趙鵬宇

摘 要 性別是指伴隨有性生殖的出現(xiàn)，而在生物界同種個(gè)體之間普遍出現(xiàn)的一種形態(tài)和生理上的差異現(xiàn)象，即指雌雄兩性的區(qū)別。植物的性別受到基因型、環(huán)境條件以及植物激素等影響。而植物的性別發(fā)育有可以分為雌雄同株和雌雄異株2類。由此，針對(duì)植物雌雄同株和雌雄異株的不同發(fā)育情況的性別決定分子機(jī)制，進(jìn)行簡(jiǎn)要分析。

關(guān)鍵詞 植物；雌雄同株；雌雄異株；分子機(jī)制

中圖分類號(hào)：S-3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-890X（2014）15-0-02

植物性別的產(chǎn)生是植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，隨著植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和機(jī)能適應(yīng)自然環(huán)境變化和發(fā)展，特別是繁殖方式的演變而產(chǎn)生的。植物的性別源于有性繁殖。有性繁殖是植物遺傳物質(zhì)交換、變異以及多樣性的主要來(lái)源，它導(dǎo)致了植物性器官的產(chǎn)生與形成及兩性異型進(jìn)化。因此，植物的性別決定具有不穩(wěn)定性和多樣性的特點(diǎn)，徹底揭示其機(jī)制難度較大，目前已經(jīng)成為基因組學(xué)、染色體組學(xué)、進(jìn)化遺傳學(xué)和發(fā)育遺傳學(xué)的研究熱點(diǎn)。與有性生殖相聯(lián)系的是生物雌雄性別的分化，包括兩個(gè)階段：性別決定和性別分化。植物的性別決定由基因、環(huán)境和激素協(xié)同調(diào)控的動(dòng)態(tài)過(guò)程，性別表型決定機(jī)制具有多樣性。

1 植物雌雄異株的性別決定分子機(jī)制

雌雄異株植物，是指在具有單性花的種子植物中，雌花和雄花分別生長(zhǎng)在不同植株上。被子植物中有959個(gè)屬（占7%）有雌雄異株現(xiàn)象，大約有14620個(gè)物種（占6%），具有雌雄異株的性系統(tǒng)。

雌雄異株植物是性別決定機(jī)制及演化的重要研究材料，而通過(guò)現(xiàn)代分子生物學(xué)的相關(guān)技術(shù)，分離出性別決定的相關(guān)基因是揭示雌雄異株植物性別決定的關(guān)鍵問(wèn)題之一。雖然，近年來(lái)已經(jīng)分離出很多性染色體的連鎖基因，但還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)明確的證據(jù)，來(lái)證明這些是決定雌雄異株植物性別的關(guān)鍵因素。近10年來(lái)，已經(jīng)分離到的這些基因都存在于性染色體上，但是，對(duì)其功能分析發(fā)現(xiàn)這些基因并不是性別決定的關(guān)鍵基因，而是其性別決定控制系統(tǒng)中的成員之一。Delichere等利用染色體微分離的方法從白麥瓶草雄花建立的cDNA文庫(kù)中篩選出了與性別控制相關(guān)的基因SLY1。Moore等從白麥瓶草中，還分離得到了另一個(gè)染色特連鎖的基因DD44（differential display44）。Matsunaga等通過(guò)差異篩選雌雄花蕾的cDNA文庫(kù)，發(fā)現(xiàn)了4個(gè)MROS基因。它們?cè)谥参锏男坌云鞴僦刑禺愋员磉_(dá)。Okada等從地錢中也發(fā)現(xiàn)了Y染色體上的雄性特異基因，其編碼的162個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)包含一個(gè)環(huán)指區(qū)，并且，該基因只在雄性性別器官中特異性表達(dá)，且這些序列是獨(dú)立的。但是，上述基因都缺乏有力證據(jù)證明其是植物性別發(fā)育的起決定性作用的關(guān)鍵基因。

2 植物雌雄同株的性別決定分子機(jī)制

在雌雄同株植物中，黃瓜和甜瓜是其典型代表，也是進(jìn)行性別決定研究的模式植物，它們的性別受到基因型、環(huán)境條件以及植物激素等影響。下面針對(duì)黃瓜及甜瓜的性別決定分子機(jī)制，進(jìn)行簡(jiǎn)要分析。

黃瓜是一種常見(jiàn)蔬菜，不僅是我國(guó)首要保護(hù)的蔬菜作物，還是農(nóng)村致富及農(nóng)民增收的重要產(chǎn)業(yè)之一。農(nóng)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要原動(dòng)力，就是新品種的培育，想要達(dá)到黃瓜優(yōu)勢(shì)育種的目的，一個(gè)重要的途徑就是全雌系或者強(qiáng)雌系品種。黃瓜具有豐富多彩的性型表現(xiàn)，從而使它成為研究高等植物性別決定的模式植物，其中黃瓜的性型主要有以下幾種：雌雄異花同株；純雌株；兩性株；雄花兩性花同株；三性株。然而，在葫蘆科中，甜瓜是一種重要作物，其性別遺傳也相對(duì)比較復(fù)雜，有以下幾種：雄花兩性花同株；雌花兩性花同株，簡(jiǎn)稱雌全同株；雌雄同花同株；全雌性花株；雌雄異株及三性花同株等。此外，植物性別決定機(jī)制有多種因素，即遺傳、環(huán)境因子、植物生長(zhǎng)物質(zhì)（激素）。比如黃瓜，其遺傳因素、長(zhǎng)日照以及赤霉素等可促進(jìn)雄花產(chǎn)生，而短日照、低溫和生長(zhǎng)素等可促進(jìn)雌花產(chǎn)生等。

3 甜瓜及黃瓜的性別決定分子機(jī)制

3.1 甜瓜性別決定分子機(jī)制

甜瓜的性別決定機(jī)制主要受到兩對(duì)基因控制，即Andromonoecious（A/a）和Gynoecious（G/g），兩者之間相互作用，進(jìn)而形成多種多樣的性別類型，如雌雄單性同株（A-G-），雄花兩性花同株（aaG），全雌株（AAgg），兩性花株（aagg）等，Martin等對(duì)甜瓜中2個(gè)性別決定基因之間的關(guān)系進(jìn)行研究，其中基因?yàn)镃mACS-7及CmWIPI，結(jié)果發(fā)現(xiàn)CmWIPI基因能夠調(diào)控CmACS-7的表達(dá)，其中CmACS-7是Boualem等通過(guò)相關(guān)研究而命名的，即利用圖位克隆的方法，在14kb的區(qū)段內(nèi)放入兩性花基因A（a），在此區(qū)段中僅有一個(gè)基因，并且該基因能夠編碼一個(gè)ACC合成酶，此酶是乙烯合成的關(guān)鍵酶，進(jìn)而將其命名為CmACS-7。在甜瓜性別決定過(guò)程中，CmACS-7位于CmWIPI下游，綜合相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果，Marin等提出這樣一個(gè)觀點(diǎn)，即一個(gè)甜瓜性別決定的調(diào)控模型?；ㄔ行钠さ陌l(fā)育可受到CmWIPI抑制，并且CmWIPI也能夠間接抑制CmACS-7基因的表達(dá)，促進(jìn)雄蕊的發(fā)育，從而使植株產(chǎn)生雄花。此外，甲基化失活的mWIPI基因，或者功能缺失突變的CmWIPI基因，不僅能夠促進(jìn)花原基中心皮的發(fā)育，而且也可以將CmACS-7基因的抑制進(jìn)行解除，而雄蕊的發(fā)育也會(huì)受到CmACS-7基因表達(dá)的抑制，最終使植株產(chǎn)生雌花。然而，根據(jù)這種情況，倘若CmACS-7基因出現(xiàn)功能突變現(xiàn)象，則可解除對(duì)雄花的抑制作用，進(jìn)而產(chǎn)生兩性花。

3.2 黃瓜性別決定分子機(jī)制

3.2.1 基因

影響黃瓜性別的因素主要有基因、植物激素和環(huán)境條件等。黃瓜性別不僅受到基因的影響，而且還會(huì)決定基因模型。（1）影響黃瓜性別決定因素。其基因主要有F、A、M，其中F基因是半顯性的，同時(shí)，發(fā)揮著重要的作用，即加強(qiáng)雌性，使雌性能夠快速發(fā)育，并讓雌花向低節(jié)位發(fā)育。而M基因的作用是抑制雄花的發(fā)育，但是，M基因在抑制過(guò)程中，不會(huì)影響花在植株上的排列以及分布。A基因能夠增強(qiáng)雄性，抑制雌花的發(fā)育，可在F基因上產(chǎn)生上位效應(yīng)。黃瓜性別決定由于受到F、M、A基因的影響，從而產(chǎn)生各種性別表型，如全雌花基因型為F-M-AA/Aa/aa，雄花兩性花為mm ff A-，雌雄異花同株為ff M-A-，純雄株為ff M/Mm/mm aa。（2）黃瓜性別決定基因模型。對(duì)黃瓜性別決定機(jī)制的研究，其起步相對(duì)比較早，同時(shí)早已具有大量研究資料顯示其關(guān)鍵的調(diào)節(jié)因子就是乙烯。據(jù)Yin、Quinn及Ya ma saki等將“一種激素調(diào)節(jié)假說(shuō)”進(jìn)行提出，并不斷完善，換言之，將全雌性狀的F基因進(jìn)行有效控制，并將植物內(nèi)源乙烯水平進(jìn)行調(diào)節(jié)，進(jìn)而促進(jìn)雌蕊原基的發(fā)育。顯性M基因主要控制單性花性狀，即利用乙烯進(jìn)行抑制雄花原基的發(fā)育，當(dāng)植株以mm作為純合基因型的時(shí)候，則就不能順利傳導(dǎo)乙烯的信號(hào)，無(wú)法有效抑制雄蕊的發(fā)育，進(jìn)而產(chǎn)生兩性花。按照此假說(shuō)，大多數(shù)的人們均認(rèn)為F基因參與了乙烯的合成途徑，同時(shí)，也可能成為乙烯合成途徑中的一種重要酶基因；而M基因也參與乙烯信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中，且可能成為乙烯受體。endprint

但是，隨著F基因以及M基因相繼被克隆，相關(guān)研究人員發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)物均為一種ACC合成酶，兩者都參與于乙烯合成過(guò)程中。由此可見(jiàn)，這些研究進(jìn)展給予“一種激素調(diào)節(jié)假說(shuō)”帶來(lái)新的挑戰(zhàn)，并提出一些問(wèn)題，就是兩者之間是如何相互作用，從而實(shí)現(xiàn)黃瓜性別決定。針對(duì)這一問(wèn)題，Li等進(jìn)行相關(guān)研究，把CsACS2基因轉(zhuǎn)化為煙草，當(dāng)利用35S啟動(dòng)子過(guò)量表達(dá)CSACS2基因的時(shí)候，則把轉(zhuǎn)化株體內(nèi)乙烯的產(chǎn)量進(jìn)行增加，進(jìn)而使節(jié)間縮短以及開(kāi)花推遲等。但是當(dāng)利用CsACS2自身啟動(dòng)子連接基因，且成功轉(zhuǎn)化之后，在轉(zhuǎn)化株中，則無(wú)法檢測(cè)出CsACS2轉(zhuǎn)錄本，而植株內(nèi)源乙烯的含量也沒(méi)有發(fā)生任何變化；此外，當(dāng)利用外源乙烯處理轉(zhuǎn)化株之后，則可以將CsACS2基因的表達(dá)進(jìn)行檢測(cè)；同理，當(dāng)利用乙烯處理黃瓜時(shí)，也能夠?qū)sACS2基因的表達(dá)進(jìn)行誘導(dǎo)，反之，利用乙烯抑制物AgNO3以及氨基乙氧基乙烯甘氨酸處理黃瓜，能夠把CsACS2基因的表達(dá)進(jìn)行降低。據(jù)Li等進(jìn)一步分析CsACS2基因啟動(dòng)子，可知，其包含兩個(gè)乙烯相應(yīng)原件，由此可推測(cè)出這兩個(gè)順式作用元件參與乙烯對(duì)CsACS2基因表達(dá)調(diào)控的概率相當(dāng)高，且表明黃瓜性別決定基因模型，具體如下：一是F基因和M基因均能編碼ACC合成酶，兩者之間相互作用，并以此產(chǎn)生雌花、雄花及兩性花。二是雌花在發(fā)育過(guò)程中，當(dāng)F基因首先被激活后，可產(chǎn)生乙烯，而此乙烯可促進(jìn)雌蕊原基的發(fā)育，并且乙烯能夠?qū)基因進(jìn)行正反饋調(diào)節(jié)和激活，同時(shí)M基因在表達(dá)中產(chǎn)生的乙烯，可抑制雄蕊原基的發(fā)育，進(jìn)而產(chǎn)生雌花。三是在雄花發(fā)育過(guò)程中，F(xiàn)基因無(wú)法被激活，則就不能產(chǎn)生足夠的乙烯，同時(shí)也不能通過(guò)正反饋調(diào)節(jié)來(lái)促進(jìn)M基因的表達(dá)，使雌花原基難以發(fā)育，當(dāng)無(wú)法抑制雄花原基時(shí)，則可發(fā)育成雄花。四是針對(duì)F-mm基因型植株，其F基因能夠被正常激活和表達(dá)，其中產(chǎn)生的乙烯可促進(jìn)雌花原基的發(fā)育。但是，由于m基因發(fā)生突變，失去ACC合成酶的功能，進(jìn)而不能產(chǎn)生足夠的乙烯，也就無(wú)法抑制雄花原基的發(fā)育，最終產(chǎn)生兩性花。

3.2.2 植物激素

在黃瓜性別決定過(guò)程中，除了基因之外，還有植物激素，植物激素和黃瓜性別之間存在一定的聯(lián)系。植物的基因型能夠受到赤霉素和乙烯或者它們的抑制劑的影響而發(fā)生改變，赤霉素主要的作用是促進(jìn)雄性，而乙烯是促進(jìn)雌性。利用兩性系及雄全同株系黃瓜進(jìn)行處理不同組合的乙烯與赤霉素，Yin與Quinn認(rèn)為黃瓜性別決定的主要因素就是乙烯，同時(shí)，赤霉素可能是內(nèi)源乙烯產(chǎn)生的抑制因子之一，如此一來(lái)，他們又提出一個(gè)性別決定產(chǎn)生的模型，即乙烯不僅能夠促進(jìn)雌性，而且也能夠抑制雄性。這種模型的具體內(nèi)容如下：F基因可能會(huì)編碼一種物質(zhì)，而這種物質(zhì)可將內(nèi)源乙烯在植株上的生成量和分布進(jìn)行決定，并且能在植物體上發(fā)揮一定的作用，該作用就是促進(jìn)雌性，然而，M基因也能編碼一種物質(zhì)，這種物質(zhì)屬于乙烯敏感的雄性受體因子，可通過(guò)感知乙烯信號(hào)而抑制雄蕊的發(fā)育。植物的“性激素”實(shí)質(zhì)指乙烯，而其他激素生長(zhǎng)素或者油菜素內(nèi)酯，則被認(rèn)為是影響乙烯信號(hào)傳遞或者合成的因素，其影響具有直接性和間接性等特點(diǎn)，且也可利用這些激素進(jìn)行調(diào)控植物性別的分化。

4 結(jié)語(yǔ)

植物性別發(fā)育研究是一門具有生產(chǎn)實(shí)踐意義的研究方向，也是研究植物性別決定機(jī)制的重要思想。如甜瓜和黃瓜等。此外，隨著植物性別決定機(jī)制的研究不斷深入，某些關(guān)鍵基因已經(jīng)實(shí)現(xiàn)克隆，同時(shí)也提出性別決定基因互作模型，但是，由于性別決定具有一定的復(fù)雜性，所以還需要深入研究。

（責(zé)任編輯：劉昀）endprint