朱夢洵，饒良懿，李會杰，蘇 賽

（1北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京100083；2.水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)試驗室，北京100083）

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，數(shù)據(jù)顯示土壤中碳約占全球碳儲量的67%［1］。土壤呼吸是土壤中碳以CO2形式釋放到大氣中的過程，土壤呼吸的變化對大氣中CO2的平衡產(chǎn)生很大的影響［2］，研究土壤呼吸及其影響因子與全球氣候變化的響應(yīng)關(guān)系具有重要意義。其中降雨對土壤呼吸的作用相對復(fù)雜，包括一系列物理、生物及生物化學(xué)過程。研究資料［3］表明，20世紀(jì)全球范圍內(nèi)強(qiáng)降雨事件的頻率和強(qiáng)度均有所增加。大氣環(huán)流模型預(yù)測，21世紀(jì)全球總降雨量將不會發(fā)生很大變化，但是極端降雨事件將會不斷增加［4］。全球氣候變化對區(qū)域尺度的降雨格局產(chǎn)生了很大的影響，近年來降雨量、降雨頻率、降雨季節(jié)分配在一些地區(qū)有不同的改變［5－6］。降雨量及降雨頻率的不同將直接導(dǎo)致土壤水分狀況發(fā)生變化，而土壤水分狀況對研究土壤呼吸的影響機(jī)理甚至是預(yù)測未來土壤碳儲量變化都具有重要意義［7］。然而預(yù)測森林中土壤碳存貯量和流通量，不僅需要了解森林土壤呼吸對土壤平均含水量的依賴關(guān)系，而且要了解土壤碳流失量對降雨模式改變的響應(yīng)［8］。為此，本研究以不同林齡側(cè)柏為例，通過設(shè)置不同降雨量（5，10，20，50mm）及連續(xù)相同頻率的模擬降雨來觀測土壤呼吸的變異規(guī)律，主要的研究目的包括3個方面：（1）30a林齡側(cè)柏林土壤呼吸對不同模擬降雨量的響應(yīng)；（2）10a林齡側(cè)柏林土壤呼吸對不同模擬降雨量的響應(yīng)；（3）不同模擬降雨條件下林齡對土壤呼吸速率的影響及影響因素。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地設(shè)立于北京市鷲峰國家森林公園。鷲峰森林公園地處華北平原西部，位于太行山北部，燕山東端，距北京市西北約30km，屬北京大西山范圍。坐標(biāo)為39°54′N，116°28′E，公園面積811.17hm2，海拔在50～1 100m。年平均氣溫為11.6℃，年降水量650～750mm，其中夏季降水量占全年降水量的74%，年蒸發(fā)量為1 800mm，干燥度1.9。公園森林覆蓋率高達(dá)96.2%，共有陸地植物110科313屬684種，公園四季氣候明顯，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，具有暖溫帶的氣候特征。鷲峰森林公園周圍的天然植被是典型的暖溫帶落葉闊葉林，現(xiàn)在多為次生林和人工林，目前群落類型主要有：油松（Pinus tabulaef ormis）林、側(cè)柏（Platycladus orientalis）林、栓皮櫟（Quercus variabilis）林、栓皮櫟與槲櫟（Quercus aliena）混交林、刺槐（Robinia pseudoacacia）林等［9］。

1.2 模擬降雨試驗

在鷲峰森林公園分別選取10m×10m的側(cè)柏成林和幼林觀測樣地。分別在每個觀測樣地內(nèi)選取灌木和草本層盡量一致的5棵生長狀況良好的側(cè)柏，每棵側(cè)柏周圍布設(shè)6個0.5m×0.5m的樣方，對小樣方使用人工模擬降雨設(shè)備（有均勻小孔的灑水壺）模擬降雨，其中1—4號樣方分別做梯度為5，10，20，50mm的降雨強(qiáng)度處理，且每周澆一次水。另外兩個樣方分別做連續(xù)相同頻率降雨處理（即50mm降雨分5次實施，同樣1周為1個模擬降雨周期）和空白對照處理（CK），即6種處理5組重復(fù)。

1.3 土壤呼吸測定

從2012年8—10月每次上午10：00開始進(jìn)行土壤呼吸的測定。土壤呼吸速率采用靜態(tài)密閉氣室法（堿液吸收法）［10］測定。密閉氣室采用規(guī)格一致的下端開口的塑料透明保鮮盒（直徑18cm，高30cm），于試驗開始前一個月埋入樣方土壤內(nèi)插入10cm深，并蓋土砸實以防止漏氣。測定前一天貼地面剪除保鮮盒內(nèi)地表植被，將內(nèi)盛有20ml濃度為1mol／L的NaOH溶液的玻璃廣口瓶（測定時打開瓶蓋，高10 cm，內(nèi)徑6cm）放在保鮮盒內(nèi)離地面2cm的三腳支架上并扣上保鮮盒蓋子。放置24h后取出廣口瓶迅速帶回試驗室用標(biāo)準(zhǔn)鹽酸溶液進(jìn)行滴定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)使用Excel軟件進(jìn)行初步整理，使用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件對不同林齡側(cè)柏林土壤呼吸與不同模擬降雨量進(jìn)行多因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同模擬降雨量對30a側(cè)柏林土壤呼吸速率的影響

采用箱線圖直觀地對比了對照處理（CK）和5種模擬降雨量條件下30a側(cè)柏林土壤呼吸速率的差異（圖1）。由圖1可知，5，10和20mm降雨量處理后的30a側(cè)柏林土壤呼吸速率的總體值較高，中位數(shù)值均高于CK（對照組），反映該3種降雨處理對30年生側(cè)柏林的土壤呼吸速率有促進(jìn)作用。50mm降雨量處理后的30年生側(cè)柏林土壤呼吸速率的中位數(shù)值比CK低，這可能是由于50mm降雨量使土壤水分達(dá)到過飽和狀態(tài)，氧氣向土壤傳輸受到阻礙，導(dǎo)致土壤呼吸速率降低。與陳勝全等［11］研究的當(dāng)土壤處于過干或者過濕狀態(tài)時，土壤呼吸會受到抑制的結(jié)論一致。圖1中與其它處理對比，持續(xù)相同降雨頻率處理后的30年生側(cè)柏林土壤呼吸速率中位數(shù)最低，說明土壤呼吸速率在連續(xù)降雨處理后明顯受到抑制。

圖1 30年生側(cè)柏林在5種降雨量處理下的土壤呼吸速率對比箱線圖

當(dāng)?shù)貧庀髷?shù)據(jù)顯示，首次模擬降水前研究區(qū)附近降雨稀少，土壤中水分含量相對較低。10和20mm及相同頻率降雨處理組中的土壤呼吸速率均出現(xiàn)離群值（圖1），而該3種模擬降雨最高值均出現(xiàn)在測量起始日（圖2）。造成這種現(xiàn)象的原因可能是，突然施加的人工降雨對土壤水分進(jìn)行了補(bǔ)償，激發(fā)了土壤中的根系及微生物的生理活性，改變了呼吸底物的有效性，從而使土壤呼吸速率突然增大。隨著周期性人工降雨的施加，降雨對該土壤水分的激發(fā)效應(yīng)消失，所以不再出現(xiàn)離群值。該趨勢與其他學(xué)者的研究結(jié)果相一致［12］。CK組的土壤呼吸速率在9月1日（645.61mg／（m2·d）出現(xiàn)了峰值，而其它處理組土壤呼吸速率相對較低（圖2），氣象資料顯示在9月1日發(fā)生了天然降雨事件，這改善了對照組的土壤水分狀況，使土壤呼吸作用得以促進(jìn)并且該效應(yīng)持續(xù)了3 d。這與Wu等［13］研究結(jié)果一致，在土壤面臨干旱脅迫時，降雨會使土壤微生物量和土壤呼吸值激增。同時該次天然降雨事件對其他降雨處理組的土壤呼吸產(chǎn)生了相對抑制的作用。

圖2 30年生側(cè)柏林在不同模擬降雨處理下土壤呼吸速率的變化

2.2 不同模擬降雨量對10年生側(cè)柏林土壤呼吸速率的影響

由圖3可以看出，在5mm降雨量處理下10年生側(cè)柏林土壤呼吸速率的整體值最高。另外其它降雨處理的中位數(shù)值均低于CK對照組。各雨量處理的中位數(shù)值由大到小的順序為：5mm雨量處理〔600.26g／（m2·d）〕＞CK組〔592.64mg／（m2·d）〕＞10mm雨量處理〔583.20mg／（m2·d）〕＞20mm雨量處理〔577.94mg／（m2·d）〕＞相同降雨頻〔572.06 mg／（m2·d）〕＞50mm雨量處理〔571.68mg／（m2·d）〕。說明各處理中5mm雨量處理對10年生側(cè)柏林的土壤呼吸速率起到促進(jìn)作用，其余模擬降雨量均對10年生側(cè)柏林土壤呼吸速率造成抑制效果。原因可能是10年生側(cè)柏林與30年生側(cè)柏林相比，根呼吸、微生物活性或其他底物控制因素對降雨量比較敏感，5mm的模擬降雨處理后已使其土壤接近最大持水量，其他過多的降雨反而會在不同程度上抑制10年生側(cè)柏林的土壤呼吸作用。

圖3 10年生側(cè)柏林在5種降雨處理下的土壤呼吸速率對比箱線圖

在箱線圖中10，20，50mm和連續(xù)相同頻率降雨處理下的土壤呼吸速率均出現(xiàn)了極值（圖3），除CK對照組外，其余處理組的土壤呼吸速率最高值均出現(xiàn)在起始測量日（圖4）?？赡苁怯捎跍y量前土壤處于相對干旱的狀態(tài)，突然的人工降雨對10年生側(cè)柏林同樣起到了極大的促進(jìn)作用，使得10，20，50mm及相同頻率降雨處理下的土壤呼吸速率在首次測量日出現(xiàn)了極大離群值（圖3）。8月15日之前，所有模擬降雨處理組的呼吸速率均在不同程度上高于CK對照組，但是隨著模擬降雨的周期性重復(fù)，土壤水分條件得到逐步的改善，施加降雨對10年生側(cè)柏林土壤呼吸速率的促進(jìn)趨勢減緩，甚至自8月15日后，20，50mm及相同頻率降雨處理對10a側(cè)柏林的土壤呼吸速率起到抑制作用趨勢（圖4）。從8月24日起10 mm降雨處理對10年生側(cè)柏林土壤呼吸速率的影響開始有抑制趨勢（圖4）。這可能是由于隨著降雨量的增多土壤水分含量相應(yīng)增加，土壤孔隙度降低，土壤透氣性變差，影響了土壤微生物的活性，從而抑制了10年生側(cè)柏林的土壤呼吸作用。由50mm與連續(xù)相同頻率降雨處理的土壤呼吸速率趨勢線對比可知（圖4），土壤呼吸速率不只是受降雨總量的影響，還與降雨頻率相關(guān)。

圖4 10年生側(cè)柏林在不同模擬降雨處理下土壤呼吸速率的變化

2.3 林齡對側(cè)柏林土壤呼吸速率在不同降雨條件下的影響

用每個處理中5個重復(fù)測定的密閉氣室土壤呼吸速率的平均值作為該樣地中當(dāng)次測量的土壤呼吸速率。對分別進(jìn)行不同模擬降雨處理的兩種林齡的側(cè)柏林土壤呼吸速率進(jìn)行了多因素方差分析。分析結(jié)果表明，林分年齡的不同對側(cè)柏林土壤呼吸速率存在顯著的影響（p＜0.001）。不同降雨處理也對側(cè)柏林土壤呼吸速率的影響具有顯著差異（p＜0.001）。同時不同林齡和不同降雨量間的交互作用對側(cè)柏林土壤呼吸速率有較顯著影響（p＝0.028）。

不同林齡間通過對照處理（CK）可觀察到（圖5），30年生側(cè)柏林的平均土壤呼吸速率﹝611.68mg／（m2·d）﹞明顯高于10年生側(cè)柏林的平均土壤呼吸速率﹝591.58mg／（m2·d）﹞。林齡對側(cè)柏林的土壤呼吸速率有顯著影響。同時圖1還顯示相同林齡內(nèi)，與對照處理（CK）相比不同模擬降雨處理組，對各林齡側(cè)柏林的土壤呼吸速率有促進(jìn)也有抑制作用，但30年生側(cè)柏林在5組不同模擬降雨處理下的平均土壤呼吸總是高于其相同模擬降雨處理下的10年生側(cè)柏林的平均土壤呼吸速率。這說明相同林齡內(nèi)不同降雨量對側(cè)柏林土壤呼吸速率有不同的影響，但不同降雨量并未對原本30年生側(cè)柏林土壤呼吸速率大于10年生側(cè)柏林土壤呼吸速率的這一整體趨勢造成改變性影響。

圖5 相同降雨處理下不同林齡間側(cè)柏林土壤呼吸速率的關(guān)系

3 結(jié)果討論

3.1 土壤呼吸和不同降雨量間的關(guān)系

降水既影響土壤含水量，又可以通過沖刷或淋溶作用促進(jìn)地上的有機(jī)殘體向地下運(yùn)輸，從而促進(jìn)微生物的活性與種群數(shù)量增加［12，14］。在兩種林齡的CK組中，9月1日的天然降雨均對側(cè)柏林的土壤呼吸速率均產(chǎn)生促進(jìn)作用。這是由于降雨過后，土壤中水分迅速增加，土壤中的微生物數(shù)量會在雨后激增［15］，因此降雨會對土壤呼吸速率有所促進(jìn)。也有文獻(xiàn)認(rèn)為是由于降雨促進(jìn)了根呼吸作用從而使土壤呼吸量有所增加。不同林齡側(cè)柏林土壤呼吸對降雨量有不同的響應(yīng)，5種模擬降雨處理中，5，10和20mm模擬降雨量對30年生側(cè)柏林土壤呼吸速率均有促進(jìn)作用（圖2）。而對10年生側(cè)柏林施加同樣模擬降雨后發(fā)現(xiàn)只有5mm降雨量對其土壤呼吸速率有促進(jìn)作用，其余處理組與CK比較均出現(xiàn)抑制作用（圖4）。這符合Zhang等［4］研究的過大降雨量或過高降雨頻率會減少土壤中碳排放的結(jié)論?？赡苁怯捎诋?dāng)土壤含水量在一定的閾值內(nèi)變化時，呼吸速率會隨著其增加而增大，但是當(dāng)土壤含水量的變化超過這一閾值時，呼吸強(qiáng)度反而會隨著土壤水分的增加而減?。?1］。從兩種林齡側(cè)柏林對降雨量需求的對比中發(fā)現(xiàn)，10年生側(cè)柏林對降雨量的需求小于30年生側(cè)柏林。這可能是由于隨著林齡的增大，30年生側(cè)柏林的凋落物、根生物量以微生物種群數(shù)量大于10年生側(cè)柏林，因此30年生側(cè)柏林對土壤水分的需求較大。

還可以通過圖1和圖3觀察降雨量同樣是50 mm但由于降雨頻率不同（即一次性施加50mm和5次連續(xù)施加10mm降雨），兩種林齡側(cè)柏林土壤呼吸速率所產(chǎn)生的響應(yīng)也不同。兩種模擬降雨量相比，一次性施加50mm降雨量對10年生側(cè)柏林的土壤呼吸速率產(chǎn)生的抑制作用大于連續(xù)相同頻率降雨處理組，而30年生側(cè)柏林卻表現(xiàn)出相反的結(jié)果。Christopher［16］認(rèn)為降雨頻率的變化，可能比降雨量或其他對CO2通量產(chǎn)生影響的因素更加重要。

3.2 土壤呼吸和林齡間的關(guān)系

根據(jù)多因素方差分析可以看出，林齡對側(cè)柏林土壤呼吸速率有顯著的影響（p＜0.01）。不同的模擬降雨量對側(cè)柏林的土壤呼吸作用也產(chǎn)生了相應(yīng)的影響，但與林齡的影響相比，降雨和林齡的交互作用對側(cè)柏林土壤呼吸速率的影響程度相對減弱。相關(guān)文獻(xiàn)［17］表明，根呼吸和微生物呼吸及土壤有機(jī)質(zhì)的不同是導(dǎo)致林齡對土壤呼吸速率產(chǎn)生影響的主要因素。Ewel［18］對美國佛羅里達(dá)松樹林的研究發(fā)現(xiàn)29年生松樹林的土壤呼吸速率比9年生松樹林的土壤呼吸速率高35%。同時還發(fā)現(xiàn)與9年生松樹林相比29年生松樹林含有高于其3倍的根生物量。這被認(rèn)為是導(dǎo)致林齡對土壤呼吸速率產(chǎn)生影響的原因。研究者們［19］發(fā)現(xiàn)隨著林齡的增加，地上生物量顯著增加，甚至同理推斷地下生物量同樣也是隨著林齡增加而增加。通過對各種森林的研究［20］證實，作為碳源之一的凋落物會隨著林齡的增加而增加，而且凋落物在土壤呼吸各成分中的貢獻(xiàn)率較大，達(dá)到17%～48%。同時根系分泌物和凋落物有機(jī)殘體進(jìn)入土壤會對微生物呼吸產(chǎn)生很大的影響。隨著林齡的增加，30年生側(cè)柏林生物量大于10年生側(cè)柏林，這可能促進(jìn)了微生物呼吸，從而導(dǎo)致30年生側(cè)柏林的土壤呼吸速率顯著高于10年生側(cè)柏林。而且與土壤呼吸密切相關(guān)的細(xì)根生物量在一定范圍內(nèi)也是隨著林齡的增加而增加［21］，這可能是導(dǎo)致30年生側(cè)柏林土壤呼吸速率高于10年生側(cè)柏林的另一個原因。

通過3個月對側(cè)柏林生長季后期的觀測，得到30和10年生側(cè)柏林的土壤呼吸速率平均值分別為611.7和571.6mg／（m2·d）（圖5）。所觀察到的大林齡側(cè)柏林的土壤呼吸速率高于小林齡側(cè)柏林土壤呼吸速率的趨勢，符合 Wiseman等［18］在美國弗吉尼亞州對不同林齡火炬松土壤呼吸速率的研究結(jié)果。但是與Saiz［22］在愛爾蘭得出的10年生云杉林土壤呼吸速率大于47年生云杉林的研究結(jié)果相反。表明林齡對土壤呼吸速率有顯著影響，但是側(cè)柏林土壤呼吸速率是否一直隨著林齡增大而增大，目前為止還沒有一致的研究結(jié)論。

4 結(jié)論

（1）林齡對側(cè)柏林土壤呼吸速率有很大的影響。30年生側(cè)柏林的土壤呼吸速率大于10年生側(cè)柏林。

（2）相同林齡內(nèi)降雨量在一定范圍內(nèi)會促進(jìn)土壤呼吸，但超過一定閥值將會對土壤呼吸起到抑制作用。本研究中所模擬的各種降雨量盡管對同一林齡內(nèi)的土壤呼吸產(chǎn)生了不同影響，但并未改變兩林齡間原本30年生側(cè)柏林土壤呼吸速率大于10年生側(cè)柏林土壤呼吸速率的整體趨勢。

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