魏 偉，郝媛媛，張 娟，劉惠峰，頡耀文

(1.蘭州大學資源環(huán)境學院，甘肅 蘭州 730000； 2.西北師范大學地理與環(huán)境科學學院，甘肅 蘭州 730070)

疏勒河流域植物群落梯度變化及景觀異質(zhì)性

魏 偉1,2，郝媛媛1，張 娟1，劉惠峰1，頡耀文1

(1.蘭州大學資源環(huán)境學院，甘肅 蘭州 730000； 2.西北師范大學地理與環(huán)境科學學院，甘肅 蘭州 730070)

以疏勒河流域為研究區(qū)，在對231處植物調(diào)查樣方分析的基礎(chǔ)上，結(jié)合遙感數(shù)據(jù)和現(xiàn)有植物植被數(shù)據(jù)，對研究區(qū)植被群落和植被景觀進行了分類和細化，研究了疏勒河流域植物分布隨地形等要素所發(fā)生的變化及空間分布特征。采用線性抽樣測量法計算網(wǎng)格線上的相對頻率，依據(jù)該指標對研究區(qū)植物景觀異質(zhì)性進行了分析。結(jié)果表明，研究區(qū)以白刺(Nitrariatangutorum)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、檉柳(Tamarixsp.)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、合頭草(Sympegmaregelii)等群落為主，這些群落交錯分布，相互影響，是研究區(qū)中影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的重要因素，形成了疏勒河流域獨特的植被群落體系。沿不同的海拔，在垂直網(wǎng)格線上植被類型較豐富，分布較雜，相對頻率均在50%以下，從景觀異質(zhì)性的不同梯度表現(xiàn)來看，優(yōu)勢種群中各植被類型的相對頻率均不高，通過垂直方向上的異質(zhì)性分析發(fā)現(xiàn)，植物群落和植被景觀的整體異質(zhì)性較低，更多表現(xiàn)為在異質(zhì)化方向上的均質(zhì)性。而沿緯度走向，水平網(wǎng)格線上植被分布單一，而且單一植被分布面積較廣，優(yōu)勢種群表現(xiàn)最為明顯。

植物群落；空間分布；景觀異質(zhì)性；線性抽樣測量；相對頻率

植被是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，具有調(diào)節(jié)氣候、維持與更新土壤肥力、保護與提高生物多樣性等生態(tài)服務(wù)功能[1]。植被類型及其空間分布格局作為表征植被差異的基本特征，是生態(tài)學研究的基本問題和重要內(nèi)容之一[2-3]。圍繞這些內(nèi)容，國內(nèi)外學者對不同地區(qū)不同梯度的植被進行了大量的研究，其中既有研究單一植被類型空間分布[4-5]，也有分析特定區(qū)域內(nèi)不同植被空間格局[6-7]。總體來看，當前對植被空間格局的研究集中在兩大領(lǐng)域：一是植被群落空間分布及其對氣候的響應(yīng)[8-10]，二是植被變化與其所在區(qū)域環(huán)境因子的關(guān)系[11-13]。目前，眾多學者開始利用遙感和地理信息技術(shù)開展對植被空間變化及驅(qū)動因素的研究，主要是基于遙感影像利用植被指數(shù)提取植被信息，在地理信息系統(tǒng)軟件中將提取的植被信息進行時間和空間的分析[14-15]。本研究試圖在上述研究的基礎(chǔ)上，嘗試利用植被類型圖綜合野外采樣數(shù)據(jù)，將遙感影像、植被詳細類型與野外植被調(diào)查相結(jié)合編制成植被類型空間分布圖，利用不同海拔網(wǎng)格線上植被的空間變化和不同植被組分在各網(wǎng)格線上的相對頻率和平均信息量進行植被景觀異質(zhì)性評價，以期摸清疏勒河流域宏觀尺度上的植被類型和分布特點。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河西走廊西端，91°45′-98°30′ E，38°00′-42°48′ N，西鄰新疆哈密地區(qū)，東接嘉峪關(guān)市，南靠祁連山與青海省接壤，北依馬鬃山與內(nèi)蒙古自治區(qū)毗鄰。總面積約17萬km2，在行政區(qū)劃上包括玉門市、敦煌市、瓜州縣、肅北縣和阿克塞縣。年平均氣溫7～9 ℃，年平均降水量不足60 mm，蒸發(fā)量在1 500～3 000 mm，年均氣溫為6.9～9.3 ℃，≥0 ℃積溫為3 398.0～4 085.3 ℃·d，無霜期為182～198 d。光熱資源豐富，對農(nóng)作物和天然植被的光合作用有利，而夏季氣溫日差較大也有利于植物干物質(zhì)積累。該區(qū)主要植被類型有駱駝刺(Alhagisparsifolia)、白刺(Nitrariatangutorum)、紅砂(Reaumuriasoongorica)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、檉柳(Tamarixsp.)、梭梭(Haloxylonammodendron)等，廣泛分布于河西走廊洪積傾斜平原和干燥剝蝕低山。群落結(jié)構(gòu)簡單，植被蓋度低，隱域性植被分布范圍較小，但類型較多。

1.2數(shù)據(jù)來源

植被基礎(chǔ)數(shù)據(jù)來源于疏勒河流域植被類型分布圖和中國1/1 000 000植被類型數(shù)據(jù)庫，數(shù)據(jù)類型為.shp，主要內(nèi)容包括植被型組、植被型和植被群系及亞群系等信息，在此基礎(chǔ)上，參考研究區(qū)遙感影像對其植被類型進行解譯，參考植被類型圖對解譯結(jié)果進行修正，參考2013年疏勒河流域植物樣方調(diào)查結(jié)果(共213個調(diào)查點)，對上述解譯植被類型和植被數(shù)據(jù)庫進行修改和分辨率提高，將二者綜合成研究區(qū)新的植被類型空間分布圖。依據(jù)植被類型代碼將其轉(zhuǎn)換為GRID數(shù)據(jù)，輸出柵格大小統(tǒng)一為100 m(圖1)。其他數(shù)據(jù)包括研究區(qū)DEM數(shù)據(jù)(分辨率30 m)，水文和氣象及其他輔助圖件。此外，為研究植物群落的空間分布特點和景觀異質(zhì)性，對全流域出現(xiàn)的植被景觀和植物群落進行了編碼，其中植被景觀保留了全國統(tǒng)一編碼(表1)，植物群落在參考全國編碼的基礎(chǔ)上，對部分群落編碼進行了重編碼(表2)。

1.3植物樣方調(diào)查

野外調(diào)查于2013年7月進行，在疏勒河流域共布設(shè)231處樣地(其中78處為農(nóng)田)，其中布設(shè)天然植物樣方153個(圖2)，樣方大小為0.5 m×0.5 m～10 m×10 m不等(樣方大小依據(jù)所屬景觀及樣方內(nèi)的主要物種而確定)。分別調(diào)查各樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種種類、數(shù)量等信息，同時記錄樣方所在經(jīng)緯度、海拔和景觀類型等。在153個植物樣方內(nèi)共調(diào)查出101種被子植物，隸屬于25科70屬，其中雙子葉植物21科56屬84種、單子葉植物4科14屬17種。

1.4研究方法

利用植被類型圖(GRID格式)和DEM數(shù)據(jù)，沿經(jīng)度線(從西向東)布設(shè)6條網(wǎng)格線，分別用V1、V2、V3、V4、V5、V6來表示，沿緯度線(從北到南)布設(shè)4條網(wǎng)格線，分別用P1、P2、P3、P4來表示，以此代表垂直梯度和水平梯度(圖3)，分別計算兩個方向各條網(wǎng)格線上地形變化特征和植物群落的變化情況，在Originpro 8.0中用以研究不同植被沿不同梯度的空間分布及變化特征。

圖1 研究區(qū)植被景觀圖Fig.1 Vegetation landscape map of study area

表1 研究區(qū)植被景觀組成及代碼表示Table1 Vegetation landscape components and codes in study area

表2 研究區(qū)植物群落組成及代碼表示Table 2 Phytocoenosium components and codes in study area

續(xù)表2

圖2 樣方布設(shè)位置示意圖Fig.2 Location of the quadrate sample sites

植被景觀異質(zhì)性計算采用線性抽樣測量法[16-17]，即在研究地區(qū)的DEM圖、植被景觀圖上設(shè)置一條或若干條穿越該景觀的網(wǎng)格線，將這些網(wǎng)格線依據(jù)尺度劃分成等長的線段，記錄每一個線段上某類景觀要素的出現(xiàn)或缺失，運用信息論的原理和方法對抽樣進行觀測統(tǒng)計分析，定量評價和比較網(wǎng)格線上景觀組分的分布特征。當景觀中僅存在某一種景觀組分或該景觀組分完全不存在時，對該景觀組分來說景觀是勻質(zhì)的，不存在該景觀組分分布的不確定性；當某一種景觀組分出現(xiàn)在景觀中，并占有一定的比例，該景觀組分在景觀中的分布出現(xiàn)了不確定性，即景觀出現(xiàn)異質(zhì)性[18-19]。隨著景觀組分出現(xiàn)的相對頻率的增加，其異質(zhì)性相應(yīng)地提高；當該景觀組分的相對頻率增加到某一臨界值(50%)時，該景觀組分在景觀中占主導地位；隨著其相對頻率的繼續(xù)增加，其分布的不確定性開始下降，景觀重新出現(xiàn)均質(zhì)化的趨勢，景觀異質(zhì)性開始降低[20]。因此，景觀組分的異質(zhì)性隨著景觀組分在景觀中相對頻率的變化而變化。

本研究中，在計算植被類型景觀異質(zhì)性時為便于與不同梯度的植被分布比較，采用與上述相同的10條網(wǎng)格線(垂直網(wǎng)格線6條，水平網(wǎng)格線4條)，利用生成的網(wǎng)格線分別統(tǒng)計各植被類型出現(xiàn)的次數(shù)(用以計算絕對頻率)、初始出現(xiàn)位置、終止位置和總信息量[21-22]。依據(jù)上述數(shù)據(jù)進一步計算各植被景觀在各網(wǎng)格線上的相對頻率(f)。計算公式如下：

f=(F/S)×100%

(1)

式中，S為網(wǎng)格線被分割的不同線段總數(shù)，F(xiàn)為某一植被景觀組分在該網(wǎng)格線上占據(jù)(或出現(xiàn))的線段數(shù)。

圖3 網(wǎng)格線布設(shè)示意圖Fig.3 Location of the profile line map

2 結(jié)果與分析

2.1植物群落的梯度變化特征

結(jié)合植物群落、海拔高度和地面距離三者關(guān)系來看(圖4)，在垂直網(wǎng)格線上，從北至南方向上，V1海拔高度從823 m急劇升高到4 300 m，植物景觀依次為白刺+膜果麻黃荒漠→沙漠→白刺+膜果麻黃荒漠→沙漠→白刺+膜果麻黃荒漠→梭梭礫漠→短葉假木賊礫漠→蒿葉豬毛菜礫漠→冰草草原→紫花針茅+風毛菊。優(yōu)勢植物為白刺、風毛菊、紅景天、垂頭菊、紅砂、膜果麻黃和蒿葉豬毛菜，約占總物種數(shù)的87.7%。隨著海拔升高，植被從沙漠無植被、荒漠植被到稀疏植被過渡。V2上地形主要為高山和亞高山，海拔變化經(jīng)歷了由低(1 200 m)-高(1 700 m)-低(1 000 m)-高(4 400 m)的過程，優(yōu)勢種主要有檉柳、白刺、膜果麻黃和合頭草，約占該網(wǎng)格線上總物種數(shù)的91%，主要為半灌木和低矮灌木。從V3開始，所在區(qū)域地形愈發(fā)復(fù)雜，海拔在1 000～4 550 m劇烈變化，各條網(wǎng)格線上的植物群落變化多樣，優(yōu)勢種群不明顯，植被類型同樣變化多端。V3～V5的海拔從北向南依次升高的同時，地形也在高海拔區(qū)域變得更為復(fù)雜，植被從梭梭、白刺、針茅占優(yōu)勢到各種植被交錯分布，無明顯優(yōu)勢種。整體來看，隨著研究區(qū)緯度從高到低，海拔依次升高，景觀從荒漠、沙漠、稀疏植被到灌木類草原過渡，群落結(jié)構(gòu)也越來越復(fù)雜，低海拔區(qū)有明顯優(yōu)勢種群，高海拔區(qū)各種植被交錯分布，群落優(yōu)勢種相對不明顯。

在水平剖面上，P1海拔從西到東依次降低(從2 200 m降到1 300 m)，地形呈現(xiàn)穩(wěn)定降低態(tài)勢，植被也較為單一，分別為蒿葉豬毛菜、短葉假木賊和紅砂。其中蒿葉豬毛菜約為25%，短葉假木賊22%，紅砂約為49%，其他類型約占4%。P2上地形變化復(fù)雜，從1 260 m降低至1 200 m，又急劇升高至2 000 m，然后降到1 600 m，后又升高到1 950 m，急劇降至1 400 m，大約經(jīng)歷了5次地形起伏變化，在區(qū)域的范圍內(nèi)，植物群落以紅砂、合頭草、白刺、紅砂白刺混合群落、駱駝刺和短葉假木賊等為主。這些物種交錯或混合分布，尤以合頭草和短葉假木賊最為典型。P3上所在地形起伏較大，海拔從西到東由1 100 m升高到2 200 m后又降至1 300 m，在此區(qū)域內(nèi)植被雖交錯分布，但優(yōu)勢種群表現(xiàn)較為明顯，主要為沙拐棗、紅砂、合頭草和少量人工農(nóng)田，且以紅砂最多。P4上地形變化更加復(fù)雜，海拔落差也進一步加大，從4 800 m降至3 100 m，又緩慢升高至4 400 m，然后又降到3 600 m，后又升高到4 000 m，經(jīng)歷了4次地形起伏變化，植被類型主要有冰草、沙生針茅、紫花針茅、矮嵩草。在低海拔區(qū)主要為沙生針茅，占總物種的52%，海拔4 400 m的地區(qū)主要為矮嵩草，約占總物種的19.8%，海拔較高區(qū)4 600 m處主要為藏亞菊，4 800 m處無植被生長，主要為裸地和凍土。

圖4 不同網(wǎng)格線上地形與植物群落關(guān)系Fig.4 Relations between topography and phytocoenosium in different profile

注：紅線代表海拔高度；黑線代表植物群落類型(黑線水平線代表群落)。V1～V6分別為6條網(wǎng)格垂直線，P1～P4分別為4條網(wǎng)格平行線；橫坐標代表網(wǎng)格線起始端到末端的地面水平距離，相應(yīng)的代碼所對應(yīng)的植被群落與表2相同。

Note：The red line represents altitude; black line indicates vegetation types.V1～V6are vertical profile lines, and P1～P4are horizontal profile lines.The phytocoenosium codes are same as in Table 2.

2.2不同植被景觀異質(zhì)性分析

通過計算每條網(wǎng)格線上各群落出現(xiàn)的相對頻率后發(fā)現(xiàn)(圖5)，在垂直方向上，V1上共出現(xiàn)6種植被景觀，其中最大相對頻率為33.3%，植被景觀為灌木荒漠，主要為白刺、駱駝刺和檉柳群落，說明這3種植物為該區(qū)域優(yōu)勢種，而且分布區(qū)域廣，出現(xiàn)的頻率高；其次為無植被地段，相對頻率為22.2%，主要景觀為沙漠、戈壁和常年積雪帶。而V2上，出現(xiàn)的植被景觀共有10種，其中灌木荒漠景觀出現(xiàn)的次數(shù)最多，其相對頻率也最高，為31.2%，其次為半灌木、矮半灌木荒漠景觀，相對頻率為25.0%，相對頻率最低為禾草、雜類草鹽生草甸景觀，相對頻率為6.2%。V3上相對頻率最高的植被景觀為灌木荒漠和半灌木、矮半灌木荒漠，二者均為20.0%，兩者相比半灌木、矮半灌木荒漠分布面積最廣，但分布較為分散，灌木荒漠分布較為集中，且呈連片狀分布。V4和V5上植被景觀最為破碎，類型分布也最多，其中V4上共約16種植被景觀，其中相對頻率最高(23.3%)，分布最為廣泛的為半灌木、矮半灌木荒漠，主要植物群落為紅砂、蒿葉豬毛菜和合頭草。V5上主要植被景觀為半灌木、矮半灌木荒漠和矮半喬木荒漠，二者相對頻率分別為34.3%和21.6%，其中前者面積分布也最廣。V6上植被景觀變得較為單一，主要為灌木荒漠和半灌木荒漠，二者相對頻率分別為42.8%和35.7%，二者占到總景觀組分的78.5%。

圖5 各植被景觀組分在不同網(wǎng)格線的相對頻率分布Fig.5 Relative frequency map of vegetation landscape types in different profile

注：V1～V6分別為6條剖面垂直線，P1～P4分別為4條剖面平行線；紅色線段代表樣地中不同植被景觀出現(xiàn)的頻次。相應(yīng)的代碼所對應(yīng)的植被景觀與表1中相同。

Note：V1～V6are vertical profile lines and P1～P4are horizontal profile lines.The red line represents frequencg map of different vegegation landscape types.The vegetation landscape code is seen code of Table 1.

4條水平剖面上植被景觀均較為單一，P1、P2和P3上植被景觀主要為半灌木荒漠和灌木荒漠，其中P1上相對頻率分別為66.7%和33.3%。P2上相對頻率二者均為50.0%，P3上半灌木荒漠相對頻率為45.5%，灌木荒漠相對頻率為27.2%，其他景觀相對頻率均在20%以下。P4上植被景觀與前3條有明顯不同，主要分布有溫帶叢生矮禾草+矮半灌木荒漠草原、禾草+苔草高寒草原、嵩草+雜類草高寒草甸和高山墊狀植被，其中溫帶叢生矮禾草+矮半灌木荒漠草原相對頻率最高，其為42.8%，其次為禾草+苔草高寒草原(相對頻率為38.4%)。P4和其他3條差異較大是因為此條網(wǎng)格線切割在研究區(qū)低緯度地區(qū)，此處位于疏勒河流域上游，海拔高，氣溫低，降水相對較多，出現(xiàn)了與研究區(qū)北部迥異的植被景觀。

綜合6條網(wǎng)格線上植被景觀及其相對頻率特點可以看出，垂直剖面上植被較豐富，分布較雜，相對頻率均在50%以下，而沿緯度走向，水平網(wǎng)格線上植被分布單一，而且單一植被分布面積較廣，優(yōu)勢種群表現(xiàn)尤為明顯。無論從梯度分布特征還是相對頻率來看，研究區(qū)植物群落和植被景觀的整體異質(zhì)性均較低，更多表現(xiàn)為在異質(zhì)化方向上的均質(zhì)性。在疏勒河流域以荒漠-綠洲-高山為主的景觀中，半灌木荒漠、灌木荒漠、溫帶叢生矮禾草原、矮半灌木荒漠、禾草+雜類草鹽生草甸是主要的植被景觀。植被類型中主要以白刺、駱駝刺、檉柳、黑果枸杞、合頭草為主，且處于絕對優(yōu)勢地位，這些植被交錯分布，相互影響，是該研究區(qū)中影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的重要因素，形成了疏勒河流域獨特的植被群落和景觀體系。

3 討論與結(jié)論

疏勒河流域地形的緯度地帶性表現(xiàn)十分明顯，具體為低緯度地區(qū)海拔高，高緯度地區(qū)海拔低，從低海拔到高海拔之間地形起伏較大，海拔對研究區(qū)植被群落的空間分布、生態(tài)功能和動態(tài)變化影響較大。植被景觀受地形影響，沿垂直方向上特征有明顯差異，垂直方向上植被景觀從北向南大致為：荒漠、半灌木、矮半灌木荒漠、灌木荒漠、草原化灌木荒漠、溫帶叢生禾草草原、人工綠洲、蒿草雜草草甸、高寒草甸、高山墊狀植被。植物群落主要以白刺群落、駱駝刺群落、檉柳群落、黑果枸杞群落、鹽爪爪群落、合頭草群落為主，且優(yōu)勢種群在群落中占據(jù)主導地位。從景觀異質(zhì)性的不同梯度表現(xiàn)來看，優(yōu)勢種群中各物種的相對頻率均不高，通過垂直和水平兩個方向上異質(zhì)性對比發(fā)現(xiàn)，植物群落和植被景觀的整體異質(zhì)性較低，更多表現(xiàn)為在異質(zhì)化方向上的均質(zhì)性。從整體上看，研究區(qū)植被分布垂直地帶性明顯，但在其內(nèi)部各種植被相互交錯，疊置分布，尤以優(yōu)勢種群表現(xiàn)最為明顯。

從謝霞等[23]、靳盛海等[24]和章予舒等[25]對疏勒河流域的相關(guān)研究表明，研究區(qū)的氣象條件和社會經(jīng)濟條件在近50年來發(fā)生了不同程度的變化，隨著這些因子的變異，或?qū)⒁鹪摰貐^(qū)植被及群落變化。高海拔地區(qū)高寒險峻，人類活動很少，影響植被景觀變化的主要驅(qū)動力是氣候、水文、凍土等自然因子；中低海拔地區(qū)，尤其在中游綠洲區(qū)，人類活動較強，人為因素就會成為植被景觀變化的主要驅(qū)動力。盡管本研究探討的是疏勒河流域現(xiàn)狀植被空間分布和格局的基本特點，但經(jīng)過樣點調(diào)查和實地分析，并與現(xiàn)有資料進行比對，提高了精度和結(jié)果的可信度，仍可為今后該地區(qū)生態(tài)和植物資源的可持續(xù)管理提供參考和依據(jù)。研究中最大的障礙是受高海拔地區(qū)常年積雪和低海拔地區(qū)荒漠廣布的影響，交通不暢，對部分植物群落分布的驗證不足，需要在今后的研究中進一步解決。

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(責任編輯 武艷培)

ThechangesofplantcommunitiesandthelandscapeheterogeneityinShuleRiverBasin

WEI Wei1,2, HAO Yuan-yuan1, ZHANG Juan1, LIU Hui-feng1, XIE Yao-wen1

(1.College of Earth and Environmental Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China;2.College of Geographical and Environment Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China)

The vegetation communities and landscape types in Shule River basin were classified and refined based on 231 plant-square survey combined with remote sensing data and existing vegetation data to reveal the characteristics of spatial distribution and other changes of vegetation types with the terrain and other elements.The vegetation landscape heterogeneity was analyzed using the grid line relative frequency from linear sampling method.The results showed thatAlhagisparsifolia,Nitrariatangutorum,Lyciumruthenicum,Tamarixsp.,Kalidiumfoliatum,Sympegmaregeliiwere the main vegetation types in the study area which occupied an absolutely dominant position.These vegetation characteristics of staggered distribution and mutual influence were the important factors influencing the structure, function and dynamics of ecosystems to form unique vegetation communities and landscape system of Shule River.Along with different altitude, the vegetation types were richer and the distribution was more complex with the relative frequency less than 50%.For the different gradient performance of landscape heterogeneity, the relative frequency of dominant populations in different vegetation types were not high and vegetation communities and landscape heterogeneity were lower.Along the vegetation of latitudinal direction, horizontal cross-sectional distribution was single with a large area which had domain population advantages.

Phytocoenosium; spatial distribution; landscape heterogeneity; linear sampling measurement; relative frequency

XIE Yao-wen E-mail: xieyw@lzu.edu.cn

2014-05-20 接受日期：2014-09-04

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(lzujbky-2013-m02)；國家自然科學基金項目(41471163、41261104)；國家社科基金青年項目(12CTJ001)；甘肅省自然科學基金計劃項目(1107RJZA104)

魏偉(1982-)，男，甘肅莊浪人，講師，在讀博士生，主要從事生態(tài)遙感與GIS應(yīng)用研究。E-mail:weiweigis@126.com

頡耀文(1969-)，男，甘肅甘谷人，教授，博導，博士，主要從事地圖制圖與GIS應(yīng)用研究。E-mail:xieyw@lzu.edu.cn

Q948.15+8

：A

：1001-0629(2014)11-2050-10

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0252