范玉龍, 胡 楠, 丁圣彥, 盧訓(xùn)令

(1.河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，河南 開封 475001；2.南陽理工學(xué)院，河南 南陽 473004)

伏牛山國家級自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)草本優(yōu)勢種空間分布格局

范玉龍1,2, 胡 楠1,2, 丁圣彥1, 盧訓(xùn)令1

(1.河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，河南 開封 475001；2.南陽理工學(xué)院，河南 南陽 473004)

對伏牛山國家級自然保護(hù)區(qū)不同海拔梯度林下草本植被進(jìn)行了調(diào)查，研究不同演替階段草本優(yōu)勢種的空間分布格局及其動態(tài)變化.運用擴(kuò)散系數(shù)、聚集指數(shù)、平均擁擠度、聚塊性指數(shù)、Green指數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析.結(jié)果表明，草本優(yōu)勢種多呈聚集分布，如羊胡子草(Carexlanceolata)、芒(Miscanthussinensis)、蕨(Pteridiumaquilinum)和野菊花(Dendranthemaindicum)等，呈隨機(jī)分布的只有費菜(Sedumkamtschaticum)，呈均勻分布的是蒼術(shù)(Atractylodeslancea)和兔兒傘(Syneilesisaconitifolia).從演替初期到演替后期，呈聚集分布的優(yōu)勢種增多，大部分種群的空間分布格局指數(shù)的數(shù)值成倍地增加，有少數(shù)種群的空間格局類型發(fā)生了改變，如掐不齊(Kummerowiastriata)和蒿(Artemisiaargyi)從聚集分布變?yōu)殡S機(jī)分布.這些種群分布格局的變化，可能是群落穩(wěn)定的一種外在表現(xiàn).草本植物對環(huán)境變化的敏感性較強(qiáng)，對環(huán)境變動的響應(yīng)有較明顯的指示作用.

伏牛山自然保護(hù)區(qū)；草本優(yōu)勢種；空間格局；演替；森林生態(tài)系統(tǒng)

伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育完整，優(yōu)勢種控制著森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能.植被分層現(xiàn)象明顯，喬木層、灌木層和草本層有各自的優(yōu)勢種.作為林下植被，草本植物能不斷、快速地調(diào)整個體的形態(tài)、組織結(jié)構(gòu)等自身特性，為整個森林生態(tài)系統(tǒng)的資源利用最大化、長期穩(wěn)定共存起到不可替代的作用.種群分布格局是種群生物學(xué)特征的重要方面，個體、種群和群落的空間結(jié)構(gòu)對生態(tài)過程非常重要[1]，是物種與環(huán)境長期相互作用的產(chǎn)物.不同演替期森林生態(tài)系統(tǒng)林下草本植物分布格局的變動，可以反映出草本植物對環(huán)境變化的響應(yīng)，也有助于理解整個森林生態(tài)系統(tǒng)的協(xié)同進(jìn)化過程.種群分布格局一般可以分為隨機(jī)分布、集群分布、均勻分布3種類型.隨機(jī)分布很少出現(xiàn)，只有在環(huán)境因子在水平空間的分配位于許多種的生態(tài)幅之內(nèi)，且對它們的作用程度近似相等時，或者環(huán)境極端惡劣時，或者某一主導(dǎo)因素成隨機(jī)分布時，才會引起種群的隨機(jī)分布.在較大的空間范圍內(nèi)生境的異質(zhì)性較顯著，只有在小面積上，生境因子的均勻性才可能得到滿足，所以隨機(jī)分布這種類型的尺度局限性非常明顯.均勻分布在自然種群中極為少見.集群分布則是自然情況下常見的類型，與隨機(jī)分布相比，個體有較高的超平均密度占據(jù)的范圍[2].

種群空間格局的研究多以優(yōu)勢種為對象，以與人類生活密切相關(guān)的種群為重點，以不同環(huán)境因子對種群分布的影響為手段，以不同演替期的分布格局差異為比較等多種方法來分析種群空間分布格局的成因及其生態(tài)學(xué)意義.范娟等[3]研究了江西九連山亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢種空間分布格局，用完全隨機(jī)零模型不排除生境異質(zhì)性時，4個優(yōu)勢種總體及其不同生長階段在0～30 m所有尺度上主要呈現(xiàn)聚集分布.陳志偉等[4]對浙江省加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)的空間分布格局及其與人類活動的關(guān)系進(jìn)行了研究，表明加拿大一枝黃花在浙江省的分布存在明顯的空間異質(zhì)性.杜麗俠等[5]對北京八達(dá)嶺地區(qū)灌木群落空間分布格局與土壤環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了分析，表明土壤環(huán)境因素對灌木空間分布格局影響較大.蔣雪琴等[6]對湖北神農(nóng)架地區(qū)巴山冷杉(Abiesfargesii)種群結(jié)構(gòu)特征與空間分布格局進(jìn)行了研究，表明巴山冷杉種群不同年齡級的個體呈現(xiàn)出集群分布或隨機(jī)分布.這些研究多以喬木優(yōu)勢種、灌木優(yōu)勢種或草地草本優(yōu)勢種為對象，而對森林生態(tài)系統(tǒng)林下草本植物的系統(tǒng)研究較少.草本植物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，受海拔、不同森林類型和森林不同蓋度的影響較大，由于喬木和灌木在不同時空條件下發(fā)育程度不同，為草本植物提供了異質(zhì)性的生存環(huán)境.同時，草本層對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能作用獨特，對森林生態(tài)系統(tǒng)林下草本優(yōu)勢種的空間分布格局進(jìn)行研究，可以理解一些細(xì)微的環(huán)境變動如何影響植物分布，也可理解草本植物如何彌補(bǔ)喬木、灌木在協(xié)同進(jìn)化過程中空缺出的生存空間，從而使整個森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能更加穩(wěn)定和完善.

1 研究區(qū)概況

伏牛山自然保護(hù)區(qū)位于河南省西部(表1)，東西走向，是我國北亞熱帶和暖溫帶的氣候分區(qū)線，也是華北、華中、西南植物的鑲嵌地帶，屬暖溫帶落葉闊葉林向北亞熱帶常綠落葉混交林的過渡區(qū)[7].特殊的地理位置和復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境條件，加之人為干擾較小，使保護(hù)區(qū)保存了豐富的生物多樣性資源.本區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)保存完整，優(yōu)勢種顯著，林下的草本植物發(fā)育良好，且隨海拔梯度變化明顯.

表1 研究區(qū)概況Table 1 The conditions of experimental sites

2 研究方法

2.1樣方設(shè)置

在南坡的寶天曼和北坡的白云山，從海拔600～2 000 m的山體上選擇具有代表性的地段(主要是山脊及兩側(cè)優(yōu)勢種明顯的地段)，每隔海拔100 m確定至少1個20 m×20 m的樣地，共設(shè)置樣地66個[8]，在樣地的中心以及4個角分別設(shè)1個2 m×2 m灌木層樣方和1個1 m×1 m草本層樣方.其中包括草本層樣方1 m×1 m 330個(圖1).調(diào)查草本層的蓋度、種類、個體數(shù)量、高度、冠幅、基徑(叢徑)，以種群密度作為數(shù)量性狀進(jìn)行種群分布格局的測定.

圖1 樣方設(shè)置圖Fig.1 Quadrat settings

2.2計算方法

用以下方法計算優(yōu)勢種群的分布格局：

2.2.1 擴(kuò)散系數(shù)[9]

DI=s2/x

式中：s2是種群數(shù)量性狀的方差；x是種群數(shù)量性狀的均值.當(dāng)DI<1時，為均勻分布;DI=1時，為隨機(jī)分布;DI>1時，為聚集分布.用DI值可對種群的分布格局做出初步判斷.

2.2.2 聚集指數(shù)[10]

CI=(S2/X)-1

當(dāng)CI<0時，為均勻分布；CI=0時，為隨機(jī)分布;CI>0時，為聚集分布.

2.2.3 平均擁擠度[11]

m*=x+(s2/x-1)

m*表示生物個體在一個樣方中的平均鄰居數(shù)，它反映了樣方內(nèi)生物個體的擁擠程度，數(shù)值越大聚集強(qiáng)度越大，表示個體受其他個體的擁擠效應(yīng)越大.

2.2.4 聚塊性指數(shù)[9]

PAI=m*/x

PAI=1，分布格局為隨機(jī)分布；PAI>1，為聚集分布；PAI<1，為均勻分布.

2.2.5 Green指數(shù)[9]

GI=(s2/x-1)/(n-1)

GI<0，為均勻分布；GI=0，為隨機(jī)分布；GI>0，為聚集分布.

3 結(jié)果與分析

3.1研究區(qū)優(yōu)勢種分布

通過分析伏牛山自然保護(hù)區(qū)南北坡森林生態(tài)系統(tǒng)群落調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)出現(xiàn)次數(shù)并結(jié)合蓋度，選出草本層主要優(yōu)勢種(表2).森林生態(tài)系統(tǒng)林下草本植物大部分個體體幅相對較小，重要值在統(tǒng)計上有一定的現(xiàn)實困難，用出現(xiàn)次數(shù)并結(jié)合蓋度可以較好地反映其在某一環(huán)境的分布狀況，由此確定研究區(qū)的優(yōu)勢物種.

表2 研究區(qū)草本層優(yōu)勢種Table 2 Dominant species of herbage layer at the experimental sites

3.2草本層優(yōu)勢種空間分布格局分析

在伏牛山自然保護(hù)區(qū)，草本植物分布格局與喬木層和灌木層的生長情況密切相關(guān)，特別是喬木層的演替情況對草本植物的分布影響較大，這主要與森林生態(tài)系統(tǒng)不同發(fā)育期林下光線的強(qiáng)弱有關(guān).在低海拔區(qū)域，喬木層樹齡較低，密度較大，林下光線較弱，草本植物的種類和數(shù)量較少，隨著海拔的升高，喬木樹種逐漸發(fā)育成熟，林下光線明顯改善，草本植物的種類和數(shù)量明顯升高.格局分析指標(biāo)表明，優(yōu)勢度較大的草本植物都呈聚集分布(表3，表4).

在低海拔區(qū)域(1 000 m以下)(表3)，大片聚集分布著栓皮櫟與短柄枹的中幼齡林[8]，林下光線較弱.草本植物以羊胡子草為優(yōu)勢種，且呈聚集分布，平均擁擠度較高.野菊花、莎草、掐不齊、臭草、藎草、蒿等植物經(jīng)常相伴在中低海拔的林緣出現(xiàn)，反映出它們喜光等生物學(xué)特征[12]，且它們也呈聚集分布，但是平均擁擠度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于羊胡子草.野菊花的擴(kuò)散系數(shù)要高于其他草本物種，說明其在低海拔分布較為廣泛，而它的聚集指數(shù)相對也較高，平均擁擠度僅次于羊胡子草.這些呈聚集分布的種群，說明它們的個體與個體之間存在吸引或衍生關(guān)系.費菜呈隨機(jī)分布，多在潮濕的石旁出現(xiàn)，生存條件特殊，說明費菜種與種之間有著相互獨立性，而且它們之間沒有相互制約.蒼術(shù)和兔兒傘呈均勻分布，說明種群的個體與個體之間存在著某種排斥關(guān)系，或者是個體間被某種力量或化學(xué)信息約束.

表3 低海拔(1 000 m以下)區(qū)域草本優(yōu)勢種空間分布格局Table 3 Herbage dominant species spatial distribution patterns at low-altitude (<1 000 m)

表4 高海拔(1 500 m以上)區(qū)域草本優(yōu)勢種空間分布格局Tab.4 Herbage dominant species spatial distribution patterns at high-altitude (>1 500 m)

在中高海拔區(qū)域(1 500 m以上)(表4)，隨著喬木發(fā)育逐漸成熟，林下的光線增加，加之人為干擾較小，草本植物的多樣性比較豐富，特別是在山頂?shù)貛?，草本植物的蓋度達(dá)到最高.羊胡子草、芒、寬葉苔草等優(yōu)勢度較大的幾種植物仍呈聚集分布.特別是鬼燈擎、蜂窩草等葉片較大的植物往往是成片出現(xiàn)，主要分布在中高海拔的成熟林區(qū)中，環(huán)境濕潤，光線充足.而蕨類植物由于其繁殖方式的不同，也經(jīng)常相伴出現(xiàn)，分布在潮濕的林下或石壁旁，是森林生態(tài)系統(tǒng)的較原始的物種.橐吾、酸模葉蓼和珍珠菜也呈聚集分布，主要分布在山谷溪流旁，喜陰濕的環(huán)境，葉質(zhì)較厚.掐不齊、蒿在高海拔呈隨機(jī)分布，它們在高海拔地段分布較少，零星地散布在林隙處，生存土壤較為貧瘠，可以理解為“先鋒物種”.兔兒傘、唐松草呈均勻分布，它們主要分布在中海拔疏林內(nèi).

在伏牛山自然保護(hù)區(qū)，草本種群多呈聚集分布，只有少量的植物呈隨機(jī)分布或均勻分布.呈聚集分布的種群，主要是由其生長、繁殖方式及環(huán)境資源和空間資源等決定的.如羊胡子草、芒、鬼燈擎等，它們根系分蘗萌生的繁殖方式可能是其表現(xiàn)為聚集分布的重要原因.隨著環(huán)境的變化，由于不同植被適應(yīng)環(huán)境范圍的不同，它們的分布格局類型也會發(fā)生變化，如掐不齊和蒿在低海拔呈聚集分布，在高海拔呈隨機(jī)分布，說明種群分布格局的地域性和尺度的相對性.

從低海拔區(qū)域到高海拔區(qū)域，喬木種群由幼齡林到成熟林，物種多樣性增加，群落穩(wěn)定性由弱變強(qiáng).林下的草本種群的空間分布格局也有明顯的變化(圖2)，群落的結(jié)構(gòu)和功能也大不相同.演替初

圖2 不同演替期草本優(yōu)勢種空間分布格局比較Fig.2 Spatial pattern comparison between different succession of herbs dominant species

期，群落中喬木物種密度較大，林內(nèi)光亮不足，下層草本層不發(fā)達(dá)，保持水土、養(yǎng)分能力不強(qiáng).演替后期，由于種群中喬木密度降低，樹齡較高，林下光線充足，草本層十分發(fā)達(dá)[12]，保持水土、養(yǎng)分能力增強(qiáng)，整體上種群的擴(kuò)散系數(shù)、聚集指數(shù)、平均擁擠度、聚塊性指數(shù)和Green指數(shù)都較演替初期有顯著的提高.如羊胡子草的平均擁擠度由24.19升高至43.45，擴(kuò)散系數(shù)由6.33升至22.22；芒的平均擁擠度由9.82升高至28.14，擴(kuò)散系數(shù)也由4.46升至14.68.當(dāng)然也有個別種群由于環(huán)境變化，空間分布能力減小.如野菊花平均擁擠度由13.67升至16.61，擴(kuò)散系數(shù)由7.27降低至3.26，說明其分布范圍縮小，只能分布在較為適應(yīng)的環(huán)境條件下.而費菜在低海拔呈隨機(jī)分布，在高海拔呈聚集分布，可能和它的生物學(xué)特性有關(guān)，因為費菜喜光，經(jīng)常在林窗出現(xiàn)，高海拔地段的成熟林林下可以提供更為充足的陽光.

4 討論

4.1影響伏牛山森林生態(tài)系統(tǒng)草本種群分布格局的原因

種群分布格局一方面決定于物種的生物學(xué)特性和物種競爭等生態(tài)學(xué)過程，另一方面與外界環(huán)境密切相關(guān).在伏牛山自然保護(hù)區(qū)，影響林下草本種群分布的限制性因子主要是光照和溫度.對植物本身來說，由于草本植物個體矮小，繁殖和擴(kuò)散能力有限，特別在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林下草本物種以無性繁殖為主，如羊胡子草主要就是以分蘗方式進(jìn)行繁殖，這就使種群更趨向于在小范圍內(nèi)的聚集分布.

在伏牛山自然保護(hù)區(qū)，森林覆蓋率較高，草本物種生存所需要的光照主要是散射光或林窗、枝葉縫透射光，光照就成為影響草本植物分布的主要生態(tài)因子，而山地的地形地貌多變，這就加劇了這一生態(tài)因子的空間異質(zhì)性.同時，山區(qū)小氣候隨海拔、坡向、坡度等間接因素呈現(xiàn)較明顯的空間異質(zhì)性.

所以，森林生態(tài)系統(tǒng)中的草本物種的繁殖方式等生物學(xué)特性，加上控制森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的喬木樹種的多樣性分布，以及其他生態(tài)因子的空間異質(zhì)性，使草本種群的空間分布多呈聚集分布.草本植物的聚集分布，在一定程度上填補(bǔ)了上層植物的空白，促進(jìn)群落蓋度增加，為分解者及微生物創(chuàng)造生存條件，提高森林生態(tài)系統(tǒng)保持水分、養(yǎng)分能力，加速植被恢復(fù)過程，對森林生態(tài)系統(tǒng)起到相當(dāng)重要的穩(wěn)定作用.

4.2不同演替期草本種群分布格局強(qiáng)度變化

從低海拔的演替初期群落到高海拔的演替末期群落，草本主要優(yōu)勢種的聚集分布格局類型基本上沒有發(fā)生變化，但是格局強(qiáng)度發(fā)生規(guī)律性變化.以羊胡子草為例，它在演替的各個階段的聚集分布格局并未發(fā)生變化，但是其擴(kuò)散系數(shù)由6.33變?yōu)?2.22，聚集指數(shù)由5.33變?yōu)?1.22，平均擁擠度由24.19變?yōu)?3.45，聚塊性指數(shù)由1.38變?yōu)?.17，Green指數(shù)由0.10變?yōu)?.38.擴(kuò)散系數(shù)的增加，說明羊胡子草種群進(jìn)一步擴(kuò)展，完成對空間的侵占，平均擁擠度也在增加，主要原因是因為演替后期，群落環(huán)境穩(wěn)定，土壤肥力、光照度增加.而生物多樣性的增加，使得群落的結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，空間異質(zhì)性增強(qiáng)，加上不同物種的資源利用方式的不同，幾個物種在同一群落同時形成聚集分布是完全有可能的[12]，各種群的聚集指數(shù)和聚塊指數(shù)進(jìn)一步提高，呈現(xiàn)高度的鑲嵌性分布，不同的物種都能在各自的空間占有一席之地，且得到極大發(fā)展，使得整個森林生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定.

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，草本植物可以理解為“基礎(chǔ)種”，它們在森林形成初期為“先鋒種”，在森林穩(wěn)定期為“保持種”，在退化的森林生態(tài)系統(tǒng)中為“保留種”[13]，草本植物這種靈活的生存機(jī)制能使其適應(yīng)不同的生態(tài)條件.研究群落空間格局及其生態(tài)學(xué)過程是生態(tài)學(xué)的中心任務(wù)之一[14]，不僅可以了解種群的空間分布特點，更重要的是可以根據(jù)格局的變化與關(guān)聯(lián)性推演種群的動態(tài)過程及潛在的維持機(jī)理，從而推斷自然群落中物種共存的維持機(jī)制[15,16]，而生存機(jī)制相對靈活的草本植物更適合此類研究的開展.

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(責(zé)任編輯：朱秀英)

SpatialpatternofherbsdominantspeciesatFuniuMountainNationalNaturalReserve

FAN Yu-long1,2, HU Nan1,2, DING Sheng-yan1, LU Xun-ling1

(1.The College of Environment and Planning, Henan University, Kaifeng 475001, China；2.Nanyang Institute of Technology, Nanyang 473004, China)

Through the vegetation surveys of different altitudes herbs, we study the herbaceous dominant species’ spatial distribution pattern and its dynamics. The results showed that: the dominant species are mostly aggregated distribution, such asCarexlanceolata,Miscanthussinensis,PteridiumaquilinumandDendranthemaindicum;Sedumkamtschaticumis randomly distributed,AtractylodeslanceaandSyneilesisaconitifoliaare evenly distributed. From the early to late-successional succession, aggregated distribution of multi-species in the same community is increasing. The value of spatial distribution pattern is increasing, and only a few species’ spatial pattern types are changed， withKummerowiastriataandArtemisiaargyichanged from aggregated distribution to even distribution. The sensitivity of herbaceous plants to environmental changes is strong, making them indicating the environmental changes.

Funiu Mountain Nature Reserve; herbage dominant species; spatial pattern; succession； forest ecosystem

Q 948

：A

2014-03-04

國家自然科學(xué)基金資助項目(41071118，40671175)；河南省科技廳重點科技攻關(guān)項目(112102310416)；河南省教育廳項目(2010C180006)

范玉龍，1978年生，男，河南南陽人，博士研究生，主要從事植被生態(tài)學(xué)研究.

丁圣彥，1963年生，男，河南開封人，教授，博士生導(dǎo)師.

1000-2340(2014)05-0590-06