李欣欣，廖 紅，趙 靜

(亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實驗室/華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東廣州 510642)

GA3、ABA和6-BA對大豆根系生長的影響

李欣欣，廖 紅，趙 靜

(亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實驗室/華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東廣州 510642)

【目的】研究不同濃度赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)和細(xì)胞分裂素(6-BA)對大豆根系生長的影響，為進(jìn)一步利用激素調(diào)控大豆根系構(gòu)型提供理論依據(jù).【方法】以大豆品種“HN89”為材料，分別用濃度為0.05、0.50、1.00和5.00 μmol·L-1的GA3、ABA和6-BA處理大豆幼苗4 d，利用根系分析軟件定量分析根系形態(tài)參數(shù)的變化.【結(jié)果和結(jié)論】0.05 μmol·L-1GA3處理可使大豆總根長增加，但隨著處理濃度的增加，主根、側(cè)根生長和總根長會受到抑制，GA3處理顯著降低了根系平均直徑，根變得纖細(xì);0.05 μmol·L-1ABA處理不影響大豆根系生長，當(dāng)ABA處理濃度大于0.5 μmol·L-1后，顯著抑制了主根生長和側(cè)根數(shù)，從而降低了根系總根長，但對根平均直徑影響較小;4種濃度的6-BA處理均顯著抑制大豆根系生長發(fā)育，主根長、側(cè)根數(shù)和總根長都顯著降低，但提高了根平均直徑，根變粗.研究結(jié)果說明，不同激素類物質(zhì)及同一激素的不同濃度對大豆根系的主根、側(cè)根生長有著不同的調(diào)控模式.

大豆;GA3;ABA;6-BA;根系;生長發(fā)育

根系是植物的固著器官，在吸收土壤水分和養(yǎng)分、合成和貯藏營養(yǎng)物質(zhì)等方面起著重要的作用，同時它可以感知外界各種刺激從而調(diào)控植物的生長發(fā)育［1］.根系生長發(fā)育受到諸多內(nèi)外因素的影響，而激素的調(diào)控作用是其中的重要部分.在傳統(tǒng)的五大類植物激素中，赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)和細(xì)胞分裂素(6-BA)對根系的生長發(fā)育具有重要作用.

GA3調(diào)控主根發(fā)育.擬南芥GA3缺失突變體gal-3主根變短，外施GA3處理時，能使突變體主根長恢復(fù)到野生型的狀態(tài)［2］.GA3能夠調(diào)控擬南芥根系分生區(qū)長短.Ubeda-Tomás等［3］通過GA3合成抑制劑及遺傳手段研究發(fā)現(xiàn)，利用多效唑抑制野生型擬南芥內(nèi)源 GA3生物合成，導(dǎo)致根系分生區(qū)縮短.0.2 mg·L-1的GA3是棉花幼苗發(fā)育的最適濃度，促進(jìn)了棉花的主根伸長生長，并增加了側(cè)根數(shù)［4］.GA3能促進(jìn)植物不定根生長.研究表明適當(dāng)濃度的GA3處理促進(jìn)了甘蔗試管苗根原基的形成和伸長，增加了根長和根數(shù)量，從而顯著提高了試管苗的生根率和存活率［5］.

外源ABA會抑制擬南芥?zhèn)雀l(fā)育.擬南芥在含有外源ABA的培養(yǎng)基培養(yǎng)9 d后沒有形成側(cè)根，ABA抑制側(cè)根發(fā)育不依賴于生長素的調(diào)控途徑［6］.Chen等［7］發(fā)現(xiàn)外施10 μmol·L-1ABA導(dǎo)致水稻種子根膨脹、根毛形成和側(cè)根原基突起進(jìn)而調(diào)節(jié)水稻根系生長發(fā)育.ABA可抑制主根靜止中心細(xì)胞分裂.Zhang等［8］利用ABA抑制劑-氟啶酮處理擬南芥，發(fā)現(xiàn)靜止中心細(xì)胞分裂加速，此外，ABA會抑制擬南芥主根分生區(qū)細(xì)胞及干細(xì)胞的分化.魏金鳳等［9］綜述了ABA調(diào)節(jié)植物根系補(bǔ)償生長的機(jī)制，指出ABA對根系生長發(fā)育的調(diào)節(jié)，可在干旱缺水條件下使根吸收盡可能多的水分以供地上部水分的需要;干旱缺水條件下ABA對根系生長發(fā)育的正向調(diào)節(jié)將促進(jìn)作物旱后復(fù)水的補(bǔ)償生長.

6-BA在控制細(xì)胞的分裂、分化以及在植株的整個發(fā)育過程中都發(fā)揮著重要功能.6-BA可抑制主根伸長，阻礙側(cè)根原基的起始和組織并直接影響側(cè)根建成細(xì)胞而抑制側(cè)根發(fā)育［10］.已有研究表明，6-BA抑制側(cè)根的發(fā)生是抑制了起始細(xì)胞的第1次垂周分裂［11］.Aloni等［12］發(fā)現(xiàn)6-BA通過由淀粉粒影響的根冠特異信號而非靜止中心或根分生區(qū)來控制根系的向地性反應(yīng).

大豆富含蛋白質(zhì)、脂肪、維生素和各種礦物質(zhì)，營養(yǎng)價值高，是我國主要糧食作物之一.有關(guān)植物激素調(diào)控擬南芥和水稻根系生長發(fā)育已有較深入的研究，但對大豆根系生長發(fā)育的影響鮮見報道.本研究探討了GA2、ABA和6-BA對大豆根系生長的影響，這對今后進(jìn)一步研究激素調(diào)控大豆根系構(gòu)型、指導(dǎo)大豆生產(chǎn)、豐富大豆根系研究方面具有重要的現(xiàn)實意義.

1 材料與方法

1.1 供試材料和培養(yǎng)液

供試植物為大豆Glycine maxL.Merrill磷高效品種“HN89”.本試驗采用1/2 Hoagland營養(yǎng)液的改良配方，其成 分［c/(μmol· L-1)］為 KH2PO4250、KNO31 500、Ca(NO3)2·4 H2O 1 200、NH4NO3400、(NH4)2SO4300、K2SO4300、MgSO4·7H2O 500、MgCl225、NaB4O7·10H2O 2.5、MnSO4·H2O 1.5、ZnSO4·7H2O 1.5、CuSO4·5H2O 0.5、(NH4)6Mo7O24·4H2O 0.16和Fe-Na-EDTA 40.

激素母液配制：稱取GA3和6-BA(分析純)各13.85和9.01 mg，分別用φ為95%的乙醇溶液和1 mol·L-1NaOH少許溶解后定容至40 mL配置成1 mmol·L-1母液待用.稱取10.57 mg ABA直接定容至40 mL.試驗中不同激素處理大豆幼苗的濃度分別為0.05、0.50、1.00和5.00 μmol·L-1，工作液按相應(yīng)比例稀釋.

1.2 方法

將粒大、飽滿且均勻的大豆種子經(jīng)φ為10% H2O2表面消毒1 min，無菌水漂洗10次，1/4上述大豆水培營養(yǎng)液(pH 5.8)催芽至露白后，用121℃ 20 min高壓滅菌的催芽紙卷紙催芽.種子卷紙后，放入盛有大豆水培營養(yǎng)液的培養(yǎng)杯中，卷紙在培養(yǎng)杯中豎直，確保大豆胚根向下，保鮮膜將卷紙圍起，起到固定和保濕功能.大豆暗培養(yǎng)2 d后見光培養(yǎng)1 d，此時幼苗沒有側(cè)根形成，并移植到分別加有GA3、ABA和6-BA培養(yǎng)杯中處理4 d，各激素濃度分別為0 (CK)、0.05、0.50、1.00和5.00 μmol·L-1.各處理有3個重復(fù).試驗在光照度為500 μmol·m-2·s-1，空氣相對濕度為60%的大豆培養(yǎng)室中進(jìn)行，白天溫度26℃、光照13 h，晚上溫度24℃、光照11 h.

1.3 根系參數(shù)的分析

用根系掃描儀(Epson1460XL，日本)對大豆植株根系進(jìn)行掃描，根系總根長、主根長、根表面積和根直徑采用根系分析軟件Win Rhizo(Canada，Regent Instrument Inc.)進(jìn)行定量分析.

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel 2007進(jìn)行平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)誤差計算，利用SAS(SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA)統(tǒng)計軟件進(jìn)行單因素方差分析，Duncan’s多重比較.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度GA3、ABA及6-BA對大豆生長發(fā)育的影響

2.1.1 不同濃度GA3、ABA及6-BA對大豆根表型的影響 從圖1可以看出，不同濃度GA3、ABA和6-BA處理大豆幼苗4 d后其根系形態(tài)發(fā)生了明顯改變.GA3處理的大豆根系變得纖細(xì);0.05和0.50 μmol·L-1的GA3對大豆主根生長影響不明顯，1.00和5.00 μmol·L-1的GA3則嚴(yán)重抑制了主根伸長;不同濃度的ABA對大豆幼苗主根出現(xiàn)不同程度的抑制作用，0.05 μmol·L-1的ABA抑制作用不明顯，其他3種濃度的ABA明顯抑制了主根生長.隨著ABA濃度的增大，側(cè)根伸長明顯受到抑制，側(cè)根數(shù)量有減少的趨勢，側(cè)根長縮短;4種不同濃度的6-BA處理明顯抑制了大豆幼苗主根和側(cè)根的生長，和對照比，主根長、側(cè)根數(shù)和側(cè)根長明顯減少，5 μmol·L-1的6-BA處理的大豆根系幾乎沒有長出側(cè)根.此外，6-BA處理使得大豆根尖彎曲生長，這表明6-BA可能調(diào)節(jié)大豆主根的向地性.

2.1.2 不同濃度GA3、ABA及6-BA對大豆地上部表型的影響 不同濃度GA3、ABA和6-BA處理大豆幼苗4 d后，植株地上部形態(tài)受到不同程度的影響，主要表現(xiàn)在對下胚軸和頂端真葉的生長方面(圖2和圖3).隨著GA3處理濃度的增加，大豆下胚軸長度顯著增加(P＜0.01)，相對于對照(CK)、0.05、0.50、1.00和5.00 μmol·L-1GA3處理的大豆幼苗，下胚軸長度分別增加了37.0%、56.4%、79.2%和93.1%;不同濃度的ABA和6-BA處理對大豆的下胚軸生長影響不大，各處理間差異不顯著(圖2).6-BA的處理明顯抑制真葉的生長，對照植株的2片真葉能正常生長展開，但6-BA處理的植株真葉都受到嚴(yán)重抑制(圖3).

圖1 不同濃度GA3、ABA和6-BA處理下大豆根系形態(tài)的變化Fig.1 Changes of soybean root morphology after 4-day treatment with different concentrations of GA3，ABA and 6-BA

圖2 不同濃度GA3、ABA和6-BA對大豆下胚軸生長的影響Fig.2 Effects of different concentrations of GA3，ABA and 6-BA on soybean hypocotyl growth

2.2 不同濃度GA3、ABA及6-BA對大豆根系形態(tài)參數(shù)的影響

主根長、側(cè)根數(shù)、總根長及根平均直徑是評價根系生長發(fā)育的重要形態(tài)指標(biāo).對處理后大豆的根形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，0.05和0.50 μmol·L-1低濃度的GA3對主根長沒有顯著影響，但1.00和5.00 μmol·L-1的 GA3顯著地抑制了主根長度(P＜0.01)，相對于對照主根長分別降低了19.4%和 17.3%.ABA處理抑制了大豆的主根長，0.50、1.00和5.00 μmol·L-1ABA顯著抑制了植株主根長度(P＜0.01)，比對照分別下降了22.2%、24.5%和24.5%.雖然0.05 μmol·L-1的ABA處理下大豆主根長與對照比也降低了3.7%，但差異不顯著.6-BA處理顯著減少大豆植株的主根長，即使最低處理濃度0.05 μmol·L-1的6-BA也使大豆的主根長比對照降低了72.4%(圖4a).

外施GA3、ABA及6-BA可調(diào)控大豆側(cè)根生長發(fā)育(圖4b).高濃度的GA3抑制了側(cè)根生長，側(cè)根數(shù)減少，GA3處理濃度達(dá)到5.00 μmol·L-1時，可降低側(cè)根數(shù)20.7%.同GA3的效果一樣，0.05及0.50 μmol·L-1的ABA對側(cè)根生長影響不大，但隨著處理濃度的升高則抑制程度加劇.6-BA處理顯著地抑制側(cè)根發(fā)育，大豆側(cè)根數(shù)隨處理濃度的增加而顯著降低(P＜0.01)，最低處理濃度0.05 μmol·L-16-BA就可使側(cè)根數(shù)降低58%，5.00 μmol·L-1的6-BA幾乎完全抑制大豆側(cè)根發(fā)育.

圖3 不同濃度GA3、ABA和6-BA對大豆地上部形態(tài)的影響Fig.3 Effects of differentrations of GA3，ABA and 6-BA on soybean shoot morphology

圖4 不同濃度GA3、ABA和6-BA對大豆根系參數(shù)的影響Fig.4 Effects of different concentrations of GA3，ABA and 6-BA on soybean root parameters

大豆的總根長受到外施GA3、ABA及6-BA的影響(圖4c).與對照相比，盡管0.05 μmol·L-1低濃度的GA3處理促進(jìn)了總根長度，隨著處理濃度的加大，這種促進(jìn)作用轉(zhuǎn)為抑制作用，當(dāng)濃度達(dá)到1.00和5.00 μmol·L-1時，總根長受到顯著抑制;ABA的施用也抑制了總根長，盡管0.05 μmol·L-1的ABA處理濃度對大豆總根長沒有影響，但隨處理濃度的增加大豆總根長呈遞減趨勢，當(dāng)處理濃度達(dá)到5.00 μmol·L-1ABA時，與對照相比，植株總根長降低了44.7%.6-BA嚴(yán)重的抑制了大豆的總根長，與對照相比，0.05、0.50、1.00和 5.00 μmol·L-16-BA顯著抑制了植株總根長(P＜0.01)，使其分別下降了75.6%、83.9%、80.1%和90.4%.

GA3、ABA和6-BA對大豆根系平均直徑的影響不一樣(圖4d).GA3處理顯著降低了大豆根平均直徑(P＜0.01)，與試驗中GA3處理的大豆主根和側(cè)根根系變得纖細(xì)的表型相一致(圖1).ABA處理則對根系的平均直徑影響不大，盡管5.00 μmol·L-1的ABA處理會使根系變粗，但變幅并不大.6-BA則使大豆根系顯著變粗，試驗中4個處理濃度使得根平均直徑增加了22.6%～40.4%.

2.3 不同濃度GA3、ABA及6-BA對大豆生物量的影響

從圖5可以看出，不同濃度GA3、ABA和6-BA通過影響大豆根系及地上部生長進(jìn)而影響了大豆整株生物量.與對照相比較，各濃度的GA3對大豆地下部影響不顯著，低濃度的GA3對地上部干質(zhì)量的影響不明顯，而當(dāng)GA3濃度達(dá)到1.00 μmol·L-1以上時，增加了大豆地上部生物量，進(jìn)而增加了整株的生物量.低濃度的ABA對大豆幼苗生物量影響不大，只有當(dāng)ABA的濃度達(dá)到5.00 μmol·L-1時，地上部、地下部生物量都受到抑制，總生物量可降低為對照的85.6%.6-BA負(fù)調(diào)控了地上部和根系發(fā)育，抑制主根和側(cè)根生長(圖3和圖4)，隨著6-BA處理濃度的增加，抑制作用增強(qiáng)，根部與地上部生物量急劇下降，總生物量降至對照的65.5%～92.5%.

圖5 不同濃度GA3、ABA和6-BA對大豆幼苗干質(zhì)量的影響Fig.5 Effects of different concentrations of GA3，ABA and 6-BA on soybean dry mass

3 討論

根系是植物的營養(yǎng)器官，吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，具有支持、貯存合成有機(jī)物的作用.已有研究證明：外源和內(nèi)源激素都會影響根系生長發(fā)育.本文利用大豆為材料，分析比較了3種外源激素赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)和細(xì)胞分裂素(6-BA)對大豆根系生長發(fā)育的影響.

GA3最顯著的生理效應(yīng)就是促進(jìn)莖和主根的生長［13］，其作用與其促進(jìn)細(xì)胞的伸長密切相關(guān)［14］.與此一致，本試驗結(jié)果表明GA3處理能顯著促進(jìn)大豆下胚軸伸長，且隨著處理濃度的增加下胚軸長度增加，進(jìn)而株高也相應(yīng)增加.GA3對根系生長的影響與地上部不同，不同試驗表現(xiàn)出了不同結(jié)果：外源施加GA3有的試驗表現(xiàn)為促進(jìn)根生長，也有些出現(xiàn)抑制效應(yīng)［15］.本研究發(fā)現(xiàn)0.05 μmol·L-1的GA3有促進(jìn)側(cè)根數(shù)量的趨勢，由于側(cè)根數(shù)及長度的增加，導(dǎo)致了總根長的增加.高濃度GA3對根系生長調(diào)控作用則相反，1.00和5.00 μmol·L-1的GA3處理顯著抑制了主根長與側(cè)根發(fā)育，雖然2個濃度處理的主根長差異不顯著，但側(cè)根數(shù)1.00 μmol·L-1的處理明顯比5.00 μmol·L-1的多，1.00 μmol·L-1的 GA3對側(cè)根伸長沒有起到抑制作用，進(jìn)而最終導(dǎo)致1.00 μmol·L-1處理的總根長明顯比5.00 μmol·L-1處理的總根長要長.由于GA3處理顯著促進(jìn)了大豆地上部下胚軸伸長生長，且隨著濃度的增加這種促進(jìn)作用增強(qiáng)，進(jìn)而出現(xiàn)高濃度的 GA3(1.00和5.00 μmol·L-1)增加了大豆生物量的情況.

ABA通常作為根源逆境信號而備受關(guān)注，它在增強(qiáng)作物根系導(dǎo)度、誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，進(jìn)而提高作物抗旱性等方面發(fā)揮著重要作用.通常，ABA被認(rèn)為是一種脅迫激素和生長抑制劑，除了極少數(shù)情況外，ABA對根系有抑制作用，ABA與生長素對根的作用是相反的，低濃度的生長素對根的促進(jìn)作用可以被ABA抑制［16］.本試驗中發(fā)現(xiàn)0.05 μmol·L-1的ABA有抑制主根生長趨勢，這在一定程度上促進(jìn)了側(cè)根形成及側(cè)根伸長，最終導(dǎo)致總根長有所增加，但沒有顯著差異.和對照比，0.05、1.00和5.00 μmol·L-1ABA處理顯著抑制總根長且三者之間差異顯著，雖然3種濃度ABA都顯著抑制了主根生長且三者之間差異不顯著，但總根長差異顯著，同時0.50 μmol·L-1的ABA處理的側(cè)根數(shù)明顯多于1.00和5.00 μmol·L-1處理的側(cè)根數(shù)，說明0.50 μmol·L-1的ABA對側(cè)根伸長生長的抑制作用程度小于1.00和5.00 μmol·L-1.1.00和5.00 μmol·L-1的ABA處理在主根長和側(cè)根數(shù)抑制程度方面差異不顯著，而總根長卻變化顯著，從根形態(tài)改變也可看出，5.00 μmol·L-1的ABA抑制了側(cè)根的伸長生長，這可能是導(dǎo)致1.00 μmol·L-1的ABA處理總根長比5.00 μmol·L-1處理長的原因.

6-BA是一種細(xì)胞分裂素，農(nóng)業(yè)上常被用于調(diào)節(jié)植株生長發(fā)育，它抑制根系生長和促進(jìn)芽的形成，并能通過由淀粉粒調(diào)控的根冠特異信號來控制根系的向地性反應(yīng)，致使根尖彎曲生長［12］.本試驗中發(fā)現(xiàn)，不同濃度的6-BA處理能引起大豆根尖彎曲，影響了根系向地性，抑制主根伸長和側(cè)根起始及生長發(fā)育，最終導(dǎo)致大豆生物量下降.這些結(jié)果表明6-BA負(fù)調(diào)控大豆根系生長發(fā)育，然而其抑制大豆根系發(fā)育的機(jī)制還需進(jìn)一步深入探討.

了解植物激素對大豆根系的調(diào)控，對于利用外源植物激素對根系進(jìn)行調(diào)控和改良有著重要的意義.李欣欣等［17］前期工作也研究報道了不同濃度的吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)及萘乙酸(NAA)對大豆根系生長的影響，發(fā)現(xiàn)不同外源生長素類物質(zhì)不同程度調(diào)控了大豆根系形態(tài)構(gòu)型［17］.本試驗則探討了GA3、ABA和6-BA對大豆根系生長的影響，補(bǔ)充了這一方面的數(shù)據(jù)，為進(jìn)一步利用激素調(diào)控大豆根系構(gòu)型提供理論依據(jù).

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【責(zé)任編輯 周志紅】

Effects of GA3，ABA and 6-BA on soybean，Glycine max L.Merrill，root growth and development

LI Xinxin，LIAO Hong，ZHAO Jing
(State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources/ College of Natural Resources and Environment，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

【Objective】This experiment was conducted to explore effects of different concentrations of GA3，ABA，and 6-BA on soybean root growth，which could provide a theoretical basis for a further control of soybean root architecture through phytohormone.【Method】The seedlings of soybean cultivar“HN89”were treated with 0.05，0.50，1.00，and 5.00 μmol·L-1gibberellin(GA3)，abscisic acid (ABA)and cytokinin(6-BA)respectively for 4 days，then root morphological parameters were quantified and analyzed.【Result and conclusion】The results showed that 0.05 μmol·L-1GA3promoted the total root length of soybeans，but increasing GA3concentration would constrain primary root and lateral root growth，which decreased the total root length.GA3decreased average root diameters，hence resulting in fine roots.0.05 μmol·L-1ABA did not affect the soybean root growth，while increasing ABA concentration higher than 0.5 μmol·L-1inhibited primary root and lateral root growth，decreasing the total root length，and slightly increasing average root diameters.6-BA significantly constrained the soybean root growth and development，for instance，it inhibited primary root elongation，lateral rooting，and the total root length，but it promoted average root diameter，resulting in thick roots.These results indicatedthat different phytohormones or similar phytohormone with different concentrations can control soybean root architecture by controlling primary roots and lateral roots growth in different ways.

soybean;GA3;ABA;6-BA;roots;growth and development

S565.1

A

1001-411X(2014)03-0035-06

2013-07-10 優(yōu)先出版時間：2014-03-31

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/doi/10.7671/j.issn.1001-411X.2014.03.007.html

李欣欣(1984—)，女，博士研究生，E-mail:lixinxin0476@163.com;通信作者:趙 靜(1977—)，女，副研究員，博士，E-mail:jzhao@scau.edu.cn

國家自然科學(xué)基金青年基金(31000931)

李欣欣，廖 紅，趙 靜.GA3、ABA和6-BA對大豆根系生長的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，35(3)：35-40.