葉琳琳，張 民，孔繁翔， ，，，

(1：南通大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，南通 226007) (2：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

伴隨人類(lèi)活動(dòng)的急劇加強(qiáng)，由于營(yíng)養(yǎng)鹽過(guò)度輸入引起的水體富營(yíng)養(yǎng)化、藍(lán)藻水華頻發(fā)，已成為世界范圍內(nèi)的水環(huán)境問(wèn)題[1-3].富營(yíng)養(yǎng)化水體治理的關(guān)鍵是控制氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入，但最近有科學(xué)家提出“減氮不能控制藻類(lèi)總量，反而誘發(fā)固氮藍(lán)藻水華”[4-5].部分絲狀藍(lán)藻具有異形胞(heterocyst)，借助胞內(nèi)的固氮酶將大氣中游離態(tài)的分子氮還原成具有生物可利用性的氮素化合物[6].有研究發(fā)現(xiàn)在波羅的海，隨著藍(lán)藻固氮速率的增加，水體中再生的銨態(tài)氮濃度顯著升高，這種生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)鹽的反饋?zhàn)饔每赡軙?huì)加劇藍(lán)藻水華發(fā)生的頻率與規(guī)模[7-8].

國(guó)外學(xué)者很早就對(duì)固氮藍(lán)藻進(jìn)行了大量調(diào)查研究，涉及不同水生生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻類(lèi)型[9-10]、影響固氮藍(lán)藻分布和固氮作用的生物及非生物因素、藍(lán)藻固氮對(duì)水體中新生氮的貢獻(xiàn)作用等[11-14].國(guó)內(nèi)關(guān)于固氮藍(lán)藻的研究最早可以追溯到1959年黎尚豪等[15]綜述了從稻田生態(tài)系統(tǒng)中分離得到的藍(lán)藻的固氮作用.隨后的研究開(kāi)始關(guān)注異形胞的結(jié)構(gòu)與功能、影響異形胞生長(zhǎng)的環(huán)境因子、不同固氮藍(lán)藻固氮酶活性之間的差異以及海洋藍(lán)藻固氮基因的檢測(cè)方法等[6，16-17].曹秀云等[18]逐月分析了2009-2010年巢湖固氮藍(lán)藻的分布特征及其營(yíng)養(yǎng)鹽利用策略.但到目前為止，關(guān)于水生生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻生長(zhǎng)機(jī)理、固氮作用程度的研究還很缺乏.有研究發(fā)現(xiàn)在加利福尼亞Iron Gate和Copco水庫(kù)，微囊藻水華形成時(shí)間滯后于束絲藻水華[19]，暗示微囊藻生長(zhǎng)的部分氮源可能來(lái)自束絲藻的固氮作用[20].近年來(lái)，我國(guó)太湖、滇池、巢湖藍(lán)藻水華頻發(fā)，也出現(xiàn)固氮和非固氮藍(lán)藻的演替過(guò)程：首先是固氮藍(lán)藻如魚(yú)腥藻、束絲藻在春季形成水華，隨后是沒(méi)有固氮能力的微囊藻在夏季形成水華[4，21-22].有研究表明在太湖和巢湖，藍(lán)藻夏季生長(zhǎng)過(guò)程中受到氮素的限制作用[23-24]，那么氮限制是不是引起固氮和非固氮藍(lán)藻演替的重要驅(qū)動(dòng)因子？固氮藍(lán)藻釋放的氮源是否會(huì)促進(jìn)非固氮藍(lán)藻的生長(zhǎng)甚至水華形成？這些問(wèn)題的回答對(duì)于深入研究水體氮素循環(huán)機(jī)理和藍(lán)藻水華治理具有重要參考價(jià)值.因此，本文從固氮與非固氮藍(lán)藻分異的驅(qū)動(dòng)機(jī)制、影響藍(lán)藻固氮速率的主要環(huán)境因子以及被固定氮再釋放對(duì)水體中氮庫(kù)的貢獻(xiàn)作用3個(gè)方面，來(lái)綜述水生生態(tài)系統(tǒng)中藍(lán)藻的固氮作用.

1 固氮與非固氮藍(lán)藻分異的驅(qū)動(dòng)機(jī)制

1.1 氮、磷濃度和氮磷比

影響固氮藍(lán)藻與非固氮藍(lán)藻分異的驅(qū)動(dòng)因素很多，如營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及形態(tài)、氮磷比、水溫、微量元素等[25-29].近年來(lái)，以色列Kinneret湖夏季水體氮限制導(dǎo)致固氮藍(lán)藻念珠藻成為優(yōu)勢(shì)種[29].一般認(rèn)為，湖泊中正磷酸鹽(SRP)濃度≥0.01mg/L、溶解性無(wú)機(jī)氮濃度(DIN)≤0.1mg/L時(shí)，固氮藍(lán)藻易生長(zhǎng)[9]，并且低的氮磷比是表征水體中固氮藍(lán)藻形成的重要參數(shù)[28].有研究發(fā)現(xiàn)，巢湖固氮魚(yú)腥藻占優(yōu)勢(shì)，其次才是非固氮的微囊藻，這可能與巢湖較低的總氮總磷比(TN/TP)有關(guān)[30].在加拿大安大略實(shí)驗(yàn)湖區(qū)進(jìn)行全湖營(yíng)養(yǎng)鹽操縱實(shí)驗(yàn)，施加缺氮肥料或只施加磷肥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低的氮磷比誘導(dǎo)了固氮魚(yú)腥藻和束絲藻的大量形成[5].在瑞典富營(yíng)養(yǎng)化湖泊Limmaren湖進(jìn)行圍隔實(shí)驗(yàn)，也得到相同結(jié)論，低的氮磷比會(huì)引起固氮藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)，在沒(méi)有添加氮的實(shí)驗(yàn)處理中，固氮藍(lán)藻生物量所占比例達(dá)到50%[31].

以上研究結(jié)果表明，低的氮磷比會(huì)誘導(dǎo)固氮藍(lán)藻形成.但也有研究認(rèn)為，TN/TP不能用來(lái)指示鹽湖生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻的出現(xiàn)[32].此外，到目前為止，對(duì)引起水生生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)的氮磷比的形態(tài)及閾值還存在爭(zhēng)議.Howarth等[26]認(rèn)為固氮藍(lán)藻出現(xiàn)時(shí)，水體中氮磷比≤Redfield質(zhì)量比值7.Smith等[9]認(rèn)為T(mén)N/TP質(zhì)量比≤22時(shí)，固氮藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì).而在歐洲淺水湖泊Peipsi湖的研究發(fā)現(xiàn)，固氮藍(lán)藻生物量所占比例最高時(shí)，TN/TP和DIN/SRP質(zhì)量比都低于20[33].溶解性無(wú)機(jī)氮和正磷酸鹽是藍(lán)藻在生長(zhǎng)過(guò)程中優(yōu)先利用的氮、磷形態(tài)，DIN/SRP能更直觀地表征氮、磷在水體中的生物有效性及藍(lán)藻對(duì)其在生長(zhǎng)過(guò)程中的吸收利用，但是這一指標(biāo)在關(guān)于固氮藍(lán)藻的研究過(guò)程中往往被忽略.因此，通過(guò)TN/TP和DIN/SRP兩種氮磷形態(tài)比來(lái)表征固氮藍(lán)藻的形成更加科學(xué)和嚴(yán)謹(jǐn).此外，引起固氮藍(lán)藻與非固氮藍(lán)藻分異的氮磷比閾值還需要結(jié)合研究對(duì)象所屬的水生生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型、氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)源格局和固氮藍(lán)藻類(lèi)型等多種因素綜合分析.

1.2 水溫

大量研究表明溫度升高是藍(lán)藻形成優(yōu)勢(shì)的重要原因[34-35].對(duì)太湖1992-2002年的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明微囊藻生物量與水溫呈顯著正相關(guān)[36].此外，有研究發(fā)現(xiàn)處于溫帶的新西蘭富營(yíng)養(yǎng)化Lower Karori水庫(kù)，當(dāng)水溫高于15℃時(shí)，魚(yú)腥藻藻細(xì)胞增長(zhǎng)速度快；當(dāng)水溫達(dá)到最高21.3℃時(shí)，藻細(xì)胞數(shù)量也達(dá)到最大值[37]，暗示魚(yú)腥藻水華暴發(fā)強(qiáng)度隨水溫升高而增大.但也有研究結(jié)果與此結(jié)論相反，從日本琵琶湖分離得到的魚(yú)腥藻在35℃時(shí)生長(zhǎng)速率顯著降低[38].在中國(guó)巢湖出現(xiàn)春季魚(yú)腥藻和束絲藻在夏季被微囊藻取代的演替模式，水華魚(yú)腥藻細(xì)胞密度與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)[25，39].因此，固氮藍(lán)藻生長(zhǎng)與溫度的正相關(guān)性不適用于處在熱帶與亞熱帶富營(yíng)養(yǎng)化程度較高的淡水水生生態(tài)系統(tǒng).但在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，溫度升高仍有利于固氮藍(lán)藻的形成，研究發(fā)現(xiàn)在印度洋桑給巴爾島附近，束毛藻生物量與水溫呈顯著正相關(guān)，在水溫達(dá)到28℃時(shí)，束毛藻生物量達(dá)到最大值[40].通過(guò)室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)相似規(guī)律，束毛藻IMS 101最適生長(zhǎng)溫度為27℃，雖然在低溫17℃下仍能存活，但沒(méi)有生長(zhǎng)跡象[41].此外，固氮藍(lán)藻不同生態(tài)型對(duì)溫度的變化也存在顯著差異.從波羅的海、日本琵琶湖和Yogo湖分離得到的水華束絲藻能適應(yīng)低溫環(huán)境生長(zhǎng)[42-43]，而在日本京都大學(xué)一個(gè)人工富營(yíng)養(yǎng)化池塘中研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度低于11℃時(shí)，水華束絲藻停止生長(zhǎng)[44].并且太湖魚(yú)腥藻也存在適應(yīng)高溫和低溫的兩種生態(tài)型.因此，在探討水溫對(duì)固氮藍(lán)藻分布的影響機(jī)制時(shí)，需要結(jié)合固氮藍(lán)藻種類(lèi)、水生生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型及其所處的氣候區(qū)域和室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)進(jìn)行綜合分析.

1.3 微量元素

鐵是藻類(lèi)生長(zhǎng)的重要微量元素.有研究發(fā)現(xiàn)束毛藻在其特定生長(zhǎng)環(huán)境——海洋生態(tài)系統(tǒng)中受到鐵的限制作用[48-49]，因此其對(duì)鐵的利用效率要高于其它固氮藍(lán)藻如魚(yú)腥藻.當(dāng)外界環(huán)境鐵含量充足時(shí)，束毛藻可以增加對(duì)鐵的吸收并存儲(chǔ)在細(xì)胞內(nèi)[46-47].有研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)南海束毛藻豐度較低，是由低濃度的鐵離子引起的[50].Xu等[51]在東太湖研究發(fā)現(xiàn)，鐵是微囊藻生長(zhǎng)的限制因子，但是否對(duì)固氮藍(lán)藻生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，還未見(jiàn)報(bào)道.此外，微量元素低的生物有效性是不是導(dǎo)致河口海岸生態(tài)系統(tǒng)不適于固氮藍(lán)藻生長(zhǎng)的唯一原因還需要深入探討.有研究表明，浮游動(dòng)物的攝食和微量元素的耦合作用是導(dǎo)致這一現(xiàn)象的重要原因[52].因此，在今后的研究中，還應(yīng)考慮生物因素對(duì)固氮藍(lán)藻形成的影響.

2 影響藍(lán)藻固氮速率的環(huán)境因子

藍(lán)藻固氮速率是表征其固氮作用程度的重要指標(biāo)，是準(zhǔn)確定量被固定氮的再釋放對(duì)水體中氮循環(huán)貢獻(xiàn)作用的重要參數(shù).乙炔還原法(acetylene reduction，AR)和氮同位素示蹤(15N)被廣泛應(yīng)用于藍(lán)藻固氮速率的測(cè)定[53-54].表1綜述了不同水生生態(tài)系統(tǒng)中的藍(lán)藻固氮速率.

表1 乙炔還原法和氮同位素示蹤測(cè)定藍(lán)藻固氮速率

2.1 光照

生物固氮需要消耗大量的能量，每2個(gè)電子傳遞就需要消耗4～5個(gè)ATP，因此光是影響藍(lán)藻固氮速率的重要環(huán)境因子[63-64].在維多利亞湖研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)藻固氮速率從近岸(0.90μg/(L·h))向遠(yuǎn)岸區(qū)域(0.11μg/(L·h))逐漸減少，湖心出現(xiàn)最低值，主要是由于近岸區(qū)域平均光照強(qiáng)度比遠(yuǎn)岸區(qū)域高[65].在賓夕法尼亞Sanctuary湖，由于光的抑制作用，魚(yú)腥藻固氮速率隨著水深增大而減少[66].在澳大利亞Peel-Harvey河口也得到相同規(guī)律，節(jié)球藻固氮速率隨著水深增大而減少[67].但通過(guò)對(duì)野外實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明魚(yú)腥藻水華暴發(fā)時(shí)水下可利用性光強(qiáng)度大，而束絲藻對(duì)光照強(qiáng)度要求不高[68].室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，黑暗條件下，束絲藻的固氮速率要高于魚(yú)腥藻[69-70].此外，也有研究表明，在強(qiáng)光照條件下，節(jié)球藻固氮作用受到抑制[71].因此，不同藍(lán)藻固氮作用對(duì)光的響應(yīng)機(jī)制可能存在差異[72].有研究表明，藍(lán)藻固氮速率對(duì)光照的響應(yīng)程度分為兩種類(lèi)型：第一類(lèi)型藍(lán)藻必須有光照才可以開(kāi)始固氮作用，比如柱胞魚(yú)腥藻.黑暗條件下不能進(jìn)行固氮，可能是因?yàn)閺纳L(zhǎng)細(xì)胞分化來(lái)的異形胞內(nèi)缺乏光合作用產(chǎn)物，并且固氮酶的合成被中斷.第二類(lèi)型藍(lán)藻在光照和黑暗中都可以固氮，由于異形胞存儲(chǔ)了大量碳水化合物，因此能維持黑暗條件下的固氮作用，但是固氮速率在黑暗條件下比光照條件下要低[73-74].有研究發(fā)現(xiàn)，水華束絲藻和泡沫節(jié)球藻在黑暗條件下固氮速率分布是有光照條件下的50%和20%[75].

2.2 異形胞豐度

異形胞是藍(lán)藻中某些絲狀體種類(lèi)所特有的一種能固氮的細(xì)胞，它們是由藻絲細(xì)胞中的一些營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)化而來(lái)的.從研究和測(cè)定過(guò)固氮能力的藍(lán)藻中發(fā)現(xiàn)，150多種固氮藍(lán)藻中絕大多數(shù)都具有異形胞的分化.因此，異形胞的豐度可以用來(lái)表征藍(lán)藻固氮作用程度.對(duì)Lake 227研究發(fā)現(xiàn)，柔細(xì)束絲藻(Aphanizomenongracile)固氮速率與異形胞數(shù)量呈顯著正相關(guān)[76].通過(guò)室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，從波羅的海分離出來(lái)的水華束絲藻的固氮速率與異形胞豐度呈正相關(guān)，雖然水華束絲藻異形胞豐度低于泡沫節(jié)球藻(Nodulariaspumigena)，但其固氮速率仍高于泡沫節(jié)球藻.結(jié)果表明，這兩種固氮藍(lán)藻異形胞固氮能力、固氮酶的活性具有顯著差異[42].因此，異形胞豐度與固氮速率呈正相關(guān)的定律并不適用于種間的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析.此外，也有研究發(fā)現(xiàn)，此定律也不適用于短時(shí)間尺度(幾小時(shí)或幾天)范圍內(nèi)的數(shù)據(jù)分析[77].因此，在探討異形胞對(duì)藍(lán)藻固氮速率影響機(jī)制的時(shí)候，應(yīng)綜合考慮固氮藍(lán)藻異形胞固氮能力的種間差異以及數(shù)據(jù)獲得的時(shí)間尺度.

2.3 溶解性無(wú)機(jī)氮濃度與形態(tài)

固氮藍(lán)藻吸收利用銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的能量要小于合成固氮酶進(jìn)行固氮作用[78-79]，研究發(fā)現(xiàn)海水中溶解性無(wú)機(jī)氮濃度高于1μmol/L時(shí)，固氮速率受到抑制[80]，因此，只有當(dāng)溶解性無(wú)機(jī)氮源耗竭的時(shí)候，固氮藍(lán)藻才開(kāi)始固氮[81].在美國(guó)佛羅里達(dá)州Okeechobee湖研究發(fā)現(xiàn)，溶解性無(wú)機(jī)氮濃度升高，藍(lán)藻固氮速率受到抑制[82].在美國(guó)賓夕法尼亞Sanctuary湖，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮濃度迅速降低導(dǎo)致魚(yú)腥藻固氮速率顯著升高[66].以上研究結(jié)果表明，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮會(huì)抑制固氮酶的合成，對(duì)藍(lán)藻固氮速率產(chǎn)生影響.

但不同類(lèi)型固氮藍(lán)藻，其固氮速率對(duì)兩種無(wú)機(jī)氮的響應(yīng)可能還存在一定差異.有研究表明，銨態(tài)氮對(duì)固氮酶的抑制作用比硝態(tài)氮強(qiáng)[83].研究發(fā)現(xiàn)，在黑暗條件下，10μmol/L的銨態(tài)氮對(duì)固氮藍(lán)藻Crocosphaerawatsonii(WH8501和WH0003)固氮速率的抑制率分別為36%和83%[84]，而同等濃度的硝態(tài)氮對(duì)固氮速率并沒(méi)有顯著影響，可能原因是Crocosphaerawatsonii在黑暗條件下，吸收利用硝態(tài)氮獲得能量，完成固氮酶的合成,從而進(jìn)行固氮作用.但以束毛藻為研究對(duì)象，在黑暗條件下，相同濃度的硝態(tài)氮對(duì)其固氮速率的抑制率為50%[81].以上研究結(jié)果表明，某些固氮藍(lán)藻在吸收利用溶解性無(wú)機(jī)氮的同時(shí)仍然能進(jìn)行固氮作用，并保持較高的固氮速率.最近一項(xiàng)研究表明，高濃度的正磷酸鹽能增加固氮藍(lán)藻豐度，因此緩解了硝態(tài)氮對(duì)藍(lán)藻固氮速率的抑制作用，研究發(fā)現(xiàn)固氮藍(lán)藻在5μmol/L的硝態(tài)氮和1.0μmol/L的正磷酸鹽培養(yǎng)體系中的固氮速率與沒(méi)有添加硝態(tài)氮、正磷酸鹽濃度為0.5μmol/L系統(tǒng)中的固氮速率沒(méi)有顯著差異[85].

在上一部分，我們綜述了異形胞豐度對(duì)藍(lán)藻固氮速率的影響.有研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)機(jī)氮濃度與形態(tài)對(duì)異形胞的形成具有抑制作用，以銨態(tài)氮作為氮源，固氮藍(lán)藻異形胞豐度最低[86].因此，在探討無(wú)機(jī)氮對(duì)藍(lán)藻固氮速率的影響機(jī)制的時(shí)候，還應(yīng)考慮無(wú)機(jī)氮源對(duì)異形胞形成的作用，從而引起的對(duì)藍(lán)藻固氮速率的間接影響.

2.4 有機(jī)物

有研究表明，在波羅的海，固氮藍(lán)藻水華形成過(guò)程中受到鐵限制，添加溶解性有機(jī)物可以絡(luò)合大量鐵離子，促進(jìn)固氮藍(lán)藻形成[87]，但作者并沒(méi)有深入探討添加有機(jī)物是否會(huì)促進(jìn)藍(lán)藻固氮速率.在大西洋近岸海域，添加糖類(lèi)如葡萄糖、麥芽糖等能誘導(dǎo)固氮作用和增加固氮速率[48].Paulsen等[88]的研究也發(fā)現(xiàn)相同的規(guī)律：在沙克爾福德海灘添加葡萄糖和甘露醇能提高藍(lán)藻固氮速率.可能原因是固氮藍(lán)藻利用有機(jī)物過(guò)程中消耗氧氣，導(dǎo)致水體微環(huán)境出現(xiàn)厭氧，因此有利于固氮作用的加強(qiáng)[48].

3 被固定氮對(duì)水體中氮庫(kù)的貢獻(xiàn)作用

藍(lán)藻固氮是海洋生態(tài)系統(tǒng)中“新”氮素的重要來(lái)源[12，89].固氮藍(lán)藻形成初期固氮速率高，形成的氮素化合物可以從處于生長(zhǎng)階段的藻細(xì)胞中釋放出來(lái)，而在生長(zhǎng)后期，雖然固氮速率較低，但藻細(xì)胞大量死亡并裂解，也會(huì)釋放大量氮源.固氮藍(lán)藻新固定的氮多以銨態(tài)氮或溶解性有機(jī)氮的形式被釋放，研究發(fā)現(xiàn)，被束毛藻釋放的氮中有50%是溶解性有機(jī)氮[13]，通過(guò)細(xì)菌分解轉(zhuǎn)化成溶解性無(wú)機(jī)氮，可被其它生物再吸收利用.在大西洋研究發(fā)現(xiàn)，硅藻的生長(zhǎng)導(dǎo)致水體中溶解性無(wú)機(jī)氮耗竭，為固氮藍(lán)藻束毛藻的生長(zhǎng)提供了適宜的條件，而被束毛藻固定氮的再釋放又為鞭毛藻的生長(zhǎng)補(bǔ)充了氮源，因此，浮游植物出現(xiàn)硅藻-束毛藻-鞭毛藻的演替規(guī)律[90].以上研究結(jié)果表明，固氮藍(lán)藻氮釋放是水體中氮素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，但如何準(zhǔn)確定量再釋放的氮通量一直是相關(guān)研究領(lǐng)域中的難點(diǎn).Mulholland等[91-93]通過(guò)室內(nèi)模擬和野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，乙炔還原法和氮同位素示蹤所測(cè)得的速率分別代表總固氮速率和凈固氮速率，兩者之差可以用來(lái)表征被固定新氮的釋放通量.運(yùn)用這種方法在墨西哥灣的研究發(fā)現(xiàn)，束毛藻能釋放出被固定氮的52%，為非固氮藻類(lèi)(腰鞭毛藻)生長(zhǎng)提供氮源[92].

但是在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，關(guān)于藍(lán)藻固氮對(duì)水體中氮庫(kù)的貢獻(xiàn)作用還存在爭(zhēng)議[29].在委內(nèi)瑞拉巴倫西亞湖[64]、美國(guó)加利福尼亞Clear湖[86]、瑞典S?dra Bergundasj?n湖[94]、美國(guó)佛羅里達(dá)Mize湖[95]、烏干達(dá)George湖[96]、加拿大曼尼托巴885湖[97]等湖泊中發(fā)現(xiàn)，藍(lán)藻固氮對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)中氮的貢獻(xiàn)量很大，其中在Kinneret湖，束絲藻水華暴發(fā)期間，對(duì)水體中氮的貢獻(xiàn)量高達(dá)700t[14].有研究發(fā)現(xiàn)，在美國(guó)威斯康辛州Mendota湖，束絲藻和微囊藻交替出現(xiàn)，藍(lán)藻固氮速率達(dá)到最大值后，微囊藻毒素顯著升高，結(jié)果表明固氮藍(lán)藻的氮釋放有利于維持產(chǎn)毒微囊藻水華的生長(zhǎng)[98].但也有研究認(rèn)為，被固定氮的釋放對(duì)水體中氮庫(kù)的貢獻(xiàn)作用很小[99].表2歸納了不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)別的湖泊中藍(lán)藻固定的氮對(duì)水體中氮庫(kù)的貢獻(xiàn)作用.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)與固氮藍(lán)藻對(duì)氮庫(kù)的貢獻(xiàn)程度并沒(méi)有顯著相關(guān)性.表2中固氮藍(lán)藻對(duì)水體的貢獻(xiàn)是通過(guò)結(jié)合固氮速率和固氮藍(lán)藻豐度來(lái)估算的，由于研究對(duì)象中固氮速率的時(shí)空異質(zhì)性，這種方法不一定能準(zhǔn)確還原水體中的真實(shí)情況.近來(lái)有研究發(fā)現(xiàn)，由于對(duì)束毛藻生物量估計(jì)不足[104]，固氮藍(lán)藻對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)作用要高于目前研究所獲得的結(jié)果[105]，而與水體中發(fā)生的反硝化作用基本持平[106].因此，在目前的研究，可通過(guò)定量固氮藍(lán)藻水華期間水體中氮的輸入輸出變化通量準(zhǔn)確估算固氮藍(lán)藻對(duì)水體中氮庫(kù)的貢獻(xiàn)作用.

表2 不同水體中藍(lán)藻固定的氮對(duì)水體中氮庫(kù)的貢獻(xiàn)

4 總結(jié)和展望

藍(lán)藻是富營(yíng)養(yǎng)化水體中主要的優(yōu)勢(shì)種.但是，目前國(guó)內(nèi)就富營(yíng)養(yǎng)化水生生態(tài)系統(tǒng)中藍(lán)藻水華的形成機(jī)制與藍(lán)藻時(shí)空分布特征等方面開(kāi)展了大量的研究工作[25，35]，而對(duì)固氮藍(lán)藻的關(guān)注遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠.引起固氮藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)的主要環(huán)境因子有哪些？藍(lán)藻的固氮速率是多少？環(huán)境因素包括生物(浮游動(dòng)物攝食)和非生物因素對(duì)藍(lán)藻固氮速率的影響如何？被固定氮的再釋放對(duì)水體氮庫(kù)的貢獻(xiàn)是多少？這些方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道.對(duì)于藍(lán)藻水華頻發(fā)、出現(xiàn)固氮和非固氮藍(lán)藻演替的巢湖和太湖，探索固氮藍(lán)藻氮釋放對(duì)于微囊藻水華，尤其是產(chǎn)毒微囊藻的形成是否具有重要影響，顯得尤為重要.因此，以固氮藍(lán)藻為研究對(duì)象，揭示固氮藍(lán)藻的分布規(guī)律，明確固氮與非固氮藍(lán)藻分異的主要環(huán)境因子閾值，探索被固定氮的歸趨及其對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)的貢獻(xiàn)對(duì)加強(qiáng)水體氮循環(huán)研究以及藍(lán)藻水華治理具有重要意義.

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