葛民軒，王良衍，應(yīng) 震

(1.寧波市寧?？h五山林場，浙江 寧海 315600； 2.浙江天童國家森林公園，浙江 寧波 315114)

3種殼斗科植物林緣與林內(nèi)種群種子性狀比較

葛民軒1，王良衍2，應(yīng) 震2

(1.寧波市寧?？h五山林場，浙江 寧海 315600； 2.浙江天童國家森林公園，浙江 寧波 315114)

對浙江天童山常綠闊葉林米櫧、栲樹和苦櫧的林緣與林內(nèi)種群的種子性狀進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明：米櫧林緣種群的種子長度、寬度、長寬比和質(zhì)量都顯著大于林中種群(P<0.001)；栲樹林緣種群的種子長度、寬度、長寬比和質(zhì)量也顯著大于林中種群(P<0.001)；苦櫧林緣種群的種子長度、寬度和質(zhì)量顯著大于林中種群，但長寬比無顯著差異(P=0.924)?？傮w來說，森林的邊緣效應(yīng)是導(dǎo)致林緣種群種子性狀優(yōu)于林內(nèi)種群的主要生態(tài)學(xué)機(jī)制。

米櫧；栲樹；苦櫧；種群；種子性狀

種子繁殖是植物生活史策略的關(guān)鍵階段之一。種子是植物繁殖后代的載體，反映植物的遺傳特性。通過新個體的建立，種子是植物種群建立，維持種群動態(tài)的基礎(chǔ)。種子散布的空間格局，決定了植物個體間的相互影響，種內(nèi)或種間的相互作用決定了物種多樣性的格局[1]。種子性狀包括種子的重量、長度、寬度、直徑等。種子性狀在植物生活史策略中具有重要地位，種子大小代表母體對后代的投資，它能影響植物的種子數(shù)量、擴(kuò)散策略，同時還影響幼苗萌發(fā)與競爭力，進(jìn)而影響到植物的適合度[1]。在漫長的進(jìn)化過程中，種子在大小、擴(kuò)散等生活史方面發(fā)生的變異，使種子不管在時間還是空間因素上，均能逃避不利環(huán)境因素，提高物種在復(fù)雜多變環(huán)境中的適應(yīng)能力。一般而言，不同植物種群的適應(yīng)策略并不相同，不同種群種子性狀的變異與分化，可能與物種對不同異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)對策有關(guān)。

米櫧(Castanopsiscarlesii)、栲樹(C.fargesii)和苦櫧(C.sclerophylla)是亞熱帶常綠闊葉林常見的優(yōu)勢樹種[2-3]，廣泛分布于我國亞熱帶東部地區(qū)，在我國亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的地位。目前，對亞熱帶常綠闊葉林殼斗科種類的研究主要集中于其群落學(xué)地位和種群特征等方面，而有關(guān)種子性狀與更新的研究比較缺乏。本研究以浙江天童山常綠闊葉林中的米櫧、栲樹和苦櫧為研究對象，在對不同種群的種子雨和地表種子庫動態(tài)研究的基礎(chǔ)上[3]，對比研究米櫧、栲樹和苦櫧在林緣和林中2個種群中的種子性狀(大小和重量)的差異，為當(dāng)?shù)亓帜痉N子生產(chǎn)和培育及營建母樹林提供參考。

1 材料與方法

2011年10—11月底，在寧波市鄞州區(qū)天童林場11小班(29°48′N、121°47′E)的常綠闊葉林的林緣和林中2類生境中，各選擇同一坡向的米櫧、栲樹和苦櫧不同種群各3株母樹。首先，為避免不同樹齡對種子性狀差異的影響，3個物種均選擇了近熟齡母樹作為研究對象。其次，考慮到林緣開闊度的差異會對林緣種群種子性狀產(chǎn)生影響，林緣種群母樹的選擇盡量選擇群落郁閉度接近的個體(表1)，以盡量消除個體間生境條件差異的影響。最后，為避免不同母樹之間果實(shí)混淆，要求樣株之間、樣株與其它結(jié)實(shí)的米櫧、栲樹和苦櫧之間保持一定的間隔。本研究采樣所選擇的林分為天童地區(qū)發(fā)育成熟的常綠闊葉林，群落結(jié)構(gòu)完整，垂直特征明顯，依據(jù)高度可劃分為幼樹(<2 m)、灌木(2～4 m)、亞喬木(4～8 m)和喬木(>8 m)層。米櫧、栲樹和苦櫧均為該群落的喬木層優(yōu)勢種類，胸徑在40 cm左右，樹高10 m以上。母樹樣本基本情況見表1。

采樣時，在每株母樹的東、南、西、北方向各設(shè)置1個0.8 m×0.8 m的種子采集框，采集框高于地表60 cm。在種子散落的初期、盛期和末(前)期3次，每樹隨機(jī)采集完好(有活力)種子40個(采各方向的種子10粒)，帶回室內(nèi)。待室內(nèi)堅(jiān)果自然脫落后，用電子游標(biāo)卡尺和電子天平進(jìn)行測量種子大小與質(zhì)量。種子大小分別用單粒種子的平均長度、寬度和長寬比表示，質(zhì)量用單粒種子的平均質(zhì)量表示。為了驗(yàn)證各植物種類林中和林緣種群種子性狀的異同，采用非參數(shù)檢驗(yàn)中的2個獨(dú)立樣本的Mann-Whitney檢驗(yàn)方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

表1 3種殼斗科植物林緣和林中種群母樹樣本概況

*：喬為喬木層蓋度；灌為灌木層蓋度；草為草本層蓋度；樹齡：栲樹、米櫧參照Y=3.1765×D0.710284，苦櫧Y(jié)=3.998983×D0.66026(Y為年齡，D為胸徑)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種群的種子尺寸大小比較

米櫧林緣種群種子長度、寬度、長寬比均顯著高于林中種群(P<0.001，表2)。栲樹林緣種群的種子長度、寬度和長寬比也同樣顯著高于林中種群(P<0.001，表3)。由表4可知，苦櫧林緣種群的種子長度和寬度顯著高于林中種群(P<0.001)，但長寬比在2個種群間無顯著差異(P=0.924)。從以上結(jié)果可以看出，對3種殼斗科植物來說，林緣種群由于光照充足，通風(fēng)條件好等原因，其種子大小要優(yōu)于林中種群。

3種植物6個種群比較，種子長度最大的為栲樹林緣種群，其次是栲樹林中種群，第3和第4分別為苦櫧林緣種群和林中種群，米櫧林中種群的種子長度最?。环N子寬度最大的也為栲樹林緣種群，其次為苦櫧林緣種群，最低的為栲樹林中種群；種子長寬比最大的為栲樹林中種群，最低的為苦櫧林緣和林中種群。

2.2 不同種群的種子質(zhì)量比較

種子質(zhì)量測試結(jié)果見表5，3種殼斗科植物林緣種群的種子質(zhì)量均顯著大于林中種群。3種植物的6個種群比較，單粒種子質(zhì)量最大的是栲樹林緣種群，其次是苦櫧的林緣種群，第3為苦櫧林中種群，米櫧林中種群種子質(zhì)量最低。

3 討論

種子繁殖是植物繁衍后代、種群延續(xù)的最根本行為和過程。它不僅是種群形成、發(fā)展和進(jìn)化的核心問題之一，也是生物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎(chǔ)。在多年生多次結(jié)實(shí)的喬木樹種生活史中，種子產(chǎn)量在不同年份有很大的變化，如殼斗科水青岡屬(Fagus)、櫟屬(Quercus)等屬植物的種子生產(chǎn)普遍存在果實(shí)年現(xiàn)象，種子年現(xiàn)象被認(rèn)為是很多植物，尤其是喬木樹種有性生殖過程中的一個重要進(jìn)化對策，反映出植物在生長發(fā)育過程中生殖分配的方式和生態(tài)適應(yīng)意義，種子大小和種子數(shù)量的變化與植物在異質(zhì)環(huán)境中種群的適應(yīng)機(jī)制有關(guān)[4]。

表2 米櫧林緣與林中種群的種子大小及其差異的非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

*：試樣數(shù)為120個。下同。

表3 栲樹林緣與林中種群的種子大小及其差異的非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

表4 苦櫧林緣與林中種群的種子大小及其差異的非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

表5 3種殼斗科植物林緣與林中種群的種子重量及其差異的非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

以米櫧、栲樹和苦櫧等殼斗科植物為優(yōu)勢種的常綠闊葉林廣泛分布于中國東部地區(qū)，在我國亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位[2]。一些研究者曾對其種子庫和種子雨進(jìn)行了研究[3，5-6]，但關(guān)于分布在不同生境中不同種群的種子性狀的比較研究還很缺乏。本研究選擇3個亞熱帶常綠闊葉林殼斗科的代表性樹種，首次研究其在林緣和林內(nèi)生境中種子大小和質(zhì)量的差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，米櫧、栲樹和苦櫧林緣種群的種子大小和質(zhì)量都優(yōu)于林中種群。其中米櫧、栲樹和苦櫧林緣與林中種群相比，種子長度、寬度、長寬比和質(zhì)量的差異顯著程度非常高。該結(jié)果表明：在林緣生境，由于光照充足，水熱條件好，有利于植物種子的結(jié)實(shí)，種子性狀優(yōu)良；相反，林內(nèi)由于遮蔭等影響，光照和熱量資源供應(yīng)水平差于林緣環(huán)境，導(dǎo)致植物種子性狀劣于林緣種群。另外，可能林內(nèi)植物競爭強(qiáng)度大于林緣，植物的物質(zhì)投入必須要考慮營養(yǎng)生長的需求，這樣必然在繁殖上的投入就要降低，因而，林內(nèi)種群的種子大小和質(zhì)量低于林緣?？傮w來說，林緣生境的邊緣效應(yīng)是導(dǎo)致林緣種群種子性狀優(yōu)于林內(nèi)種群的主要生態(tài)學(xué)機(jī)制。但邊緣效應(yīng)對苦櫧種子長寬比的影響不顯著，這值得進(jìn)一步擴(kuò)大樣本量繼續(xù)研究，或探討其它的深層次原因。

米櫧、栲樹和苦櫧是浙江東部山區(qū)常綠闊葉林的優(yōu)勢建群種之一。由于人為的干擾影響，在浙東沿海山區(qū)分布為殘留下來的小塊森林。在應(yīng)用實(shí)踐中，為了解決和提高種子的質(zhì)量問題，可對現(xiàn)有天然實(shí)生米櫧、栲樹和苦櫧林在林緣采取撫育和樹根基部覆土培育等人工措施；在林中可適度疏伐、撫育，加強(qiáng)林內(nèi)光照和通氣性，以提高鄉(xiāng)土闊葉母樹的種子質(zhì)量。

[1]陳波，王良衍.浙江天童國家森林公園栲樹果實(shí)大小特征的分析[J].浙江林業(yè)科技，2003，23(6)：9-13.

[2]宋永昌，王祥榮.天童國家森林公園的植被和區(qū)系[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社，1995.

[3]王良衍，楊海波，王建軍，等.浙江天童常綠闊葉林米櫧種子雨和地表種子庫動態(tài)研究[J].福建林業(yè)科技，2012，39(3)：4-7.

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[5]胡星明，蔡永立，李愷，等.浙江天童常綠闊葉林栲樹種子雨的時空格局[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(5)：815-819.

[6]劉濟(jì)民，鐘章成.梵凈山栲樹群落的種子雨、種子庫及更新[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(4)：402-407.

Comparison between Seed Traits of Edged-and Within-Forest Populations of 3 Plant Species of Fagaceae

GE Min-xuan1,WANG Liang-yan2, YING Zhen2

(1.WushanForestryFarmofNinghaiCountyofNinghaiCity,Ninghai315600,Zhejiang,China; 2.TiantongNationalForestPark,Ningbo315114,Zhejiang,China)

The seed traits of edge- and within-forest populations ofCastanopsiscarlesii,C.fargesiiandC.sclerophyllawere compared and studied in Tiantong Mountain, Zhejiang Province. The results showed that: the seed length, width, ratio of length to width, and quality were significantly larger than within-forest population ofCastanopsiscarlesii(P<0.001); forCastanopsisfargesii, seed length, width, the ratio of length to width, and weight were also statistically greater in edge than in within-forest population (P<0.001); andCastanopsissclerophyllaseed length, width and weight were evidently higher than within-forest population, whereas there was no significant difference of ratio of length to width between two populations. In conclusion, edge effect of forest was the main ecological mechanism leading to better seed traits in edged-forest population than in within-forest population.

Castanopsiscarlesii;C.fargesii;C.sclerophylla; species; seed trait

10.13428/j.cnki.fjlk.2014.01.002

2013-07-11；

2013-08-06

寧波市重大科研項(xiàng)目(基于林木功能性狀的森林提質(zhì)增效關(guān)鍵技術(shù)研究與示范，2012C0027)；寧波市科技攻關(guān)項(xiàng)目(次生中幼林近自然化改造及資源利用關(guān)鍵技術(shù)的研究與示范，2010C0028)

葛民軒(1964—)，男，浙江寧波人，寧波市寧?？h五山林場工程師，從事森林培育和森林生態(tài)研究。E-mail：1547677703@qq.com。

王良衍，男，浙江天童國家森林公園高級工程師，從事森林生態(tài)學(xué)研究和經(jīng)營工作。E-mail：yingzhen0908@foxmail.com。

S718.54

A

1002-7351(2014)01-0006-03