舒蛟靖 陳奇伯 王艷霞 趙吉霞 李元玖

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

土壤酶是陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面扮演著重要角色，這些過程之所以能夠持續(xù)進(jìn)行，得益于土壤中酶的作用。酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)代謝的一類重要?jiǎng)恿?，土壤中所進(jìn)行的一切生物學(xué)和化學(xué)過程都是有酶的催化作用才能完成[1]。目前，在幾乎所有的森林生態(tài)體系研究中，土壤酶活性的監(jiān)測(cè)似乎成為必不可少的研究?jī)?nèi)容[2]，土壤酶活性可以作為評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的生物指標(biāo)[3]。土壤酶的研究，有利于更好地理解土壤酶與土壤有機(jī)體的關(guān)系，從而更好地了解土壤中能量和營(yíng)養(yǎng)元素的流動(dòng)規(guī)律[4]。因?yàn)槊富钚耘c土壤理化特性密切相關(guān)，所以研究土壤酶活性與土壤其它性質(zhì)的關(guān)系主要是研究他們的相關(guān)性[5]。簡(jiǎn)單的相關(guān)系數(shù)并不反映一個(gè)變量對(duì)另一個(gè)變量的直接作用，因而由簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)分析常常會(huì)得出錯(cuò)誤的結(jié)論[6]，通徑分析能全面考查變量間的相互關(guān)系，消除變量間的混淆，真實(shí)的表現(xiàn)出各個(gè)自變量和因變量之間的關(guān)系[7]。

華山松(Pinus armandii)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)單維管束松亞屬五針?biāo)山M常綠喬木，系我國(guó)特有種，要求比較濕潤(rùn)的生長(zhǎng)環(huán)境，中國(guó)產(chǎn)的五針?biāo)芍幸匀A山松的分布范圍最廣，位于北緯23°30'～36°30'、東經(jīng) 92°50'～113°。華山松林的生態(tài)功能較強(qiáng)，保持水土、涵養(yǎng)水源和凈化環(huán)境成效顯著。華山松為重要用材和荒山造林樹種，除經(jīng)濟(jì)用途外，還具有重要的觀賞價(jià)值[8]。目前我國(guó)的華山松林研究還僅限于華山松生長(zhǎng)量的預(yù)測(cè)、華山松群落結(jié)構(gòu)特征、單一華山松林分凋落物分解速率和華山松混交林土壤微生物與酶活性研究[8－11]，用通徑分析法分析幾種不同林齡的華山松林土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)還鮮有報(bào)道。因此，本研究以磨盤山國(guó)家森林公園內(nèi)的華山松人工林地為研究對(duì)象，運(yùn)用通徑分析方法揭示不同林齡華山松林下土壤理化性質(zhì)與酶活性之間的直接和間接相關(guān)性，為今后滇中地區(qū)華山松林地的管理和經(jīng)營(yíng)提供一定的理論參考。

1 研究區(qū)概況

磨盤山國(guó)家森林公園地處云貴高原、橫斷山地和青藏高原南緣的地理結(jié)合部。地處東經(jīng)101°16'06″～101°16'12″，北緯 23°46'18″～23°54'34″，海拔1260.0～2614.4 m，磨盤山屬云嶺南延支脈，第四紀(jì)喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng)期間，由于地面抬升，河流下切，高差增大，而形成今天深度切刈的山地地貌。磨盤山國(guó)家森林公園地處低緯度高原，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過渡地區(qū)，又有著典型的山地氣候特點(diǎn)。年平均氣溫15℃，年平均降水量為1050 mm。極端最高氣溫33.0℃，極端最低氣溫－2.2℃，全年日照時(shí)間2380 h。土壤以山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區(qū)有黃棕壤分布。樣地的基本情況見表1，主要的林下植被有滇潤(rùn)楠(Machilus yunnanensis)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、棠梨(Pyrus pashia)、旱冬瓜(Alnus nepalensis)、銀木荷(Schima argentea)、楊梅(Myrica rubra)、菝葜(Smilax china)、粗葉懸鉤子(Rubus alceaefolius)、紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)、沿階草(Ophiopogon japanicus)、邊果鱗毛蕨(Dryopteri daceae)、大葉懸鉤子(Rubus corchorifolius)、光葉泡花樹(Meliosma cuneifolia Franch)、矛葉藎草(Arthraxon lanceolatus)、云南崖爬藤(Tetrastigma yunnanense)等。

表1 磨盤山國(guó)家森林公園華山松人工林樣地基本概況

2 研究方法

2.1 樣品采集

于2013年4月末對(duì)磨盤山國(guó)家森林公園進(jìn)行全面踏查，分別選擇現(xiàn)存的16、23、43年生的華山松林林地土壤作為研究對(duì)象，在各樣地設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)調(diào)查華山松的樹齡、樹高、胸徑以及各種伴生植物。標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)設(shè)立3個(gè)典型地段作為采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)去除表層枯枝落葉，挖掘土壤剖面，分別在 0～20、≥20～40、≥40～60 cm土層采集3個(gè)環(huán)刀和3個(gè)鋁盒，并將3個(gè)樣點(diǎn)相同土層土樣等比例混勻，除去石塊和殘根，用四分法取土500 g左右分層裝袋密封，帶回實(shí)驗(yàn)室，一部分鮮土放在冰箱內(nèi)4℃保存，用于分析土壤酶活性，其余部分經(jīng)過陰干，研磨，分別過 1.00、0.25 mm 篩，裝袋待測(cè)。

2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

環(huán)刀法測(cè)定土壤密度。擴(kuò)散法測(cè)定全氮。堿解—擴(kuò)散法測(cè)定堿解氮。氫氧化鈉堿熔—鉬銻抗比色法測(cè)定全磷。氫氧化鈉堿熔—火焰光度法測(cè)定全鉀。3，5－二硝基水楊酸比色法測(cè)定土壤轉(zhuǎn)換酶，以24 h后1 g土壤中葡萄糖的質(zhì)量表示轉(zhuǎn)換酶活性。比色法測(cè)定脲酶，以24 h后1 g土壤中NH3—N的質(zhì)量表示脲酶活性。高錳酸鉀滴定法測(cè)定過氧化氫酶，以 20 min 后 1 g 土壤的 0.1 mol·L－1高錳酸鉀的毫升數(shù)表示[12－13]，[14]239－254。

2.3 數(shù)據(jù)的處理

采用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運(yùn)用Spss11.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行LSD多重比較法檢驗(yàn)土壤理化性質(zhì)差異顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤理化性質(zhì)

不同林齡華山松林地土壤理化性質(zhì)見表2。由表2可見，3個(gè)華山松林地土壤均呈微酸性。從3個(gè)不同林地的理化因子來看，在中齡林—近熟林—成熟林的發(fā)育進(jìn)程中，土壤表層的各物質(zhì)含量有一個(gè)明顯的先上升后下降的趨勢(shì)。而在≥20～40、≥40～60 cm土層中，各物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本趨于穩(wěn)定。

3.2 土壤酶活性特征

隨著華山松林的生長(zhǎng)發(fā)育，不同類別的土壤酶活性呈現(xiàn)出不同的動(dòng)態(tài)變化特征。如表3所示，過氧化氫酶活性在華山松中齡林表現(xiàn)為隨土層增加而逐漸降低，進(jìn)入到近熟林和成熟林階段后，各土層的酶活性趨于一致，酶活性在≥20～40、≥40～60 cm土層中有一個(gè)顯著地提高。土壤脲酶活性隨華山松林的生長(zhǎng)發(fā)育未表現(xiàn)出較大的浮動(dòng)，而土壤轉(zhuǎn)換酶從近熟林到成熟林階段有一個(gè)較大幅度的下降。土壤轉(zhuǎn)換酶與脲酶酶活性在華山松的3個(gè)不同發(fā)育階段均為土壤表層高于深層。

3.3 土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的通徑分析

3.3.1 土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性的相關(guān)分析

相關(guān)分析表明，土壤理化因子與土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性存在著極為密切的關(guān)系。土壤脲酶活性和過氧化氫酶活性與全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有機(jī)質(zhì)和密度呈極顯著相關(guān)，其中全鉀與二者酶活性為極顯著負(fù)相關(guān)。pH值則與過氧化氫酶和脲酶活性相關(guān)性不顯著。轉(zhuǎn)化酶活性與全氮、全磷、堿解氮、有機(jī)質(zhì)和pH有極顯著關(guān)系。土壤全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有機(jī)質(zhì)和密度之間相關(guān)性較高，均達(dá)到極顯著水平(表4)。

表2 磨盤山國(guó)家森林公園華山松人工林土壤理化因子

表3 磨盤山國(guó)家森林公園華山松人工林土壤酶活性

表4 磨盤山國(guó)家森林公園華山松人工林土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性的相關(guān)系數(shù)

3.3.2 土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性的直接和間接作用

將土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性進(jìn)行多元回歸分析，得到標(biāo)準(zhǔn)化多元回歸方程:

式中:U1、U2、U3分別為標(biāo)準(zhǔn)化的脲酶活性、過氧化氫酶活性和轉(zhuǎn)化酶活性;X1為全氮;X2為全磷;X3為全鉀;X4為堿解氮;X5為有機(jī)質(zhì);X6為pH值;X7為土壤密度。

通徑分析通過直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)表示相關(guān)變量間原因?qū)Y(jié)果的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，其中間接通徑系數(shù)是直接通徑系數(shù)與各因子之間相關(guān)系數(shù)的乘積[15]。土壤理化因子中，土壤密度對(duì)土壤脲酶活性具有較大的直接負(fù)效應(yīng)(－0.503)，其次是pH、有機(jī)質(zhì)、全鉀、全磷和堿解氮對(duì)土壤脲酶活性有一定的直接作用，直接通徑系數(shù)分別達(dá)到－0.194、0.175、－0.167、0.140 和 0.134。pH 通過自身和其他理化因子對(duì)土壤脲酶活性均影響較低，難以與土壤脲酶活性達(dá)到顯著性水平。有機(jī)質(zhì)、全磷、全鉀和堿解氮通過其它理化因子對(duì)土壤脲酶的間接作用遠(yuǎn)大于其本身的直接作用，并且與土壤脲酶活性都達(dá)到了極顯著水平。全氮對(duì)脲酶活性的直接作用最弱，只有－0.045。雖然全氮對(duì)脲酶活性的直接作用較小，但是它們通過其他理化因子影響到土壤脲酶活性的間接作用總和達(dá)到0.872，與土壤脲酶活性達(dá)到了極顯著相關(guān)(表5)。

土壤理化因子對(duì)過氧化氫酶活性的直接作用系數(shù)大小順序?yàn)橥寥烂芏?、有機(jī)質(zhì)、全磷、全氮、全鉀、pH、堿解氮。土壤密度和全磷對(duì)土壤過氧化氫酶活性的直接通徑系數(shù)分別為－0.754和 0.445，而通過其他理化因子所得到的間接通徑系數(shù)卻很小，說明土壤密度和全磷對(duì)過氧化氫酶活性主要通過其直接作用來影響土壤過氧化氫酶活性，表現(xiàn)為強(qiáng)烈的負(fù)效應(yīng)和正效應(yīng)。全氮、pH和有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤過氧化氫酶活性都表現(xiàn)出較大的負(fù)效應(yīng)，但是其通過其它理化因子的間接正效應(yīng)，使得最終總和表現(xiàn)為正效應(yīng)。全鉀對(duì)土壤過氧化氫酶活性直接通徑系數(shù)為－0.381，間接通徑系數(shù)總和為－0.367，說明全鉀通過其它理化因子使得對(duì)土壤過氧化氫酶活性的負(fù)效應(yīng)進(jìn)一步增強(qiáng)。堿解氮對(duì)土壤過氧化氫酶活性的直接通徑系數(shù)相對(duì)較小，其對(duì)土壤過氧化氫酶活性的影響主要通過其它理化因子的正效應(yīng)表現(xiàn)出來的(表5)。

在這7種理化因子中，堿解氮對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶的直接通徑系數(shù)只有0.048，而其通過其它理化因子對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶的間接通徑系數(shù)卻達(dá)到0.613，說明堿解氮主要是通過其它理化因子的間接作用來影響土壤轉(zhuǎn)化酶活性的。土壤全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶的直接和間接通徑系數(shù)都為正，說明在土壤中它們對(duì)土壤轉(zhuǎn)換酶不僅表現(xiàn)出直接的正效應(yīng)，還通過其他的理化因子來加強(qiáng)這種正效應(yīng)。土壤密度對(duì)土壤轉(zhuǎn)換酶表現(xiàn)出直接的正效應(yīng)，但是其通過其他理化因子表現(xiàn)出的負(fù)效應(yīng)抵消了直接的正效應(yīng)，使得最終土壤密度對(duì)土壤轉(zhuǎn)換酶表現(xiàn)為一定的負(fù)效應(yīng)。pH對(duì)土壤轉(zhuǎn)換酶的直接和間接通徑系數(shù)都較大，說明土壤轉(zhuǎn)化酶活性容易受pH的影響。相反，全鉀對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶活性的直接和間接通徑系數(shù)都較小，說明全鉀對(duì)轉(zhuǎn)換酶活性影響不大(表5)。

3.3.3 土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤酶活性通徑分析的決定系數(shù)

由表6可見，土壤密度對(duì)脲酶影響最大，決定系數(shù)達(dá)到0.253，其次全鉀、有機(jī)質(zhì)、全磷也都通過與土壤密度的相互作用決定著脲酶的活性，決定系數(shù)分別為 0.146、0.134、0.098。其它土壤理化性質(zhì)如堿解氮、pH等也都通過自身的直接作用或與其它理化因子的間接作用決定著脲酶活性，但相對(duì)決定性較小。對(duì)過氧化氫酶活性影響排在前5位的為土壤密度與其它理化因子的交互作用或土壤密度的自身作用，說明土壤密度是影響過氧化氫酶活性的關(guān)鍵因子。相對(duì)于其它酶，轉(zhuǎn)換酶的活性受pH影響最大，由pH直接作用的決定系數(shù)為0.273，排在首位。其次為土壤密度、pH和全氮與有機(jī)質(zhì)的相互作用，分別排在2、3、4位。由此可知，pH、有機(jī)質(zhì)、土壤密度和全氮是影響轉(zhuǎn)換酶活性的主要理化因子。綜上可知，土壤有機(jī)質(zhì)(X5)、土壤密度(X7)在很大程度上決定了3種酶活性。決定系數(shù)排名前兩位的幾乎都有有機(jī)質(zhì)或土壤密度。

4 討論

4.1 華山松林對(duì)土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性的影響

華山松根系較淺，主根不明顯，側(cè)根、須根發(fā)達(dá)，所以研究0～60 cm層的土壤能更好的了解到華山松在生長(zhǎng)發(fā)育過程中與養(yǎng)分的相互關(guān)系。華山松林在中齡林—近熟林—成熟林的發(fā)育進(jìn)程中，土壤養(yǎng)分在近熟林達(dá)到了最高，呈先增加后下降的趨勢(shì)，其原因是在華山松中齡林階段，林木生長(zhǎng)快速，利用土壤養(yǎng)分的效率較高，土壤養(yǎng)分的消耗大于養(yǎng)分的歸還，表現(xiàn)出土壤養(yǎng)分相對(duì)較低。到近熟林階段后，林木生長(zhǎng)速率下降，從土壤中吸收的養(yǎng)分降低和凋落物對(duì)土壤輸入的增加，使得土壤養(yǎng)分得到積累。進(jìn)入成熟林階段，林木生長(zhǎng)進(jìn)入穩(wěn)定期，根系生長(zhǎng)緩慢且各種分泌物減少，部分酶活性降低，養(yǎng)分回歸率減緩，土壤的養(yǎng)分含量逐漸趨于穩(wěn)定。這與龐學(xué)勇、劉福德和 Aikio 等的研究[16－18]相一致。趙國(guó)武[19]的研究也很好地證實(shí)了華山松的快速生長(zhǎng)期出現(xiàn)在中齡林階段。華山松林地土壤呈微酸性，這主要由于針葉林含有較高的有機(jī)酸會(huì)導(dǎo)致土壤酸化[20]。此外，降雨的酸化也會(huì)近一步導(dǎo)致土壤偏酸性。不同林齡華山松林的土壤酶活性表現(xiàn)出不同的變化。隨著華山松林齡的增加，脲酶活性無顯著變化，轉(zhuǎn)換酶活性持續(xù)降低，過氧化氫酶活性則是有所增加。土壤酶活性不僅受到土壤理化性質(zhì)和水熱狀況等的影響，還與不同林分的生物學(xué)性質(zhì)和環(huán)境條件有關(guān)[21－22]。

表6 磨盤山國(guó)家森林公園華山松人工林土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤酶活性的通徑分析決定系數(shù)

4.2 華山松林土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性的關(guān)系

土壤脲酶是一種參與有機(jī)態(tài)氮素分解的重要酶，專門水解有機(jī)態(tài)轉(zhuǎn)換過程的中間產(chǎn)物尿素，使其轉(zhuǎn)換為氨為林木所用[23]。本研究得出，土壤全氮、堿解氮和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤脲酶呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，這與王君等[24]對(duì)滇西北藏區(qū)土壤脲酶活性研究相一致。從本研究對(duì)脲酶的通徑分析可以看出，土壤全氮、堿解氮和有機(jī)質(zhì)與脲酶的相關(guān)性都通過土壤密度來達(dá)到顯著性增強(qiáng)，并且土壤密度與土壤脲酶活性也達(dá)到了極顯著的負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。說明土壤密度越小，有機(jī)質(zhì)的歸還量和分解速度越快，其含有的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高。有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高為脲酶提供了大量的酶促反應(yīng)底物，脲酶的活性得到進(jìn)一步加強(qiáng)，土壤中的氮素循環(huán)加快，各種與氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)有關(guān)的理化因子得到顯著提高。

土壤過氧化氫酶活性與土壤呼吸強(qiáng)度和土壤微生物活動(dòng)相關(guān)[14]118－162，其活性高低可以反應(yīng)土壤解除呼吸過程中產(chǎn)生的過氧化氫的能力[23]。本研究結(jié)果顯示，土壤密度與土壤過氧化氫酶活性依舊達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)，說明土壤密度越小，土壤呼吸強(qiáng)度與土壤微生物活動(dòng)越強(qiáng)，因而土壤過氧化氫酶活性越大。有研究表明[15]，有機(jī)質(zhì)對(duì)過氧化氫酶活性的影響非常強(qiáng)烈。本研究的通徑分析表明，有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤過氧化氫酶活性具有很強(qiáng)的負(fù)效應(yīng)，但是通過其他的理化因子所表現(xiàn)出的正效應(yīng)與之抵消，最終表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)。全磷對(duì)土壤過氧化氫酶活性不僅具有較強(qiáng)的直接作用，而且還通過其他理化因子的間接作用來影響過氧化氫酶活性，其原因可能是土壤呼吸和土壤微生物活動(dòng)過程中，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的多少直接影響到土壤呼吸和微生物活動(dòng)的強(qiáng)弱，因而直接影響過氧化氫酶活性的高低。

土壤轉(zhuǎn)換酶活性與土壤許多理化因子如有機(jī)質(zhì)、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)等有一定的相關(guān)性[15]，其活性的大小還與土壤中微生物的數(shù)量及其活動(dòng)呈正相關(guān)[14]176－188。本研究的相關(guān)性分析不僅證實(shí)了上述研究，還發(fā)現(xiàn)土壤轉(zhuǎn)換酶與pH存在極顯著的負(fù)相關(guān)。從通徑分析來看，pH與土壤酶活性存在直接的負(fù)相關(guān)性，其內(nèi)在的原因可能是在酸性土壤環(huán)境中，轉(zhuǎn)換酶處在較適宜的pH之下，pH值的變化易導(dǎo)致酶活性的較大變動(dòng)。在一定范圍內(nèi)，pH值越小，轉(zhuǎn)換酶活性越大。因此，pH值與土壤轉(zhuǎn)換酶存在極顯著的負(fù)相關(guān)性。土壤脲酶與土壤過氧化氫酶活性之所以與pH值未表現(xiàn)出相關(guān)性是由于在酸性條件下，脲酶和過氧化氫酶活性均被抑制，pH值的微弱變動(dòng)不能導(dǎo)致酶活性的大幅度變化。王涵等[25]的pH變化對(duì)酸性土壤酶活性的影響也證實(shí)了類似的觀點(diǎn)。

5 結(jié)論

華山松人工林由中齡林到成熟林的發(fā)育進(jìn)程中，土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤酶活性均是表層土壤高于深層土壤，隨著土層深度的增加而遞減。由相關(guān)系數(shù)和通徑分析可知，土壤有機(jī)質(zhì)和密度是影響該區(qū)土壤酶活性的主導(dǎo)因子;全氮、全磷和堿解氮等理化因子的間接作用是影響土壤脲酶活性的主要因子;土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)土壤過氧化氫酶強(qiáng)烈的直接作用和通過其它理化因子表現(xiàn)出的間接作用使其在很大程度上決定著過氧化氫酶活性;土壤pH值也是影響土壤轉(zhuǎn)換酶活性的重要因素。通徑分析不僅能很好地考察因變量和自變量之間的相關(guān)性，而且能揭示出它們之間的直接或是間接作用。較常規(guī)的相關(guān)分析和回歸分析方法相比，通徑分析更能全面和客觀的評(píng)價(jià)土壤理化因子和土壤酶之間的關(guān)系。

[1]曹慧，孫輝，楊浩，等.土壤酶活性及其對(duì)土壤質(zhì)量的指示研究進(jìn)展[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2003，9(1):105－109.

[2]楊萬勤，王開運(yùn).森林土壤酶的研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40(2):152－159.

[3]Singh K P，Mandal T N，Tripathi S K.Patterns of restoration of soil physicochemical properties and microbial biomass in different landslide sites in the sal forest ecosystem of Nepal Himalaya[J].Ecological Engineering，2001，17(4):385－401.

[4]林娜，劉勇，李國(guó)雷，等.森林土壤酶研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究，2010，23(4):21－25.

[5]關(guān)松蔭.土壤酶與土壤肥力[J].土壤通報(bào)，1980(6):41－44.

[6]明道緒.通徑分析的原理與方法[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)導(dǎo)報(bào)，1986，1(4):40－45.

[7]楊敬天，蘇智先，胡進(jìn)耀，等.珙桐林土壤有機(jī)質(zhì)與酶活性的通徑分析[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2010，16(2):164－167.

[8]蘭國(guó)玉，雷瑞德，陳偉.秦嶺華山松群落特征研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2004，24(11):2075－2082.

[9]高原，馮仲科，仇琪，等.基于GM(1，1)的華山松生長(zhǎng)量預(yù)測(cè)研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，33(6):94－96，121.

[10]文仕知，宋良友，喻勛林.神農(nóng)架華山松群落特征研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，30(4):91－96.

[11]陸梅，衛(wèi)捷，韓智亮.滇池西岸4種針葉林的土壤微生物與酶活性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，39(6):56－59.

[12]中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1978:36－42.

[13]關(guān)松蔭.土壤酶及其研究方法[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社，1986:4－16.

[14]周禮愷.土壤酶學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社，1987.

[15]楊曉娟，廖超英，李曉明，等.榆林沙區(qū)樟子松林土壤酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)的通徑分析[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2013，27(9):109－112.

[16]龐學(xué)勇，劉慶，劉世全，等.川西亞高山云杉人工林土壤質(zhì)量性狀演變[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(2):261－267.

[17]劉福德，孔令剛，安樹青，等.連作楊樹人工林不同生長(zhǎng)階段林地內(nèi)土壤微生態(tài)環(huán)境特征[J].水土保持學(xué)報(bào)，2008，22(2):121－125.

[18]Aikio S，Vare H，Strommer R.Soil microbial activity and biomass in the primary succession of a dry heath forest[J].Soil Biology ＆ Biochemistry，2000，32(8/9):1091－1100.

[19]趙國(guó)武.華山松生長(zhǎng)規(guī)律的調(diào)查研究[J].遼寧林業(yè)科技，1994(1):30－31，4.

[20]劉云霞，胡亞林，曾德慧，等.科爾沁沙地草地營(yíng)造樟子松人工林對(duì)土壤化學(xué)和生物學(xué)性狀的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(4):814－820.

[21]楊萬勤，王開運(yùn).土壤酶研究動(dòng)態(tài)與展望[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2002，8(5):564－570.

[22]Dick R P，Breakwell D P，Turco R F.Soil enzyme activities and biodiversity measurements asintegrative microbiological indicators[M]//Doran J W，Jones A J.Methods for assessing soil quality.Madison:Soil Society of America Special Publication，1996:247－272.

[23]耿玉清，白翠霞，趙鐵蕊，等.北京八達(dá)嶺地區(qū)土壤酶活性及其與土壤肥力的關(guān)系[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28(5):7－11.

[24]王君，沙麗清.滇西北藏區(qū)不同土地利用方式對(duì)土壤養(yǎng)分的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，35(10):45－47，66.

[25]王涵，王果，黃穎穎，等.pH變化對(duì)酸性土壤酶活性的影響[J].生態(tài)環(huán)境，2008，17(6):2401－2406.