李海霞，周志軍，張建瑛，邢亞娟

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱150081)

氮素既是植物生長最重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，又是植物生理代謝中最活躍、無處不在的重要物質(zhì)—酶的主要成分[1]，所以氮素對(duì)植物生理代謝和生長有重要作用。它的供應(yīng)量及其有效性制約著林木的生長速度及生長狀態(tài)，比其他任何一種營養(yǎng)元素更能限制植物的生產(chǎn)力[2-3]。在氮養(yǎng)分脅迫條件下,植物能夠通過自身調(diào)節(jié)使植物做出形態(tài)和生理上的適應(yīng)性反應(yīng),以增加其在脅迫條件下的生存機(jī)會(huì)[4]。

中美山楊(PopulusdavidianaandP.tremuloides)是我國東北地區(qū)最重要的用材樹種之一，本文以中美山楊幼苗為試驗(yàn)材料，研究不同供氮水平對(duì)中美山楊幼苗根、莖、葉生物量分配以及氮濃度隨季節(jié)變化的影響，進(jìn)一步明確不同供氮水平對(duì)中美山楊生長的影響機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 材料來源

本試驗(yàn)所用苗木為兩年生的中美山楊播種苗，試驗(yàn)在溫室中進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

2012年4月將供試苗木根部用清水漂洗后，用0.5%高錳酸鉀溶液消毒，再用蒸餾水漂洗3次。然后分別移至裝有河砂的缽中栽培，每缽植苗1株。幼苗供給如下全營養(yǎng)液：4 mmol/L NH4NO3、1 mmol/L KH2PO4、1 mmol/L KCl、1 mmol/L CaCl2·6H2O、0.6 mmol/L MgSO4·7H2O、0.021 mmol/L FeCl3·6H2O、6μmol/L MnCl2·4H2O、0.016 mmol/L H3BO3、0.3μmol/L ZnCl2、0.3μmol/L CuCl2·2H2O、0.3 μmol/L Na2MoO4·2H2O，必要時(shí)用Ca(OH)2或H2SO4把pH值調(diào)整到5.5～6.0。5月末進(jìn)行不同濃度的梯度處理。

在氮濃度處理中設(shè)置如下4個(gè)濃度，括號(hào)中為相應(yīng)處理表示符號(hào)：1mmol/L(N1)、4 mmol/L (N4)、8 mmol/L (N8)、16 mmol/L (N16)，通過調(diào)節(jié)NH4NO3濃度來實(shí)現(xiàn)，(其中N8為正常供氮濃度)，每個(gè)處理均為5株。在進(jìn)行氮濃度處理時(shí)，其他營養(yǎng)成分不變。每3天澆1次營養(yǎng)液，每次每缽澆50 mL，澆灌營養(yǎng)液在8:00～9:00進(jìn)行。每日8:00～9:00和17:00～18:00分2次澆水，每次每缽約100 mL[5]。

1.3 測定指標(biāo)與方法

對(duì)中美山楊幼苗進(jìn)行季節(jié)性取樣測定，7～9月份每月取樣1次，共3次。每次每處理隨機(jī)挑選3株苗木進(jìn)行全株收獲，測定根、莖和葉的鮮重，然后置于75℃烘箱里烘干至恒質(zhì)量，分別測出干質(zhì)量。將每株樣品的根、莖和葉粉碎，3株作為3個(gè)重復(fù)，采用濃H2SO4-H2O2消煮，過濾，定容，用multiN/C2100s碳氮分析儀測定全氮含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮濃度處理下中美山楊幼苗各部分生物量及其分配

生物量是光合產(chǎn)物積累的結(jié)果，氮的供應(yīng)狀況明顯影響著植物對(duì)碳同化物質(zhì)的分配格局。不同氮濃度處理明顯影響中美山楊幼苗生物量的累積。由表1可見，7月份采樣時(shí)，各個(gè)氮處理下幼苗根、莖和葉生物量均隨N供給濃度的增加而增加，在高N供應(yīng)下達(dá)最大，這三者導(dǎo)致了單株總生物量在高N供應(yīng)下最大，為7.76g/株，8月份，各個(gè)N處理下的幼苗莖和葉生物量均隨N供給濃度的增加而增加，在高N供應(yīng)下達(dá)最大，由于根的生物量在N8下最大，導(dǎo)致單株總生物量在適量供氮下最大，為9.98g/株，超過N8水平總生物量稍有下降，為9.85g/株，下降了1.3%。9月份隨著供N濃度的增加，中美山楊葉的生物量逐漸增加，供N濃度為8mmol/L時(shí)達(dá)到最大，為2.62g/株，比供N不足時(shí)(1.78 g/株)增加了47.1%。莖生物量在供N不足時(shí)(1mmol/L)值最小，為2.57g/株，并隨著供N水平的增加而增加，在供N濃度為16mmol/L時(shí)達(dá)最大，為3.94g/株，增加了53.31%。葉和莖導(dǎo)致地上部分在供N為8mmol/L時(shí)最大，為6.15 g/株，但當(dāng)超過正常供N時(shí)，地上生物量又變小(5.75 g/株)，減少了6.5%。而根的變化有所不同，在供N濃度4mmol/L時(shí)達(dá)最大，為6.88 g/株。葉、莖和根這3個(gè)器官生物量的變化最終導(dǎo)致幼苗全株總生物量在1～16mmol/L的供N范圍內(nèi)隨供N水平增加而增加，在16mmol/L時(shí)達(dá)最大，比低N供應(yīng)增加了11.22%。

在不同季節(jié)，中美山楊各部分生物量分配比例不同。從7月份到9月份，分配到葉中的生物量比例逐漸降低，平均降低了12.5%,而根系的生物量比例N1和N4逐漸增加，N8和N16有所降低，總體上平均增加了3.75%。研究認(rèn)為,根系和葉片的生長具有相關(guān)性[6],葉片作為碳的“源”,向根系提供碳和代謝所需的能量,而根系為地上部分提供養(yǎng)分和水分。

表1 不同N處理下山楊幼苗根、莖、葉和全株生物量及其分配 g

2.2 氮濃度處理下中美山楊根、莖、葉中的全氮濃度

2.2.1 氮濃度處理下中美山楊根系中的全氮濃度

氮是諸礦物質(zhì)養(yǎng)分中限制植物生長最嚴(yán)重的大量元素之一,它直接限制著森林生產(chǎn)力。Jones[7]認(rèn)為植物根系的氮吸收能力與根系內(nèi)部含量負(fù)相關(guān),當(dāng)土壤養(yǎng)分含量非常豐富或者施肥量過高時(shí),葉片和根系的氮含量與土壤養(yǎng)分供給量不成正比,但當(dāng)土壤養(yǎng)分成為限制性資源時(shí),根系養(yǎng)分含量和葉片養(yǎng)分含量也相應(yīng)降低。

不同氮處理下中美山楊幼苗根系全氮濃度變化情況如圖1。在整個(gè)生長階段，隨供氮水平提高，山楊幼苗根系中全氮濃度也明顯提高，7、8、9月份不同處理間根系全氮濃度差異均呈顯著水平(P值分別為0.00,0.00和0.00)。7月份和9月份在高N水平(16mmol/L)下根系氮濃度達(dá)到最大，分別為11.36mg/g和14.48mg/g，8月份則在正常供N下達(dá)最大為10.19mg/g。8月份不同處理下根系全氮濃度變幅為6.45～10.19 mg/g，高低相差1.5倍，9月份變幅為7.07～14.49mg/g，高低相差2.05倍。說明越到生長后期，不同處理之間差別越大。

從不同生長階段來看，從7月份到9月份中美山楊根系氮濃度持續(xù)上升，在生長末期氮濃度平均達(dá)到生長初期的1.16倍，說明隨著苗木的生長，根系中氮在不斷的積累，濃度加大。根系是樹木生長發(fā)育過程中最重要的營養(yǎng)器官,也是養(yǎng)分貯藏的重要器官,在生長末期大量的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到根系中貯藏[8-9]。

圖1 不同氮處理下中美山楊幼苗根系中全氮濃度

2.2.2 氮濃度處理下中美山楊莖中的全氮濃度

圖2 不同氮處理下中美山楊幼苗莖中全氮濃度

不同季節(jié)山楊莖中全氮濃度表現(xiàn)為7月份不同處理之間變化不明顯，8月份和9月份均是在高N處理下達(dá)最大，分別為11.7mg/g和11.21mg/g，比N1分別增加了95.01%和48.4%，N16是N1的1.98和1.48倍，這說明越到生長后期，不同處理間的差別越小，也就是說輸送到地上部分的養(yǎng)分逐漸減少。

2.2.3 氮濃度處理下中美山楊葉片中的全氮濃度

葉片的光合作用是森林生產(chǎn)力的主要實(shí)現(xiàn)者。當(dāng)養(yǎng)分供給速度降低時(shí)，單位重量葉片氮含量顯著降低，并導(dǎo)致葉片光合能力顯著降低[10]。增加土壤中的養(yǎng)分含量通常可改善葉片氮狀態(tài)，并由此而提高葉片的光合作用。從試驗(yàn)的結(jié)果來看，不同供N濃度處理下山楊幼苗葉中全氮濃度差異顯著，隨著供N水平的增加，葉中全氮濃度增加，均在高N處理(N16)下達(dá)最大，其中7月份為18.32mg/g、8月份為17.22mg/g、9月份為20.17mg/g，比N1分別增加了39.73%、33.99%和45.38%。

不同季節(jié)葉片全氮濃度也有一定的變化。幼苗生長初期，N4處理下全氮濃度較高，8月份各個(gè)處理下全氮濃度相對(duì)于7月份有所下降，而到了生長末期(9月份)除了N4外其余各處理葉片中全氮濃度增加，N1、N8、N16比生長初期提高了1.06、1.05、1.1倍。

圖3 不同氮處理下中美山楊幼苗葉中全氮濃度

3 討論

3.1 氮素供應(yīng)對(duì)幼苗生物量分配的影響

在自然條件下，土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)有限或有效性較低，通常限制樹木的生長發(fā)育。因此，在氮缺乏的土壤環(huán)境中，增加這些營養(yǎng)供應(yīng)會(huì)促進(jìn)樹木生長。在本試驗(yàn)中，7月份和9月份幼苗總生物量均出現(xiàn)在高氮供應(yīng)下，8月份幼苗生物量出現(xiàn)在適量供氮水平下。供N濃度增加能夠提高山楊總生物量和各部分生物量,但各部分生物量比例會(huì)發(fā)生變化。

3.2 氮素供應(yīng)對(duì)幼苗體內(nèi)養(yǎng)分含量的影響

植物體內(nèi)在一定環(huán)境下,植物的養(yǎng)分吸收量取決于根系的供應(yīng)量和植物器官的生長和行使正常功能對(duì)養(yǎng)分的需要量[11]。H?gberg等[12]認(rèn)為,當(dāng)土壤養(yǎng)分含量非常豐富或者施肥量過高時(shí),葉片和根系的養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分供給量不成正比。但是,當(dāng)土壤養(yǎng)分成為限制性資源時(shí),根系養(yǎng)分含量和葉片養(yǎng)分含量相應(yīng)降低。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，中美山楊體內(nèi)養(yǎng)分濃度與外界養(yǎng)分供應(yīng)濃度有著密切關(guān)系?？傮w來看，山楊根莖葉對(duì)外部養(yǎng)分供應(yīng)狀況反應(yīng)都比較敏感，供氮濃度降低時(shí)，根、莖、葉中的全氮濃度也降低。隨供氮水平的增加，葉片全氮濃度顯著上升，8月份與氮水平呈正相關(guān)(r=0.992)，整個(gè)生長季均是在高氮水平下最大。

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