前就先天存在或者經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期發(fā)育產(chǎn)生的抗性。昆蟲的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等行為都會(huì)受寄主組成抗性的影響，因此，組成抗性在植物體內(nèi)對(duì)于植食性昆蟲為害的防御始終發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[15]。普遍認(rèn)為，植物在受到植食性昆蟲攻擊時(shí)，特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)、特殊的化學(xué)成分、揮發(fā)性氣體等在預(yù)防或減輕傷害中起關(guān)鍵作用[16-17]。

1.1 物理結(jié)構(gòu)抗性

植物可以通過(guò)葉片韌性、細(xì)胞組織成分、體表毛狀體或腺體等固有的特殊結(jié)構(gòu)來(lái)減少植食性昆蟲的取食。植物堅(jiān)韌的葉片中含有一些木質(zhì)素和纖維素之類不易被昆蟲消化的物質(zhì)，使昆蟲難以獲取蛋白質(zhì)、糖類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，取食率降低，從而減少蟲害。垂柳（Salix babylonica）葉片被甲蟲啃食時(shí)，其葉片能夠?qū)紫x的口器造成腐蝕，從而減少害蟲的啃食和落卵量[18]。Bodnaryk對(duì)甘蔗葉片厚度與甘蔗蚜蟲發(fā)育情況的研究指出，葉片厚度較大的甘蔗對(duì)甘蔗蚜蟲的遮蔽性強(qiáng)，適宜害蟲生長(zhǎng)，表現(xiàn)為感蟲[19]；黃亞輝等指出，茶樹葉片厚度對(duì)麗紋象甲（Myllocerinus aurolineatus Voss）感抗程度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)[20]；荔枝蝽的口器較難刺吸表皮較厚的荔枝品種[21]。堅(jiān)韌的葉片中相對(duì)缺少一些昆蟲所需的營(yíng)養(yǎng)元素，也可以作為一種有效的防御機(jī)制。雖然葉片的柔韌程度可以減輕蟲害的啃食，但隨著人們對(duì)作物品種意向性的選育優(yōu)良品種，使其丟掉了這些抗蟲性狀。endprint

植物細(xì)胞中所含的纖維素、木質(zhì)素和硅對(duì)植食性昆蟲產(chǎn)生影響，昆蟲取食含不易消化的成分后，阻礙昆蟲吸收水分和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。Rojanaridpiched發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素和硅含量在玉米抗蟲性中起決定作用[22]，其含量與玉米葉片的取食率呈正相關(guān)。據(jù)報(bào)道，纖維含量與甘蔗抗螟蟲性呈正相關(guān)[23]，高纖維含量的甘蔗比低纖維含量的甘蔗抗蟲性強(qiáng)[24]。

硅是地殼最豐富的元素，僅次于氧，對(duì)植物抗蟲性起重要作用。硅主要以硅酸鹽的形式被植物地下部分的根吸收，之后運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，以二氧化硅的形式累積在植物的表皮細(xì)胞，增加其硬度。1923年McColloch和Salmon首次在玉米對(duì)黑森癭蚊（Mayetiola destructor）的研究中得出硅對(duì)其抗蟲性起重要作用的結(jié)論[25]。國(guó)內(nèi)關(guān)于水稻硅含量對(duì)二化螟及其抗蟲性的研究也多有報(bào)道，積累在植株葉片、葉鞘和莖稈表皮細(xì)胞上的硅會(huì)對(duì)蛀莖蟲造成化學(xué)和物理屏障，阻礙害蟲蛀食[26]，二化螟鉆蛀水稻后會(huì)引起水稻硅含量的上升[27]。國(guó)外關(guān)于硅對(duì)甘蔗抗蟲性的研究也多有報(bào)道，例如對(duì)甘蔗施用硅肥后可以有效阻礙甘蔗蛀莖螟的鉆蛀行為[28]。

植物體表面結(jié)構(gòu)物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲的取食和產(chǎn)卵也起著很大影響[29-30]。研究發(fā)現(xiàn)，茶樹葉片絨毛形成的機(jī)械屏障使側(cè)多食跗線螨（Polyphagotarsonemus latus）口針長(zhǎng)度達(dá)不到取食部分，從而體現(xiàn)出抗性[31]。但植物的絨毛結(jié)構(gòu)不是對(duì)所有的昆蟲都表現(xiàn)抗蟲性，棉鈴蟲的卵就易附著于絨毛較多的棉花葉片上，且殺蟲劑不易滲透到葉片表面[32]。葉表的蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)通過(guò)使葉片表面光滑，從而影響植食性昆蟲的繁殖，Stoner對(duì)取食卷心菜（Brassica olercea）的5種不同害蟲研究發(fā)現(xiàn)，有3種害蟲在光滑葉片上的數(shù)量較少，而另外兩種害蟲數(shù)量無(wú)顯著差異[33]。

1.2 理化物質(zhì)抗蟲性

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生某些對(duì)植食者生長(zhǎng)發(fā)育起負(fù)面作用的生理生化因子，這些化學(xué)成分能夠增強(qiáng)植物抗蟲性。水分是調(diào)節(jié)植物新陳代謝的重要物質(zhì)，通過(guò)調(diào)節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)成分的比例或引起生物堿、氰化物、皂苷等有毒物質(zhì)的產(chǎn)生減少植食者的入侵，提高自身抗蟲性[34]。

植物體內(nèi)所含的營(yíng)養(yǎng)成分是植食性昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育所必須的能量來(lái)源，昆蟲從寄主植物中汲取的有效能源取決于寄主植物所含物質(zhì)的成分和含量[35-37]，而植物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)同昆蟲消化系統(tǒng)之間的關(guān)系對(duì)昆蟲的發(fā)育速度和存活率都有著嚴(yán)重的影響。研究表明，含氮量較高的寄主植物更加適宜植食性昆蟲的生長(zhǎng)[38-40]；可溶性蛋白含量的升高有助于害蟲的生長(zhǎng)發(fā)育[41]；一些碳水化合物在一定程度上影響害蟲的發(fā)生[42]。文獻(xiàn)認(rèn)為，害蟲對(duì)甘蔗的為害程度與其含糖量呈密切正相關(guān)[43]；可溶性糖含量高的寄主植物更加適宜植食性昆蟲的消化[44]。

植物能夠繁榮發(fā)展的生化基礎(chǔ)是其具有豐富的、高度變化的次生代謝產(chǎn)物。作為植物主要抗蟲性化學(xué)物質(zhì)的基礎(chǔ)，次生代謝產(chǎn)物對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育并不產(chǎn)生直接作用，也不能提供給植食者營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但卻影響著昆蟲對(duì)食物的選擇、交配行為以及對(duì)其天敵的吸引作用。目前在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的次生代謝產(chǎn)物已經(jīng)多于10萬(wàn)種，主要類別有生物堿、萜類、酚類等。在漫長(zhǎng)的進(jìn)化中適應(yīng)自然的選擇，不僅是生態(tài)學(xué)和生物化學(xué)的重要內(nèi)容，而且成為了植物抗蟲性研究的熱點(diǎn)，受到被越來(lái)越多的學(xué)者所關(guān)注[45-49]。

生物堿是一類富含多種結(jié)構(gòu)和活性的含氮化合物，也是世界上最普遍的次生代謝產(chǎn)物，20%～30%的植物組織中都含有生物堿，在植物中用來(lái)防御植食者或微生物、動(dòng)物的襲擊。大多數(shù)生物堿對(duì)昆蟲都具有毒性，昆蟲取食植物后生物堿在害蟲體內(nèi)長(zhǎng)期積累延緩昆蟲發(fā)育，或?qū)ι沉υ斐捎绊懮踔了劳鯷50]。大量研究表明，茄科植物中的某些生物堿能夠抑制馬鈴薯甲蟲（Leptinotarsa decemlineata）的生長(zhǎng)發(fā)育，煙草中0.1%～1%的生物堿類能夠致死豆象幼蟲，胡椒和仙人掌中也還有大量的毒素生物堿[51]。

萜烯類化合物可以作為一種信息素起到誘導(dǎo)和通訊作用[52]，如能夠揮發(fā)出斜紋夜蛾（Spodoptera litura）的產(chǎn)卵驅(qū)避信息素ODPs能夠調(diào)節(jié)雌蛾在寄主葉片上的產(chǎn)卵分布[53]，含有0.01%單萜的人工蝗蟲飼料就能夠擾亂其取食[54]。

酚類是植物大量合成的芳香族次生代謝產(chǎn)物。其中包括單酚、單寧、黃酮類、木質(zhì)素、香豆素等均具有較強(qiáng)的防御功能[55]。單寧酸是酚類多聚體中的一種，由不均勻的多聚體構(gòu)成的水解單寧以及類黃酮聚合形成的縮合單寧組成，對(duì)多種酶促反應(yīng)有抑制效果，阻止多種消化酶起作用，使昆蟲硬化發(fā)黑。在單寧對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育情況的研究中表明，不同濃度單寧對(duì)甜菜夜蛾幼蟲具有較強(qiáng)的毒害作用[56]。黃酮類化合物作為植物色素的重要成分分布在植物的各個(gè)組織中。落花生（Arachis hypogaea）中一種普通的黃酮類物質(zhì)濃度的0.07%就能對(duì)蚜蟲產(chǎn)生拒食作用[57]。木質(zhì)素既不能溶于有機(jī)溶劑，也不能溶于水中，昆蟲取食后不易消化。香豆素是傘形科植物中普遍存在的一種物質(zhì)，研究證明用呋喃香豆素喂養(yǎng)粉文夜蛾后其生長(zhǎng)明顯減緩[58]。

2 誘導(dǎo)抗性

誘導(dǎo)抗性是指植物在遭到植食者攻擊、病菌入侵或外來(lái)因子破壞時(shí)，通過(guò)改變自身理化特性而表現(xiàn)出來(lái)的一種防御特性[59-60]。有關(guān)植物誘導(dǎo)抗蟲性的報(bào)道從上20世紀(jì)70年代就已經(jīng)開始出現(xiàn)，由于這種抗蟲特性具有廣譜性、持久性以及系統(tǒng)性，近幾十年來(lái)一直被學(xué)者們所關(guān)注。

植物的誘導(dǎo)抗蟲性將寄主植物、植食性昆蟲與昆蟲天敵緊密地聯(lián)系在一起，提高了寄主植物與植食性昆蟲的適應(yīng)性[61-64]，因此，對(duì)于這種抗蟲特性的研究不僅能提高作物對(duì)蟲害的防御，而且能夠?qū)ψ匀唤缰猩a(chǎn)者與消費(fèi)者之間相互作用的演化得到一個(gè)更深層的認(rèn)識(shí)[65]。

誘導(dǎo)抗蟲性發(fā)生的過(guò)程包括外源信號(hào)的激活、內(nèi)部蟲害信號(hào)的傳遞、防御化合物基因表達(dá)、防御物質(zhì)的合成及抗蟲性的產(chǎn)生[66-67]。隨著各門學(xué)科的發(fā)展，誘導(dǎo)抗性的機(jī)理得到了揭示，防御基因的調(diào)控和表達(dá)也得到了詳細(xì)的說(shuō)明。endprint

目前了解到能夠激發(fā)植物誘導(dǎo)抗蟲性的方法有很多，包括植食者啃食[61]、機(jī)械損傷以及外源化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)等[68-69]。

2.1 昆蟲取食誘導(dǎo)抗蟲性

植物遭到植食者的攻擊后體內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)經(jīng)過(guò)理化反應(yīng)而發(fā)生改變，以此影響害蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、交配繁殖以及對(duì)害蟲天敵的吸引。如舞毒蛾啃食后的櫟樹（Quercus rubrum）樹皮和樹葉都會(huì)變得粗糙，使害蟲厭食從而減輕損傷[70-71]。Agrawal用菜青蟲（Pieris rape）啃食蘿卜（Raphanus sativus）后發(fā)現(xiàn)葉表毛密度顯著增加，菜青蟲數(shù)量與對(duì)照相比顯著減少，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)蘿卜體內(nèi)芥子油苷含量明顯增多[61]。

大量研究表明，植物種群密度、蟲害的種群分布等因子會(huì)對(duì)其誘導(dǎo)作用造成一定影響[72-74]。如高種群密度的棉花和煙草有礙于兩種作物的誘導(dǎo)抗蟲性[75-76]。除此之外，植物受害部位和受害程度、土壤肥力和水分也都對(duì)植物的誘導(dǎo)抗蟲性有影響[77]。

2.2 茉莉酸甲酯誘導(dǎo)抗蟲性

研究結(jié)果表明，植物被茉莉酸處理后化感物質(zhì)的變化與昆蟲為害后寄主植物所產(chǎn)生的變化相似[78-79]。而昆蟲啃食效果與機(jī)械損傷效果存在一定差異，因此，一般以外源化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)方式模擬昆蟲啃食的方法來(lái)研究寄主植物與植食性昆蟲之間的誘導(dǎo)抗性機(jī)制。

植物抗蟲性能被茉莉酸甲酯等外源化合物所誘導(dǎo)。茉莉酸是α-亞麻酸通過(guò)一系列酶促反應(yīng)生成，經(jīng)過(guò)酶的催化作用生成茉莉酸甲酯，茉莉酸甲酯透過(guò)植物細(xì)胞質(zhì)膜被水解為茉莉酸，在植物體內(nèi)完成信號(hào)的傳遞，調(diào)控相應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄與表達(dá)、理化物質(zhì)的合成，從而提高寄主植物對(duì)蟲害的防御，增加抗蟲性。

有關(guān)外源茉莉酸甲酯誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗蟲性的報(bào)道在20世紀(jì)90年代初就已經(jīng)出現(xiàn)[80-81]，其誘導(dǎo)植物抗蟲性的相關(guān)研究也成為討論誘導(dǎo)植物抗蟲作用的熱點(diǎn)[82-83]。茉莉酸和茉莉酸甲酯廣泛存在與自然界中，無(wú)論是外源的還是自然的，都在發(fā)揮著信號(hào)傳導(dǎo)、誘導(dǎo)抗性的作用[84]。

3 誘導(dǎo)抗蟲性對(duì)昆蟲寄主選擇的影響

茉莉酸及其衍生物不能直接對(duì)害蟲造成影響，將其混入昆蟲的飼料中喂養(yǎng)幼蟲，并未發(fā)現(xiàn)對(duì)害蟲產(chǎn)生影響[85]，表明茉莉酸途徑誘導(dǎo)植物產(chǎn)生某種物質(zhì)對(duì)害蟲造成抗蟲效果。

3.1 誘導(dǎo)次生代謝產(chǎn)物對(duì)昆蟲寄主選擇的影響

植物體內(nèi)的誘導(dǎo)性抗蟲機(jī)制被外源信號(hào)激活后能夠產(chǎn)生或改變干擾入侵者的化學(xué)物質(zhì)，其中包括脂類、生物堿類、酚類以及揮發(fā)性氣體，以外源茉莉酸甲酯誘導(dǎo)煙草可使其煙堿含量提高2～8倍。寄主植物在經(jīng)過(guò)外源茉莉酸甲酯誘導(dǎo)后發(fā)生變化最顯著的是酚類物質(zhì)，尤其是在一年或多年生植物中更易誘導(dǎo)，誘導(dǎo)出的酚類物質(zhì)與昆蟲體內(nèi)的消化蛋白結(jié)合產(chǎn)生毒害作用，使其體內(nèi)酶活性下降，因此，植食性昆蟲種群數(shù)量與寄主植物誘導(dǎo)的酚類含量程度呈明顯的負(fù)相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，黑芥葉片中產(chǎn)生的酚酸經(jīng)甘藍(lán)地種蠅（Delia radicum）取食后誘導(dǎo)傳遞到根部，使蛹重減輕，從而使寄主植物抗蟲性提高[86]。在茄子葉片被朱砂葉螨（Tetranychus clnnabarinus）取食的研究中發(fā)現(xiàn)，單寧變化量累積到一定值時(shí)，害蟲數(shù)量明顯快速減少[87]。棉花被棉小造橋蟲（Anomis flava）為害48 h后寄主植物中的單寧和其他酚類化合物含量明顯升高。

3.2 誘導(dǎo)植物保護(hù)酶對(duì)昆蟲寄主選擇的影響

保護(hù)酶在植物抗蟲性中起到重要的直接作用，能夠使昆蟲中毒或者營(yíng)養(yǎng)失調(diào)[88]。保護(hù)酶抗蟲機(jī)制主要是指，植物在遭到昆蟲迫害或外源因子刺激時(shí)體內(nèi)激發(fā)的過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）、過(guò)氧化氫酶（polyphenol oxidase，CAT）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）等防御蛋白產(chǎn)生的防御措施。這些防御蛋白含有能夠?qū)ν庠瓷矬w造成傷害的自由基，通過(guò)防御蛋白間相互反饋調(diào)節(jié)使自身自由基保持在正常水平，以此提高自身抗蟲性。

過(guò)氧化物酶（POD）在酚類物質(zhì)的氧化反應(yīng)中有催化效果，也是引發(fā)木質(zhì)素合成的還原酶之一，在植物的抗逆性中發(fā)揮關(guān)鍵作用，植物體內(nèi)是重要活性氧清除劑。實(shí)驗(yàn)證明，用茉莉酸甲酯對(duì)煙草進(jìn)行誘導(dǎo)可使其過(guò)氧化物酶含量升高[89]。有關(guān)天牛與白楊的取食研究中表明，過(guò)氧化物酶的增長(zhǎng)率最大可達(dá)17%，過(guò)氧化物酶被認(rèn)為與植物抗蟲性有關(guān)[90]。蚜蟲侵染高粱的研究表明，高粱被害蟲為害之前與被啃食之后的過(guò)氧化物酶活性明顯增加[91]。

過(guò)氧化氫酶（CAT）主要作用就是將植物中H2O2分解為H2O和O2，誘導(dǎo)防御信號(hào)阻止H2O在鐵復(fù)合物的作用下和O2形成有毒物質(zhì)。

多酚氧化酶（PPO）是與植物抗生性物質(zhì)關(guān)系密切的酶類物質(zhì)，可催化酚類物質(zhì)氧化為醌，并將一些必需氨基酸烷基化，從而使醌類物質(zhì)抑制蟲害的消化系統(tǒng)，使其營(yíng)養(yǎng)失衡。安玉興等用茉莉酸甲酯模擬蟲害取食甘蔗實(shí)驗(yàn)證明，茉莉酸甲酯誘導(dǎo)甘蔗后可產(chǎn)生大量多酚氧化酶[92]。

超氧化物歧化酶（SOD）主要功能是將植物中過(guò)量的O-2轉(zhuǎn)化為H2O2，有效地控制活性氧的損害，避免或減輕蟲害帶來(lái)的損傷，從而提高寄主植物的抗蟲性[93-94]。研究表明，植物在遭受植食者或外源因子的攻擊后體內(nèi)超氧化物歧化酶水平升高，抑制活性氧自由基的產(chǎn)生，提高植物抗蟲性[95]。

3.3 茉莉酸甲酯的間接抗蟲作用誘導(dǎo)

茉莉酸甲酯除了能夠直接誘導(dǎo)寄主植物中次生代謝產(chǎn)物的變化和誘導(dǎo)保護(hù)酶活性影響蟲害生理代謝外，還可以誘導(dǎo)出植物體產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)。Boland等用茉莉酸誘導(dǎo)歐洲鱗毛厥（Dryopteris filixmas）、煙草（N. tabacum）、春香豌豆（Lathyrus vernus）、金甲豆（Phaseolus lunatus）、甘藍(lán)（Brassica oleracea）、番茄（Lycopersicon esculentum）、非洲菊（Gerbera jamesonii）、玉米（Zea mays）、銀杏（Ginkgo biloba）、藍(lán)桉（Eucalyptus globules）、白柳（Salix alba）等11種植物30 h后，用半定量集氣法收集揮發(fā)性氣體，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，收集氣體的組分與對(duì)照（同等條件未用茉莉酸處理）揮發(fā)性氣體的組成相同，但揮發(fā)物中一些成分含量發(fā)生了很大變化，其中一些植物有特異性揮發(fā)氣體產(chǎn)生。植物的揮發(fā)性氣體作為植物與植物、植物與昆蟲、昆蟲與昆蟲三者之間的通信信號(hào)影響寄主植物的防御功能或者引來(lái)植食者的天敵，例如，對(duì)番茄進(jìn)行茉莉酸甲酯的誘導(dǎo)會(huì)引來(lái)甜菜夜蛾的天敵寄生蜂[69]。endprint

4 問(wèn)題與展望

植物對(duì)其蟲害侵染的抗性機(jī)制目前取得了很大進(jìn)展，蟲害鑒定方面也在不斷的進(jìn)步和提高，但是有些植物對(duì)其主要害蟲的抗性等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)還未確定[96]，在一定方面阻礙了植物抗蟲性研究的發(fā)展，植物抗蟲性的鑒定不能局限于室內(nèi)鑒定，還要擴(kuò)大田間調(diào)查，采用多試點(diǎn)取樣法，對(duì)不同地區(qū)同一品種抗蟲性進(jìn)行綜合鑒定。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，眾多學(xué)者對(duì)植物抗蟲機(jī)制已經(jīng)有了很深入研究，國(guó)內(nèi)已經(jīng)成功將能夠殺死多數(shù)鱗翅目昆蟲的Bt蛋白基因轉(zhuǎn)入小麥、水稻和玉米等作物中[97-98]。理化抗蟲性成為植物抗蟲機(jī)制研究的焦點(diǎn)以來(lái)，已有學(xué)者對(duì)參與水稻茉莉酸合成的關(guān)鍵酶基因OsHI-LOX功能的研究并解析。隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的發(fā)展，多種抗蟲性機(jī)制相互調(diào)節(jié)作用的分析，為揭示激發(fā)植物抗蟲因子以及遺傳特性開辟新的方向。結(jié)合分子生物學(xué)和生物信息學(xué)，在基因水平研究了解植物的抗蟲機(jī)制，對(duì)蟲害的綜合防治和優(yōu)良抗蟲品種的選育有重要意義。

參考文獻(xiàn)

[1] Mcgavin G C. 王琛柱譯. 昆蟲. 北京： 中國(guó)友誼出版公司，2002.

[2] Southwood T R E. Insect/Plant Relationship[J]. New York：Wiley，1973：3-30.

[3] Southwood T R E. The Diversity of Insect Faunas[J]. Symp.R.ent.Soc.Lond， 1978（9）： 19-40.

[4] 甘儀梅，曾凡云，張樹珍，等. 甘蔗對(duì)螟蟲的抗性及其機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2012，33（7）： 1 332-1 336.

[5] Parnell F R. The origin and development of U4 cotton[J]. Emp. Cott. Gr. Rev， 1935， 12： 77-82.

[6] Panda N， Khush G S. Host Plant Resistance to Insects[J]. CAB International， Wallingford， Oxon OX108DE， UK. 1995， 151-294.

[7] Smith C M. Plant resistance to insects. A fundamental approach[M]. John Wiley and Sons Ltd.， 1989.

[8] Maxwell F G. 翟鳳林， 袁士疇， 張發(fā)成，等譯. 植物抗蟲育種[M]. 北京： 農(nóng)業(yè)出版社，1982：14-20.

[9] Levin D A. The role of trichomes in plant defense[J]. Quarterly Review of Biology， 1973： 3-15.

[10] Painter R H. Insect resistance in crop plants[J]. Soil Science， 1951， 72（6）： 481.

[11] Panda N. Principles of host-plant resistance to insect pests[J]. Principles of host-plant resistance to insect pests， 1979.

[12] Alborn H T， Turlings T C J， Jones T H， et al. An elicitor of plant volatiles from beet armyworm oral secretion[J]. Science， 1997， 276（5314）： 945-949.

[13] Musser R O， Hum-Musser S M， Slaten-Bickford S E， et al. Evidence that ribonuclease activity present in beetle regurgitant is found to stimulate virus resistance in plants[J]. Journal of chemical ecology， 2002， 28（8）： 1 691-1 696.

[14] Howe G A， Jander G. Plant immunity to insect herbivores[J]. Annu. Rev. Plant Biol.， 2008， 59： 41-66.

[15] 閻鳳鳴. 化學(xué)生態(tài)學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2003.

[16] 嚴(yán)善春，胡隱月. 落葉松揮發(fā)性物質(zhì)與球果花幡危害的關(guān)系[M]. 林業(yè)科學(xué)，1999， 35（3）： 58-62.

[17] 欽俊德. 昆蟲與植物的關(guān)系-論昆蟲與植物的相互作用及其演化[M]. 北京：科學(xué)出版社， 1987：38-59.

[18] Raupp M J. Effects of leaf toughness on mandibular wear of the leaf beetle， Plagiodera versicolora[J]. Ecological Entomology， 1985， 10（1）： 73-79.

[19] Bodnaryk R P. Leaf epicuticular wax， an antixenotic factor in Brassicaceae that affects the rate and pattern of feeding of flea beetles， Phyllotreta cruciferae（Goeze）[J]. Canadian journal of plant science， 1992， 72（4）： 1 295-1 303.endprint

[20] 黃亞輝，張覺晚，張貽禮，等. 茶樹抗蟲品種資源調(diào)查及抗性機(jī)制研究：Ⅳ. 茶樹品種特性對(duì)麗紋象（蟲甲）抗性的相關(guān)分析[J]. 茶葉通訊，1994（4）：5-6.

[21] 范鴻雁，王祥和，張新春，等. 6個(gè)荔枝品種對(duì)荔枝蝽抗性的初步鑒定[J]. 中國(guó)南方果樹，2011，40（001）：42-44.

[22] Rojanaridpiched C， Gracen V E， Everett H L， et al. Multiple factor resistance in maize to European corn borer[J]. Maydica， 1984， 29.

[23] Rutherford R S， Meyer J H， Smith G S， et al. Resistance to Eldana saccharina（Lepidoptera： Pyralidae）in sugarcane and some phytochemical correlations[J]. Proceedings of the South African Sugarcane Technology Association， 1993， 67： 82-87.

[24] Allam A I， Abou Dooh A M. Strategies for breeding varietal resistance to sugarcane stalk borer （Chilo spp）[J]. Proceedings of the International Society of Sugar Cane Technologists， 1995， 22（2）： 604-609.

[25] McColloch J W， Salmon S C. The Resistance of Wheat to the Hessian Fly-A Progress Report[J]. Journal of Economic Entomology， 1923， 16（3）： 293-298.

[26] Ma J F， Takahashi E. Soil， fertilizer， and plant silicon research in Japan[M]. Elsevier， 2002.

[27] McNaughton S J， Tarrants J L. Grass leaf silicification： natural selection for an inducible defense against herbivores[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 1983， 80（3）： 790-791.

[28] Keeping M G， Meyer J H. Calcium silicate enhances resistance of sugarcane to the African stalk borer Eldana saccharina Walker（Lepidoptera： Pyralidae）[J]. Agricultural and Forest Entomology， 2002， 4（4）： 265-274.

[29] Perazza D， Vachon G， Herzog M. Gibberellins Promote Trichome Formation by Up-RegulatingGLABROUS1 in Arabidopsis[J]. Plant physiology， 1998， 117（2）： 375-383.

[30] Mauricio R. Costs of resistance to natural enemies in field populations of the annual plant Arabidopsis thaliana[J]. The American Naturalist， 1998， 151（1）： 20-28.

[31] 劉奕清，徐 澤，周正科，等. 茶樹品種抗側(cè)多食跗線螨的形態(tài)和生化特征[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，17（2）：187.

[32] 何團(tuán)結(jié). 棉花抗蟲性機(jī)制及其利用[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996（增刊）：93-94.

[33] Stoner K A. Glossy leaf wax and plant resistance to insects in Brassica oleracea under natural infestation[J]. Environmental Entomology， 1990， 19（3）： 730-739.

[34] 李會(huì)平，黃大莊，楊敏生，等. 林木抗蟲機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 2001，16（1）：91-96.

[35] 楊雪彥，燕新華，周曉彬. 不同楊樹營(yíng)養(yǎng)物對(duì)黃斑星天?？剐缘难芯縖J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，1992，7（3）： 26-33.

[36] 閻曄輝，黃大莊，張彥廣. 樹木氨基酸組成與光肩星天牛危害程度關(guān)系的初步研究[J]. 河北林學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，11（3-4）：259-262.

[37] 黃金水，丁 泌，黃衍慶，等. 木麻黃化學(xué)和形態(tài)因素與星天牛危害的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué)，1999，35（2）：57-64.

[38] Chandramohan N， Chelliah S. Parasite complex of yellow stem borer （YSB）[J]. Int Rice Res Newsl， 1984， 9（6）： 21.endprint

[39] Padhi G， Chatterji S M. Influence of chlorophyll content of rice varieties on the ovipositional preference of Scirpophaga incertulas Walkev[J]. Journal of entomological research， 1986.

[40] Shim J W. Studies on the varietal resistance to the rice stem borer. C. suppressalis I. Relation between the resistance and nitrogen and silica contents of host plant.[J]. Plant Prot.（Korea）， 1965（4）： 51-54.

[41] Mattson W J. Herbivory in relation to plant nitrogen content[J]. Annual Review of Ecology and systematics， 1980， 11： 119-161.

[42] Bernays E A. Insect-plant interactions[M]. CRC Press， 1989.

[43] Abushama F T， Kambal M A. The role of sugars in the food-selection of the termite Microtermes traegardhi （Sjost.）[J]. Zeitschrift für Angewandte Entomologie， 1977， 84（1-4）： 250-255.

[44] 周章義. 林木營(yíng)養(yǎng)與蟲害油松施N肥的抗蟲效應(yīng)[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，1986，29（3）：383-390.

[45] Kostal V. Physical and chemical factors influencing landing and oviposition by the cabbage root fly on host-plant models[J]. Entomologia experimentalis et applicata， 1993， 66（2）： 109-118.

[46] 劉光杰，胡國(guó)文. 水稻抗蟲性的生化基礎(chǔ)研究[J]. 水稻文摘，1993，12（4）：5-9.

[47] 婁永根，程家安. 稻虱纓小蜂對(duì)水稻品種揮發(fā)物的行為反應(yīng)[J]. 華東昆蟲學(xué)報(bào)，1996，5（1）：60-64.

[48] 孔垂華. 植物化感作用研究中應(yīng)注意的問(wèn)題[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 1998（9）： 332-336.

[49] Degen T， Stādler E. Oviposition of carrot fly （Psila rosae） in response to foliage and leaf surface extracts of host plants[J]. Chemoecology， 1998， 8（1）： 39-49.

[50] 王志剛，張彥廣，黃大莊. 不同楊樹樹種枝條木質(zhì)部酚類次生代謝物質(zhì)的分析[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，22（4）：75-78.

[51] 軒?kù)o淵，王 輔. 植物抗蟲性概論[M]. 成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1991.

[52] Baldwin I T， Halitschke R， Paschold A， et al. Volatile signaling in plant-plant interactions："talking trees"in the genomics era[J]. Science， 2006， 311（5762）： 812-815.

[53] Li G， Ishikawa Y. Oviposition deterrents in larval frass of four Ostrinia species fed on an artificial diet[J]. Journal of chemical ecology， 2004， 30（7）： 1 445-1 456.

[54] Dey P M， Harborne J B. Plant biochemistry[M]. Access Online via Elsevier， 1997.

[55] Taiz L， Zeiger E. Secondary metabolites and plant defense[J]. Plant physiology， 2006（4）： 315-344.

[56] 劉 偉，薛超彬，張靜靜，等. 單寧酸對(duì)甜菜夜蛾幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育及酚氧化酶活性的抑制作用[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19（1）：32-37.

[57] Grayer R J， Kimmins F M， Padgham D E， et al. Condensed tannin levels and resistance of groundnuts （Arachis hypogaea） against Aphis craccivora[J]. Phytochemistry， 1992， 31（11）： 3 795-3 800.

[58] Berenbaum M R， Nitao J K， Zangerl A R. Adaptive significance of furanocoumarin diversity inPastinaca sativa （Apiaceae）[J]. Journal of chemical ecology， 1991， 17（1）： 207-215.endprint

[59] Feeny P. Theories of plant chemical defense： a brief historical survey[C]//Symposium Biologica Hungarica. 1990， 39： 163-175.

[60] Haukioja E. Induction of defenses in trees[J]. Annual Review of Entomology， 1991， 36（1）： 25-42.

[61] Agrawal A A. Induced responses to herbivory and increased plant performance[J]. Science， 1998， 279（53-54）： 1 201-1 202.

[62] Van Dam N M， Hadwich K， Baldwin I T. Induced responses in Nicotiana attenuata affect behavior and growth of the specialist herbivore Manduca sexta[J]. Oecologia， 2000， 122（3）： 371-379.

[63] Kessler A， Baldwin I T. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in nature[J]. Science， 2001， 291（5511）： 2 141-2 144.

[64] Thaler J S， Stout M J， Karban R， et al. Jasmonate-mediated induced plant resistance affects a community of herbivores[J]. Ecological Entomology， 2001， 26（3）： 312-324.

[65] Karban R， Agrawal A A， Mangel M. The benefits of induced defenses against herbivores[J]. Ecology， 1997， 78（5）： 1351-1355.

[66] Walling L L. The myriad plant responses to herbivores[J]. Journal of Plant Growth Regulation， 2000， 19（2）： 195-216.

[67] Kessler A， Baldwin I T. Plant responses to insect herbivory： the emerging molecular analysis[J]. Annual review of plant biology， 2002， 53（1）： 299-328.

[68] Creelman R A， Mullet J E. Biosynthesis and action of jasmonates in plants[J]. Annual review of plant biology， 1997， 48（1）： 355-381.

[69] Thaler J S. Jasmonate-inducible plant defences cause increased parasitism of herbivores[J]. Nature， 1999， 399（6737）： 686-688.

[70] Faeth S H. Structural damage to oak leaves alters natural enemy attack on a leafminer[J]. Entomologia experimentalis et applicata， 1990， 57（1）： 57-63.

[71] Schultz J C， Baldwin I T. Oak leaf quality declines in response to defoliation by gypsy moth larvae[J]. Science， 1982， 217（4555）： 149-151.

[72] Jones C G， Hopper R F， Coleman J S， et al. Control of systemically induced herbivore resistance by plant vascular architecture[J]. Oecologia， 1993， 93（3）： 452-456.

[73] Stout M J， Workman K V， Duffey S S. Identity， spatial distribution， and variability of induced chemical responses in tomato plants[J]. Entomologia experimentalis et applicata， 1996， 79（3）： 255-271.

[74] Orians C M， Pomerleau J， Ricco R. Vascular architecture generates fine scale variation in systemic induction of proteinase inhibitors in tomato[J]. Journal of Chemical Ecology， 2000， 26（2）： 471-485.endprint

[75] Baldwin I T， Schultz J C. Rapid changes in tree leaf chemistry induced by damage： evidence for communication between plants[J]. Science， 1983， 221（4607）： 277-279.

[76] Karban R， Brody A K， Schnathorst W C. Crowding and a plant's ability to defend itself against herbivores and diseases[J]. American Naturalist， 1989： 749-760.

[77] 婁永根，程家安. 植物的誘導(dǎo)抗蟲性[J]. 昆蟲學(xué)報(bào). 1988，40（3）： 320-331.

[78] Gols R， Posthumus M A， Dicke M. Jasmonic acid induces the production of gerbera volatiles that attract the biological control agent Phytoseiulus persimilis[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 1999， 93（1）： 77-86.

[79] Dicke M， Gols R， Ludeking D， et al. Jasmonic acid and herbivory differentially induce carnivore-attracting plant volatiles in lima bean plants[J]. Journal of Chemical Ecology， 1999， 25（8）： 1 907-1 922.

[80] Farmer E E， Ryan C A. Interplant communication： airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 1990， 87（19）： 7 713-7 716.

[81] Farmer E E， Ryan C A. Octadecanoid precursors of jasmonic acid activate the synthesis of wound-inducible proteinase inhibitors[J]. The Plant Cell Online， 1992， 4（2）： 129-134.

[82] Farmer E E. Surface-to-air signals[J]. Nature， 2001， 411（6839）： 854-856.

[83] Liechti R， Farmer E E. The jasmonate pathway[J]. Science， 2002， 296（5573）： 1 649-1 650.

[84] 王妮妍，蔣德安. 茉莉酸及其甲酯與植物誘導(dǎo)抗病性[J]. 植物生理學(xué)通訊，2002，38（3）：279-284.

[85] Avdiushko S A， Brown G C， Dahlman D L， et al. Methyl jasmonate exposure induces insect resistance in cabbage and tobacco[J]. Environmental entomology， 1997， 26（3）： 642-654.

[86] Van Dam N M， Raaijmakers C E， van der Putten W.H. Root herbivory reduces growth and survival of the shoot feeding specialist Pieris rapae on Brassica nigra. Entomologia Experimentalis et Applieata. 2005.115：161-170.

[87] 王海波，吳千紅，高聞達(dá). 茄子和朱砂葉螨相互作用系統(tǒng)的研究： Ⅰ. 葉螨種群動(dòng)態(tài)與茄子葉片丹寧酸含量變動(dòng)的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1993，4（2）：174-177.

[88] Chen M S. Inducible direct plant defense against insect herbivores： a review[J]. Insect science， 2008， 15（2）： 101-114.

[89] 賓金華，潘瑞熾. 茉莉酸甲酯誘導(dǎo)煙草幼苗抗病與過(guò)氧化物酶活性和木質(zhì)素含量的關(guān)系[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，1999， 5 （2）： 160-164

[90] 侯仲娥，溫俊寶，夏乃斌. 同工酶分析在三種楊樹對(duì)光肩星天?？剐陨系膽?yīng)用[J]. 北京林業(yè)大學(xué)報(bào)，2000，22（1）： 91-94

[91] 張 麗，常金華，羅耀武. 不同高粱基因型感蚜蟲前后POD、PPO、PAL 酶活性變化分析[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2005， 21（7）： 40-42.

[92] 安玉興，許漢亮，孫東磊， 等. 茉莉酸甲酯誘導(dǎo)甘蔗抗蟲性中多酚氧化酶（PPO）活性分析[J]. 甘蔗糖業(yè)，2011（6）：18-21.

[93] Xin M， Daohui L， Yi X， et al. Effects of phenanthrene on chemical composition and enzyme activity in fresh tea leaves[J]. Food Search， 2008， 115（2）： 569-573.

[94] 李慶亮. B型煙粉虱為害對(duì)煙草生理生化的影響及其誘導(dǎo)的防御反應(yīng)[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文， 2009：7-9.

[95] 張金鋒，薛慶中. 稻飛虱脅迫對(duì)水稻植株內(nèi)主要保護(hù)酶活性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（10）：1 487-1 491.

[96] 甘儀梅，曾凡云，張樹珍，等. 甘蔗對(duì)螟蟲的抗性及其機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2012，33（7）：1 332-1 336.

[97] 賴?guó)P香. 轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻生態(tài)安全性評(píng)價(jià)[D]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2009.

[98] 史曉利. 轉(zhuǎn)Bt基因玉米對(duì)亞洲玉米螟的抗性效應(yīng)及機(jī)理研究[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2007.endprint