蒂莫·馬倫文　湯黎

[摘 要]本文為生物擬態(tài)提出了不同的符號學(xué)視角，它將生物擬態(tài)視為由擬態(tài)、模式和信號接收者所構(gòu)成的交流系統(tǒng)。本文從西比奧克的著作出發(fā)，分析了擬態(tài)活動以及擬態(tài)與像似性之間的關(guān)系。在信號接收者看來，擬態(tài)被描述為認知中的可能錯誤，它以矛盾的符號這一概念為特征，這一符號是在一至兩個符號中搖擺的穩(wěn)定的符號結(jié)構(gòu)?；跒蹩怂箮鞝柕睦碚?，擬態(tài)相似被描述為在動物環(huán)境界中發(fā)生的現(xiàn)象。本文從這一符號學(xué)觀點出發(fā)，指出了自然中關(guān)于抽象相似的許多例子都是“有意義的相似”，并提出了對抽象擬態(tài)概念的另一種解釋。

[關(guān)鍵詞]生物符號學(xué)；生物擬態(tài)；擬態(tài)系統(tǒng)；像似性；矛盾的符號；抽象擬態(tài)

[中圖分類號]F062.2 [文獻標識碼]A [文章編號]1674-6848（2014）04-0022-14

[作者簡介]蒂莫·馬倫（Timo Maran），愛沙尼亞塔爾圖大學(xué)符號學(xué)系高級研究員，主要從事生物符號學(xué)研究。

[譯者簡介]湯 黎（1982—），女，四川內(nèi)江人，西南民族大學(xué)外國語學(xué)院講師，主要從事西方文論研究。

自然界有許多引人注目并充滿悖論的相似，比如像葉子一樣的尺蛾科蝴蝶，以及像細枝條一樣的毛毛蟲、像黃蜂一樣的眉蘭屬種的蘭花，同時，蛇、魚、昆蟲和植物之間也有著難以計數(shù)的跨物種相似性，這就讓擬態(tài)成為自然科學(xué)中最迷人的主題。除了涉及擬態(tài)之原因和進化的學(xué)術(shù)爭論，如貝茨（Henry Walter Bates）、華萊士（Alfred Russell Wallace）以及達爾文的著作外，擬態(tài)現(xiàn)象也激發(fā)了藝術(shù)和文學(xué)創(chuàng)作，如阿爾伯特·H·泰勒（Abbott H. Thayer）和納博科夫的作品。在古老的文本中，也能發(fā)現(xiàn)對動物間模仿的評論：譬如，在《動物志》（Historia Animalium）第二部中，亞里士多德提到了變色龍變色的能力（Historia AnimaliumE4r，E4v），并描述了舌頭和脖子的運動與蛇類似的啄木鳥。而符號學(xué)家對擬態(tài)的現(xiàn)象抱著相當矛盾的立場。雖然有幾位學(xué)者寫過有關(guān)擬態(tài)的著作，但其注意力普遍局限于，認識到擬態(tài)是一個符號學(xué)現(xiàn)象或者將其用作自然界中特殊符號進程的闡釋實例。本文的目的在于，要闡釋清楚對擬態(tài)的不同符號學(xué)觀點，并指出符號學(xué)方法如何能夠豐富對擬態(tài)的一般生物學(xué)理解。為了達到這些目的，本文將談到與符號學(xué)和生物學(xué)都相關(guān)的文獻。

現(xiàn)有對擬態(tài)的研究結(jié)合了不同的參與者（通常是種類列舉），及其具有的某些功能（保護、繁殖、覓食等）。對一個或多個這樣的參與者而言，它（或它們）采用了一些生態(tài)學(xué)的關(guān)聯(lián)（共生、捕食、寄生）、交流渠道（視覺、聽覺、嗅覺）、信息（眼狀斑點、嘶叫聲、信息素等），以及針對其他對一個特定擬態(tài)出現(xiàn)的功能。從理論上來說，這種多樣性并不易覆蓋，因而，對擬態(tài)的生物學(xué)定義常常既聚焦于諸如針對捕食者的自我保護、提高擬態(tài)者的適應(yīng)性等方面，或者，最為極端的是，這些定義常常只是描述性的。在大多的定義中，擬態(tài)的普遍特質(zhì)被描述如下：第一，顏色、信號或物種之間的相似性；第二，對一個參與者對區(qū)分的混淆，或?qū)ζ垓_無法察覺；第三，對參與者的適應(yīng)性的利用、受益、提高或降低。例如，艾倫和庫珀在其綜述中的簡要陳詞：“當一個生命體類似于第二種生命體時，它被稱為是擬態(tài)的，‘模型通過欺騙第三方生命體，而從這種相似性中受益?！雹?/p>

為了將擬態(tài)出現(xiàn)的難以數(shù)計的多樣性概念化，擬態(tài)的參與者通常被稱為“擬態(tài)者”（也就是模仿的生命體）、“模型”（也就是模擬的客體）以及“信號接收者”（“被操控者”或“上當者”，也就是被欺騙的第三方生命體）。通過運用這個術(shù)語，英國昆蟲學(xué)者理查德·I.文-賴特（I. Vane-Wright）將他的定義集中在信號及其功能的傳輸上?！爱斠粋€生命體或生命體群（擬態(tài)者）模擬第二方的生命體（模型）的信號性能時，擬態(tài)得以出現(xiàn)，以至于擬態(tài)者能夠從一個敏感的信號接收者（被操控者）對模型所做的常規(guī)反應(yīng)也就是通過其將擬態(tài)者當作模型的誤認中獲取某種利益?！雹陔m然在主流生物學(xué)眾多學(xué)者的論述中，擬態(tài)的概念都僅僅包含了生命體之間的生理相似性，但是，諸如“信號”、“感覺”、“感覺系統(tǒng)”、“信息流”等概念也在學(xué)術(shù)文獻中被普遍地使用，而且，在現(xiàn)代的擬態(tài)理論中，我們甚至可能發(fā)現(xiàn)朝強調(diào)知覺和交流過程所扮演的角色的特定轉(zhuǎn)向。德國動物學(xué)家沃爾夫?qū)ぞS克勒（Wolfgang Wickler）在《大不列顛百科全書》的開篇，提到了一個相當具有符號學(xué)性質(zhì)的描述：“擬態(tài)是一個以并不在分類學(xué)上緊密相連的、兩個或多個生物體之間的表面相似為特征的生物現(xiàn)象。這種相似包含著，一方或雙方生命體通過在生命體和自然選擇的生命代理之間的，某種形式的‘信息流受益（比如避免被捕食的保護）。”③為了強調(diào)擬態(tài)參與者的相關(guān)性，“擬態(tài)系統(tǒng)”這一概念也被用來表示“一個包含兩個或多個主角來演繹三個角色的生態(tài)組織”④。

生物擬態(tài)并非基于由生命體的生理機制所激發(fā)的本能反應(yīng)，而是基于一個符號或以符號為中介的行為：在這個假設(shè)中，擬態(tài)能夠成為生物符號研究的一個有趣的對象。在這樣的語境中，只有在粗略的觀察中，信號接收者和擬態(tài)者之間交流的行為結(jié)果才是可以被確定地、雙重性地進行描繪的——認識到這一點非常重要。雖然擬態(tài)情境首先是一個交流的情境，它同樣包括不可預(yù)期的因素的解釋；另一方面，信號接收者區(qū)分擬態(tài)者和模型的能力所能夠適應(yīng)的，并有賴于習(xí)得，正如其在動物行動學(xué)和動物生態(tài)學(xué)的許多案例研究中體現(xiàn)出的那樣。同樣地，這似乎表明了：信號接收者的雙重輸出行為是在一個更為精密的智力過程之后，而在這個過程中，生命體或發(fā)現(xiàn)的對象和先前存在的心理意象形成了比較。

被捕食者的意象或其明顯的特征被捕食者從眾多的認知對象中搜尋出來，這被庫爾（1957： 62～64）稱為“意象搜索”（search image），其后，著名動物行為學(xué)家尼科·廷伯根（Niko Tinbergen）的弟弟，盧克·廷伯根（Luuk Tinbergen），使其在生物學(xué)界中普及。根據(jù)西比奧克和馬塞爾·達內(nèi)西（Marcel Danesi）的模塑系統(tǒng)理論（Modeling Systems Theory），這種先前存在的模型能夠被認為是內(nèi)在的、想象的或智力的形式，和“代表指稱外部的外部形式一起”構(gòu)成了符號行為的一部分。被一個動物所尋找和注意的個體特征（意象搜索、再現(xiàn)體）之間的關(guān)聯(lián)，同生命體體現(xiàn)它們（指稱、對象）以及這兩個生命體之后可能的從屬關(guān)系（意義、解釋項）一起，能夠被看成符號的要素。（根據(jù)皮爾斯的寬松定義，一個符號是“由思維所產(chǎn)生的符號[再現(xiàn)體]、所指、大腦產(chǎn)生的認知之間的關(guān)聯(lián)”①。）因此，符號過程一般描述為，某些事物對某些生命體而言充當?shù)姆柕倪^程，在這里，指的是為動物和其他生命體或客體之間最經(jīng)常發(fā)生的交互行為。在這個框架中，生物擬態(tài)應(yīng)該被考慮為符號之間的結(jié)合，在其中涉及幾個參與者以及多于一個的符號關(guān)系。

一、擬態(tài)中擬態(tài)者的角色及像似性問題

在擬態(tài)中區(qū)分三個參與者以及它們之間的關(guān)系，正如之前的定義所說的那樣，帶來了從不同的觀點來解釋擬態(tài)的可能性，也就是作為被信號接收者、擬態(tài)者、模型或者人類觀察者所感知到的情境。在早期的研究中，人們認為，擬態(tài)就是從人類研究者的視角來看待的、不同物種之間的分類學(xué)上的無序或謬誤的相似性。這樣的理解的起源是自然神論傳統(tǒng)，它常常將自然中的相似性認為是來自神傳達給人類的信息。1862年，貝茨將擬態(tài)解釋為“有著明顯區(qū)別的家庭的成員的外表、形狀以及顏色的相似……這種相似是如此之近，以至于當它們處于天然的森林中時，只有在長時間的實踐之后才能將真的和擬態(tài)者區(qū)分開來?！雹谠谶@之后，其他的觀點也開始涌現(xiàn)。對警戒色的研究將擬態(tài)的觀點視為一個利用和依賴于常規(guī)交流的寄生現(xiàn)象。由簡·凡·贊德特·布勞爾（Jane Van Zandt Brower）和林肯·皮爾森·布勞爾（Lincoln Pierson Brower）所推出的、關(guān)于擬態(tài)的經(jīng)典研究，則將擬態(tài)者和模型之間相似性的認知作為信號接收者的行為困境。

在符號學(xué)領(lǐng)域，在特定方面得到強調(diào)的有關(guān)生物擬態(tài)的討論，以及這些討論的理論語境，似乎在很大程度上依賴于研究者在擬態(tài)者、模型以及信號接收者的三項式上的立場。這樣的傾向在西比奧克的著作中尤為明顯。生物擬態(tài)已經(jīng)被完全包含在了符號學(xué)領(lǐng)域，這在很大程度上是因為西比奧克的努力。他第一個提出了“擬態(tài)能夠成為一個符號學(xué)現(xiàn)象”，因此，他在將擬態(tài)引入符號學(xué)中，承擔了基礎(chǔ)性的角色。作為主編，他在《符號學(xué)大百科辭典》中選入了由英國知名的生態(tài)遺傳學(xué)家艾德蒙·B.福特（Edmund B. Ford）所撰寫的一篇有關(guān)擬態(tài)的文章。這一篇幅為一頁半的概述包含了對多態(tài)性、性擬態(tài)以及物種結(jié)合的闡釋，同時又解釋了貝茨和穆勒的擬態(tài)論，但同時，美中不足的是，它沒有提出任何清晰的符號學(xué)觀點。①

在他的著作中，西比奧克考慮到了幾種情況下的擬態(tài)現(xiàn)象。在《動物能說謊嗎？》（Can animals lie？）這篇論文中，他將擬態(tài)作為自然進化的策略，并將其與故意的欺騙行為對立起來。他關(guān)注的是擬態(tài)者的立場，并且描述了具有欺騙性能的各種生命體。他建議將擬態(tài)者放在信息源的位置，而成功擬態(tài)的信息目的地能夠被稱為“記號”（the mark），鑒于他在動物交流上的興趣，這一看法并不令人驚異。同時，“擬態(tài)的符號序列可以從許多不同的渠道來編碼”②。在他的論文《像似性》（Iconicity）中，西比奧克將擬態(tài)與其他現(xiàn)象相區(qū)分，如群居昆蟲散發(fā)出的信息素強度而與周圍的食物來源數(shù)量相匹配的氣味記號，以及，由于蚜蟲的腹部結(jié)構(gòu)和螞蟻的觸須有著局部解剖學(xué)上的相似性，熱帶蚜蟲和螞蟻得以交流等，從而闡釋了自然界中的像似性。

從信息論的觀點而言，這三個參與者在發(fā)送者和接受者的立場上是分離的，因此，擬態(tài)者和模型占據(jù)了與信號接受者相對的發(fā)送者的立場。在上述兩篇文章當中，西比奧克似乎強調(diào)的是發(fā)送者，而不是接收者的立場。③這也遵從了西比奧克后來的理論立場：將不同類型的符號描述為同不同的模塑策略相關(guān)聯(lián)，也就是說是從說話人和符號創(chuàng)造的立場、而不是從接收者和符號認知的立場出發(fā)。比如，在《意義的形式：模塑系統(tǒng)理論以及符號分析》（The Forms of Meaning. Modeling Systems Theory and Semiotic Analysis）這部似乎最能涵蓋西比奧克觀點的綜合論著中（與馬塞爾·達內(nèi)西合著），像似符被定義為符號創(chuàng)造的特征的基礎(chǔ)：“當模塑過程在其創(chuàng)造中牽涉到某種形式的擬態(tài)時，這樣的符號被認為是像似性的。像似模塑產(chǎn)生單一化的形式，在能指和所指之間演示了可感知的像似性。換而言之，一個‘像似符就是以某種方式來與其指示物相似的符號?！雹芡瑯?，在《符號：符號學(xué)導(dǎo)論》（Signs： An Introduction to Semiotics）一書中，西比奧克強調(diào)了圖像符號和柏拉圖-亞里士多德言說中“摹仿”概念之間的關(guān)系。（Sebeok 1994： 28； see also Sebeok 1989： 110）

從擬態(tài)者的立場來看，改變自身（或周圍環(huán)境）、對模型進行模仿的過程，能夠被視為對像似符的相似性的創(chuàng)造，由此，我們可能將擬態(tài)看作自然界的像似性的一個例子。在西比奧克所說的，將“通過編織若干其自身的復(fù)制品，來誤導(dǎo)捕食者遠離自身這個活生生的模型，轉(zhuǎn)而進攻其為此目的而建構(gòu)的數(shù)個復(fù)制品，從而使其周圍改變成適應(yīng)自身像似符”的亞洲蜘蛛的例子中，擬態(tài)和像似性之間的聯(lián)系得到了很好的闡釋。大概由于西比奧克著作的影響，擬態(tài)和像似性之間的聯(lián)系在符號學(xué)文獻中被反復(fù)提及，并且在普遍的符號學(xué)觀點中，擬態(tài)常常被稱為像似性在自然界中的實例。諾特（Winfried Noth）在他的《符號學(xué)指南》（Handbook of Semiotics）中這樣討論擬態(tài)和像似性之間的關(guān)聯(lián)：“視覺和嗅覺圖像出現(xiàn)在擬態(tài)的形式當中”①，“出于非欺騙的目的的像似性在動物符號學(xué)中相當?shù)厣僖姟雹凇?/p>

從生物學(xué)的角度來看，強調(diào)擬態(tài)者活動為擬態(tài)的代表性特征，這是更成問題的，因為自然界中同樣有許多擬態(tài)實例，在其中擬態(tài)者所占的分量是比較輕的。在擬態(tài)者的活動方面，上文提到的、自我復(fù)制的蜘蛛的例子是一個特例。③更為普遍的是，固有的擬態(tài)形式或色彩模式同由生命體做出的積極調(diào)整相結(jié)合來獲取擬態(tài)的成功表現(xiàn)。例如，在鷹眼蛾的警戒表演中，在它后翅的末端部分的大的彩色眼狀斑點是由遺傳所決定的，會一直不變地伴隨蛾的成蟲期。然而，警示表演自身是蛾對刺激物的主動回應(yīng)的結(jié)果（前翅舉起，顯露出偽裝眼）。

為了使自然界中不同的欺騙行為體系化，動物心理學(xué)家羅伯特·W.米切爾（Robert W. Mitchell）根據(jù)發(fā)送者行為自由度，區(qū)分了四個層次的欺騙行為。在第一個層面上，發(fā)送者欺騙的原因在于，它被設(shè)計為能夠這樣做而不能那樣做；在第二個層面上，欺騙行為在很大程度上是預(yù)先決定的，但為了其表演，發(fā)送者需要同接受者聯(lián)系并且積極觸發(fā)欺騙表演；在第三個層面上，發(fā)送者能夠定制已經(jīng)存在的行為模式，并且在經(jīng)驗和學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)上重復(fù)成功的欺騙行為；第四個層面是人類的特性，但在某種程度上類人猿也如此：發(fā)送者也考慮接收者過去的行為，并且能在某個特定的交流環(huán)境中，依靠接受者的回應(yīng)來定制欺騙行為。

在對大象、黑猩猩或北極狐等高級哺乳動物的觀察中，欺騙行為占了很大比重，這些欺騙的例子甚至能夠被視作是它們蓄意的新行為，由特定的個體所采用來解決特定的群體紛爭。同樣，這些在米切爾的分類中屬于第三層或第四層的事件，并不經(jīng)常被視作生物擬態(tài)的例子。上述鷹眼蛾的警戒表演同其他許多經(jīng)典的例子的意義屬于第二個層面，它們以基因決定和一些行為活動為特征。然而，也存在大量擬態(tài)的例子，完全從屬于米切爾分類的第一個范疇，因為作為個體的擬態(tài)者并不表達任何交流活動，來達到與其模型的相似。例如，大多數(shù)偽裝模式的表演，并不依賴于擬態(tài)者的活動或者是信號接收者的出現(xiàn)。同樣，許多植物的擬態(tài)也是類似其周圍環(huán)境的物體、其他植物甚至動物。德爾伯特·韋恩斯（Delbert Wiens）例舉了袖蝶屬蝴蝶的西番蓮屬寄生植物（西番蓮），該植物將改良的托葉偽裝成蝴蝶的卵塊。當袖蝶屬蝴蝶選擇空的植物來產(chǎn)卵，以避開毛毛蟲以后自相殘殺時，那些有偽裝卵塊的植物就不會被毛毛蟲啃食，從而免于受傷。

回到符號學(xué)上，我們能夠察覺到，在像似符號創(chuàng)造方面，要描述植物擬態(tài)相似性是非常困難的。如果作為個體的擬態(tài)者僅通過遺傳，決定了相似于模型，且并不以任何主動的方式參與像似性的創(chuàng)造，那么，這一像似性能夠被認為是像似符號的活動嗎？這種情況不是更應(yīng)該被分類為自然界的像似性，譬如，植物的刺和分枝同哺乳動物的皮毛之間的像似，這樣的像似性并無任何交流的動機，而只是對生理性質(zhì)的適應(yīng)？然而，西番蓮的托葉同袖蝶卵塊的像似性與這些物種的生態(tài)聯(lián)系有關(guān)，并且它們之間有著交流關(guān)系。

作為解決這個問題的一個可能的方式，同時也與植物符號學(xué)的其他論題相關(guān)聯(lián)，諾特建議，將植物-動物的合作進化能有所保留地視為是進化層面上的符號學(xué)，在這個層面上，信息“從一個大的形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)（顏色、形狀等）的指令系統(tǒng)產(chǎn)生”①?；舴蛎芬坪踔С诌@種觀點，認為擬態(tài)中的相似性可能既在個體層面是無欺騙性的，因為擬態(tài)者不能發(fā)送真實的信息，而在進化層面上是有欺騙性的。他運用馬來花螳螂同多花野牡丹之間的相似性來作為一個例子，并解釋道：“我建議我們將特定種類的偽裝包含進‘進化偽裝（evolutionary lies）這一術(shù)語當中，也就是說，偽裝植根于一種由發(fā)出欺騙的個體的進化策略的過程，和其他物種所展示的意向性……單個的螳螂不會偽裝，但它仍然是它所屬的整個偽裝鏈條中完整的一環(huán)。從適應(yīng)發(fā)生的歷史背景來看，螳螂和花的‘像似意味著一個（錯誤的）‘表征，也就是說，這是一個偽裝?！雹?/p>

我們能夠得出這樣的結(jié)論：擬態(tài)是否是一個像似符號創(chuàng)造的現(xiàn)象，首先，這取決于我們在自然界中所觀察的特定像似性實例；其次，取決于我們將擬態(tài)者理解為交流中的一個積極成員。在形成具有欺騙性的像似性過程中，擬態(tài)者作為個體扮演重要角色的例子，能夠被理解為在生命體及其神經(jīng)活動的層面上的像似性實例。假設(shè)闡釋和交流活動歸因于進化層面上的整個物種體系，那么，擬態(tài)的其他實例就能夠被視為像似性的。然而，如果我們關(guān)注的是擬態(tài)者的立場，并且強調(diào)個體活動在符號過程的出現(xiàn)中的重要性，那么很明顯，許多生物擬態(tài)的例子不能被描述為自然界的像似性的例子，它們往往會超出符號學(xué)的研究范疇。

二、信號接收者的立場和矛盾的符號

將擬態(tài)分析為符號現(xiàn)象的一個替代可能性，是關(guān)注信號接收者的立場。在接收者和發(fā)送者之前，擬態(tài)情境的表現(xiàn)可能大相徑庭。這種變化首先植根于交流的普遍特征：意義轉(zhuǎn)換的出現(xiàn)是由于闡釋和解釋、編碼和解碼之過程的不對稱。戲劇符號學(xué)家塔德烏什·柯贊（Tadeusz Kowzan）將此描述為符號的不同方面，通過不同的交流階段來表達。例如，一個符號能夠在其創(chuàng)造中是擬態(tài)性的，而在其解釋中是像似性的。然而，在擬態(tài)中，發(fā)送者和接收者之間意義有所不同，這似乎是一個更基本的特性。阿列克謝·A. 沙洛夫（Alexei A. Sharov）將擬態(tài)用“倒轉(zhuǎn)符號”（inverse sign）這一術(shù)語來加以闡釋，在其中，符號對發(fā)送者（在他的術(shù)語中是“發(fā)射者”‘transmitter）來說有著積極的價值，但對接收者來說，卻是消極的。沙洛夫描述了模擬其他物種的光信號來吸引雄性、從而將其吃掉的雌性螢火蟲的例子，對這種倒轉(zhuǎn)符號進行解釋。他認為：“一個倒轉(zhuǎn)符號常常是，某個其他符號對接收者的具有積極價值的模仿。”③

同許多動物符號學(xué)的其他例子一樣，在擬態(tài)當中，對信號接受者而言，符號關(guān)系是在它所觀察到的一個生命體的特征或形象搜索（再現(xiàn)體）、能夠與之互動的生命體（對象）、以及與生命體適用性相關(guān)的意義（解釋項）中形成的。④對信號接收者來說，擬態(tài)者和模型有不同的價值或者適應(yīng)性，因此，區(qū)分這兩者是它的興趣所在。一般說來，信號接收者能夠正確識別被感知的生命體和物體，并對其采取適當?shù)男袨?，但它會避免對同樣偽裝的生命體和物體采取相同的反應(yīng)。對信號接收者來說，模型和擬態(tài)者之間的區(qū)別可能在以下對立的例子中能夠得以闡釋：可識別的客體同可感知的響聲、能吃的和不能吃的物體、安全和危險的生命體。在信號接收者的環(huán)境界中，存在著感覺上相似、但有不同適應(yīng)性的對象，這就伴隨著不同的、常常相反的反應(yīng)（例如，捕獲或逃跑）。

因此，擬態(tài)的一般標準似乎是，信號接收者在同樣的對象或生命體顯而易見地同時存在的情況下，做出正確識別的能力。除去識別，由信號接收者做出的對擬態(tài)者的信號的主動解釋，也似乎在某些擬態(tài)系統(tǒng)中形成了一個重要的方面。①能被感知的特性是如何被感知、選擇和歸類的確切方法，這在很大程度上取決于信號接收者的感知能力以及擬態(tài)系統(tǒng)的特殊建構(gòu)。在認知心理學(xué)中，主要的替代品常常被區(qū)分為原型門類，在其中，接收者將感知的對象與一般化的大腦圖像，以及兩個類別之間客體的突出特征所聚焦的邊界劃分形成了比較。弗雷德里克·斯特瑞伏爾特（Frederik Stjernfelt）認為，邊界劃分“在當雙方邊界的兩個范疇上有重要的行為區(qū)別時（相同的漿果類，一個是可食用的，一個是有毒的）”應(yīng)該被預(yù)料到，其原型的分類知覺在“邊界模糊或者不存在（譬如‘危險之類的邊界現(xiàn)象）”應(yīng)該被預(yù)料到。②在兩種類型的擬態(tài)中，注意力的實現(xiàn)都取決于擬態(tài)者和模型的感知可達性、它們的相對數(shù)、信號接收者所可能犯的錯誤的結(jié)果等因素。

在上述的鷹眼蛾的例子當中，我們可以預(yù)料到，小型食蟲鳥所準備的兩種同樣強烈的刺激。蛾的感覺線索與搜索一個合適的獵物的形象相一致，而偽裝眼表明了一個可能的捕食者和危險的出現(xiàn)。在花的擬態(tài)中情況則有所不同。對蜜蜂所采摘的花的恒久度的研究表明，一個普遍的搜索形象的存在，該形象和在周圍環(huán)境中獲花蜜和花粉最多的花相符合。如果首選的花的數(shù)量減少，蜜蜂就開始“犯錯”并且拜訪其他的種類，這就時常會導(dǎo)致一個新的搜索形象的形成。比如，在風(fēng)鈴草（模型）和黃蘭屬火燒蘭的擬態(tài)系統(tǒng)中，我們能夠預(yù)料到，用其來搜索適當?shù)氖沉现参?，并過濾掉不匹配的偽裝蘭花的獨蜂群（信號接收者）的普遍性的搜索形象。

然而，在迷彩色或保護色中出現(xiàn)了另一類情景，其中，擬態(tài)者試圖將自己隱藏在周圍環(huán)境中，以及/或者在信號接收者的環(huán)境界的交流聲中。在這樣的例子里，信號接收者并不是在分類的過程中，而是在感知的過程中做出決定性的區(qū)分。問題不在于被感知的生命體是否被正確的識別，而在于帶偽裝色的生命體是否首先被注意到。雖然，作為符號活動的兩個階段，感知和隨后的分類是相互關(guān)聯(lián)、不可分割的，當提到涉及擬態(tài)系統(tǒng)中的發(fā)送者活動的問題時，這兩個過程有可能是截然不同的，這非常有趣。大多數(shù)擬態(tài)的生命體的興趣都在于被正確地辨認出來，它們是通過發(fā)送積極的信號來參與交流的，而顏色鮮艷的生命體則避免任何交流性的接觸，這就產(chǎn)生了被文-賴特（Vane-Wright）稱為“無信號”（nonsignals）的過程。這樣的不同被顯而易見的、隱藏的種類具有的替代性的行為適應(yīng)性所支持，華萊士在蝴蝶幼蟲方面的論述指出了這種區(qū)別。許多有偽裝色的物種都是獨居性的，而具有鮮艷色彩的、難吃的幼蟲則傾向于群居，來使其更易被察覺。

我們能夠得出這樣的結(jié)論：涉及擬態(tài)情境的符號的確切組合，它們在每種情況下都不盡相同。除了由參與其中的物種的擬態(tài)和功能的類型的所產(chǎn)生的區(qū)別之外，其信號接收者的心理狀態(tài)，比如饑餓或舒適，也可能起決定作用。信號接收者對符號的感知也取決于特定的交流語境，并且根據(jù)擬態(tài)情境所發(fā)生的位置而變化（譬如，一個食蟲鳥和蝴蝶的交流是發(fā)生在樹枝上還是在空中）?？紤]到這種多樣性，我們就能將生物擬態(tài)描述為：信號接收者的符號情境。

庫爾對認知符號學(xué)進行過研究，并且認為，在擬態(tài)系統(tǒng)中擬態(tài)者和模型構(gòu)成了相同的符號。“以一種特定的黃蜂作為符號的生命體，并不能區(qū)分黃蜂和對黃蜂進行擬態(tài)的蒼蠅。蒼蠅同黃蜂所代表的符號是一樣的，因為它們的模式同闡釋者密不可分?！雹龠@一描述與這種認知高度發(fā)生錯誤的擬態(tài)例子十分相符，比如，一個擬態(tài)者的免疫反應(yīng)是以生理結(jié)構(gòu)適應(yīng)性的分子擬態(tài)為基礎(chǔ)的。然而，在生命體之間的擬態(tài)中，一些信號發(fā)送者的神經(jīng)活動也牽涉其中，認知因此得以可能實現(xiàn)。鳥兒可能正確地將蒼蠅識別為能吃的對象，并且將其捕獲。這兩個情節(jié)能夠讓我們有理由來區(qū)分，兩個在食蟲鳥的環(huán)境界里能察覺的、相似的、但不同的符號或符號復(fù)合物——一個代表食物，而另一個代表被蟄的不愉快經(jīng)歷。

如果擬態(tài)者同模型的區(qū)別取決于許多語境因素，并因此在每個交流行動中重復(fù)出現(xiàn)，那么，就不可能得出這樣的結(jié)論：有一個或兩個符號或符號復(fù)合體參與到擬態(tài)之中。梅里爾（Floyd Merrell）在符號系統(tǒng)中描述邊界情境時討論道：像似和區(qū)別之間的劃分在本質(zhì)上是不可定義和模糊的。如果這種不確定性對大多數(shù)擬態(tài)情境來說并不是偶然，而是相當普遍的，那么，就應(yīng)該仔細考慮它是否形成了擬態(tài)的主要特征，并因此形成了一個新的符號結(jié)構(gòu)。通過允許在不同的生物和交流語境中的擬態(tài)，認知的可能性似乎也和進化動力學(xué)的機制聯(lián)系了起來。

在我們努力處理含義模糊的符號復(fù)合體時，美國符號學(xué)家莫里斯的著作能夠給我們一些指導(dǎo)。除了在心理學(xué)和行為學(xué)上的符號學(xué)理論的發(fā)展之外，他解釋了符號和符號過程的類型學(xué)。在《符號、語言和行為》（Signs， language， and behavior）一書中，他引入了“符號家族”（sign family）這一術(shù)語，將其定義為對解釋者來說具有相同意義的符號群：“對給定解釋者來說，一系列相同的符號工具有同樣的符號意義，被稱之為一個符號家族?！雹谀锼乖谝粋€由闡釋者所發(fā)出的相同的行為反應(yīng)的基礎(chǔ)上，將符號統(tǒng)一進符號家族，這是他的行為主義立場相一致的。在涉及擬態(tài)時，莫里斯的符號家族概念能被用來描述由不同的生命體所產(chǎn)生的相同記號、形態(tài)以及行為模擬現(xiàn)象。這樣的符號家庭在穆勒的擬態(tài)例子中得以呈現(xiàn)，其中，許多不同種類的、不能吃的、或危險的生命體具有同樣的顏色。然而，如果信號接受者對擬態(tài)者和模型的反應(yīng)，就像在經(jīng)典的貝氏擬態(tài)中那樣，至少部分不同，就會出現(xiàn)幾個符號家族。

在同符號家族的概念的聯(lián)系上，莫里斯同樣也指出，一個符號可以（但必須）擁有一個意義。他對比了模糊的和不模糊的符號：“一個符號載體在只有一個符號意義時是不模糊的（也就是只屬于一個符號家族），否則是模糊的?！雹勰：柕母拍钏坪醢艘饬x不同類型的關(guān)系。第一，是意義互相補足的情境（例如在人類語言中的許多多義結(jié)構(gòu)）。在這種情境中，意義能夠被聯(lián)合起來，形成更為復(fù)雜的解釋。比如在自然界，河流作為一個生物體系，可以是指“飲用的水”和“路上的障礙物”這兩個可以聯(lián)合起來、產(chǎn)生諸如居住之地的區(qū)分的新意義。當不同的闡釋或意義形成對立，并且互相排斥，比如由于行為結(jié)果的對立時，另一種可能性就會得以實現(xiàn)。在同音異義中，字母的相同順序指向不同的意義、并且讀者需要在語境基礎(chǔ)上的可能的闡釋中做出選擇，也體現(xiàn)了這樣的對立。例如，英語中的“l(fā)ie”可以理解為“以一個傾斜或水平的姿勢來休息或擺放自己”，或“用故意欺騙的意圖來說或?qū)憽?，但不能同時具有這兩種意義；第二種類型的意義模糊是擬態(tài)的特征。在其環(huán)境界中，解釋者不能將與擬態(tài)者和模型種類一致的解釋聯(lián)合起來，而是需要選擇其中之一。因此，如果稱這些符號聯(lián)合為矛盾符號而非模糊符號，則更確切得多。

矛盾符號能夠被描述為，在一個和兩個符號之間波動、并且在解釋過程中產(chǎn)生了符號實際構(gòu)成和數(shù)量的符號結(jié)構(gòu)。與同時發(fā)生的、相當具有巧合性的同音異義不同的是，在擬態(tài)當中，矛盾有著結(jié)構(gòu)上的重要性。擬態(tài)者和模型之間的感覺相似性，以及意義的相對性，是擬態(tài)者和信號接受者的進化中矛盾的組成部分、以及兩者之間交流規(guī)則中的一個重要特征。能在傳統(tǒng)的達爾文進化理論的框架中，這個規(guī)則同樣也得到解釋。如果不討論到細節(jié)問題，那么可以說，擬態(tài)的參與者之間在數(shù)量和來源選擇、以及發(fā)送者的相似性（同信號接收者的認知和記憶）上是相互平衡的。屬于該物種的個體參與了生物關(guān)系、以及外表與感覺的平衡，這種平衡被認為和捕食者和被捕食者在食物鏈中的數(shù)量波動是相似的，并隨之而波動。

讓我們概括一下信號接收者在擬態(tài)中所扮演的角色：看來，在正確和錯誤的解釋中來回平衡，是擬態(tài)系統(tǒng)的特征。信號接收者認知的困境，可以在感知中或多種類型的劃分中得以實現(xiàn)，并且在不同意識層面上得到解釋。由于進化調(diào)節(jié)機制的支持，此種交流上的困惑能夠通過不同的自然和交流語境來得以推進。信號接收者反復(fù)出現(xiàn)的困惑情境，使得我們可以區(qū)分一個新類型的符號形式，即，在一個或兩個符號的波動中穩(wěn)定的矛盾符號。

三、自然界意義之網(wǎng)中的擬態(tài)

除了能夠?qū)Σ煌瑢ο笤诟鞣N生命體的環(huán)境界中所獲得的意義做出分析，生物符號學(xué)研究同樣能關(guān)注于動物在發(fā)現(xiàn)意義過程中的多樣化的關(guān)系。不同物種的補充結(jié)構(gòu)和行為模式，被作為自然科學(xué)中生態(tài)的、向性的、行為的關(guān)系來研究。人們用協(xié)同進化的適應(yīng)形式，來描述許多獨特的相似性和一致性。這種關(guān)系的適應(yīng)性的最好的例子，就是緊密聯(lián)系的、必須共存的兩種生命體的特性、形態(tài)和習(xí)慣的密切共生。同樣地，在擬態(tài)研究中，協(xié)同進化的方式也被使用，比如，在描述不同的熱帶袖蝶科蝴蝶和其他家族之間的相似性時，不同的種類相互形成了區(qū)域特異性的變體，即所謂的“擬態(tài)鏈”。

從生物符號學(xué)的視角來看，烏克斯庫爾注意強調(diào)了動物關(guān)系的意義。在《意義理論》（Bedeutungslehre）中，烏克斯庫爾描述了不同動物在身體計劃和周環(huán)境界上的一致性，以此作為意義的對應(yīng)物。不同的環(huán)境界由功能圈所調(diào)節(jié)，在其中，動物通過感覺和反應(yīng)活動，而獲得了互相的意義應(yīng)用者和攜帶者的位置。根據(jù)庫爾的說法，這些意義的對應(yīng)物修正了動物身體以及生命循環(huán)的整個結(jié)構(gòu)?！白鳛橥庠谟谒鼈兊囊饬x因素的應(yīng)用者，所有的植物和動物器官決定了它們的形狀和它們構(gòu)成的分布。”①這些意義能通過同動物身體區(qū)分的線索攜帶者來調(diào)解，比如，在蛾的環(huán)境界中吱吱叫的聲音代表蝙蝠，同樣，也能通過作為意義攜帶者的完全獨立的生命體來調(diào)節(jié)。①在這里，烏克斯庫爾的例子是，并非是因為雌性苦魚，而是因為池塘中的蚌，從而出現(xiàn)了交配色彩的雄性苦魚?？圄~在蚌的鰓中產(chǎn)卵，隨后，魚的幼體也能在里面安全地生長。

調(diào)節(jié)意義的自然結(jié)構(gòu)，使得在烏克斯庫爾的對位對應(yīng)法框架中考察擬態(tài)成為可能。論及擬態(tài)，烏克斯庫爾提到了兩個例子：琵琶魚釣鮟鱇用一個長的、可移動的附體來引誘被捕食的魚；蝴蝶用帶有的彩色偽眼斑點來嚇跑食蟲鳥。他將這些例子視作自然界中形成的意義規(guī)則的延伸。在這些例子中，獵物的形態(tài)塑造并不直接和捕食者的形態(tài)塑造相關(guān)聯(lián)，然而，它們卻通過動物的環(huán)境界中所呈現(xiàn)的一些其他的形象或形狀圖式，而獲得了一致性。

烏克斯庫爾的“意義理論”為種類間的關(guān)系開啟了重要的方面，它被認為是對擬態(tài)進行解釋的生物符號學(xué)基礎(chǔ)。也就是說，如同建立在交流的基礎(chǔ)上一樣，不同物種之間的關(guān)系也是依靠環(huán)境界的，即，它們以動物所展現(xiàn)的意義和功能為條件。涉及擬態(tài)時，烏克斯庫爾的方法表明，任何偽裝的像似性都應(yīng)該首先從參與者的環(huán)境界的立場來考慮。這一前提為生物擬態(tài)的符號學(xué)解釋帶來了一些特別重要的結(jié)果。首先，這意味著擬態(tài)作為兩個物種之間的像似性的一般描述，僅僅包含了許多可能的像似性的有限例子。由于生物種類的分類學(xué)是人類文化的產(chǎn)物，因此，特別是相對于人類的環(huán)境世界而言，動物接收者可能與被感知的生命體完全不同。比如，蜜蜂的分類的多樣性，大黃蜂和胡蜂在生物學(xué)上的描述不同，但可能在捕蠅器的環(huán)境界中，它們只是形一群嗡嗡作響的、色彩斑斕而帶條紋的、易于被捕獲的蒼蠅。如果是這樣，那么，烏克斯庫爾說的擬態(tài)，只能在不具有明顯區(qū)分信號接收者的視角下，被人類觀察者注意到。從另一方面來說，一個動物接收者可以區(qū)分不同的變體，這些變體在我們看來屬于同一種類，似乎和擬態(tài)循環(huán)的例子是一樣的。

第二層涵義是，對信號接收者來說，擬態(tài)者和模型都不需要是一個整個的生命體，它們在空間或時間方面只是一個生命體的一部分，或僅僅是一個可感知的特征。例如，在一個松散的感知中，作為植物的蠅蘭的唇瓣是擬態(tài)，但是對將其誤認為雌性胡蜂而對花授粉的獨居胡蜂來說，其相似更為具體。在胡蜂的周圍世界當中，只有開花的植物能夠迷惑雄性，并且只有在類似蠅蘭的信息素的氣味漂在空中的天氣條件下才如此。因此，對獨居的黃蜂來說，相似必然是由在時間上的植物花序，和在空間上的花的外部表面所決定的；從另一方面來講，這種相似也因蘭花的誘人香氣而進入了周圍的環(huán)境當中。H.澤布卡（H. Zabka）和古特·膝布羅克（Gu¨ nter Tembrock）根據(jù)參與者的行為從屬關(guān)系，來劃分不同的擬態(tài)類型和保護色，他們強調(diào)，在涉及擬態(tài)時，需要描述與動物相關(guān)、并且所有刺激物都被評估的局限中的環(huán)境區(qū)域，這是很重要的。相關(guān)的區(qū)域和無關(guān)的環(huán)境形成了對比，并被后者所圍繞，而后者“在涉及到現(xiàn)在的動機狀態(tài)時，對一個生命體來說所有因素和刺激都沒有意義”②。

在其環(huán)境界中欺騙信號接收者的實體問題，這也和擬態(tài)的分類問題相聯(lián)系。有幾種根據(jù)種類組合來區(qū)分擬態(tài)的嘗試，也就是觀察哪個生命體處在擬態(tài)者、模型和信號接收者的位置，以及是否這些種類中的任何一種扮演著超過一個的角色。對擬態(tài)最為精密的分類是由賴特在1976年所提出的，他將擬態(tài)者、模型以及信號接收者彼此間的影響以及參與擬態(tài)的物種的組合考慮在內(nèi)。根據(jù)賴特的研究，可能的組合是分離的擬態(tài)（所有的參與者都屬于不同的種類），以及兩個物種互相作用的雙極的擬態(tài)?？偠灾?，賴特的分類描述了四十種不同類型的、具有欺騙性的相似。

這些由賴特闡發(fā)、并隨后由法國生物學(xué)家巴斯德（Georges Pasteur，1982）所推進的、基于物種組合的分類，它們的局限在于，事實上，參與者必須是一個生命體。即使在信號接收者的例子中這可能屬實（如果將分子擬態(tài)排除在外），它也會明顯地導(dǎo)致，對擬態(tài)者和模型進行描述時產(chǎn)生問題。首先，在信號接收者的一個或同樣的交流關(guān)系中，擬態(tài)者的種類可能會聯(lián)合不同類型的相似。例如，在其攻擊擬態(tài)系統(tǒng)中，鮟鱇魚將其身體表層的隱藏相似（擬態(tài)者）同海底豐富的藻類和其他植物（模型）結(jié)合起來，其最重要的鰭條（擬態(tài)者）同蠕蟲（模型）相似。第一種類型的相似用來讓鮟鱇魚難以被察覺，第二種類型的相似幫助誘惑和捕獲更小的魚（信號接收者）。在基于物種關(guān)系的分類上，由于不同模型和類型的相似（保護色、進攻擬態(tài)）這樣的例子將被劃分為兩個類型的擬態(tài)，雖然兩種相似都能在功能上以同樣的交流活動彼此相關(guān)聯(lián)。

從另一方面來說，擬態(tài)系統(tǒng)的模型根本不需要是具體的種類或生命體。在對基于物種的擬態(tài)劃分的批評中，澤布卡和膝布羅克提出了擬態(tài)系統(tǒng)的一個例子：腐肉花模仿腐肉來吸引尋找尸體來產(chǎn)卵的蒼蠅。在這個例子當中，將模型指定到物種層面是既不合理、卻又可能的。①如果要為賴特和巴斯德的方法辯護，那就必須承認，在許多的擬態(tài)系統(tǒng)中，物種能夠被認為是進化的首要單元。從這一進化的觀點來看，這能證明，將物種間彼此有益和有害的影響考慮進來、將物種作為分類的開端，這么做是不無道理的。

四、抽象擬態(tài)和“意義相似”

烏克斯庫爾觀點的第三層涵義強調(diào)了：意義在物種間關(guān)系和交流中所扮演的角色，可以將其理解為，在動物的環(huán)境界中，可能存在不需要有與任何特定的物質(zhì)形態(tài)有直接的、強烈關(guān)系的意義。相反，動物自身能夠?qū)⑦@類意義歸到與意義的特質(zhì)相匹配的不同對象上。這種普遍意義可以是“突變”、“陌生”以及“可能的危險”。例如停止、逃離等經(jīng)常觸發(fā)的行為反應(yīng)、或?qū)λ鸭嘈畔⒌暮闷娴纫饬x，它們能夠成為擬態(tài)的來源。

最普通的抽象度，可能是在警戒表演中得以呈現(xiàn)的。在《動物界的防御：反捕食防御之調(diào)查》（Defence in Animals. A Survey of Anti-Predator Defences）一書當中，馬爾科姆·埃德蒙茲（Malcolm Edmunds）用“示警行為”（deimatic behavior）這一術(shù)語描述了這些行為模式。比如，像巴拿馬有翼竹節(jié)蟲和普通竹節(jié)蟲，它們平時的形態(tài)像棍子，在飛行時，由于受到干擾，會展示出它們的翅膀上的彩色區(qū)域。這種耀眼顏色的突然出現(xiàn)，會讓捕食者停下來，并且搜索展示出不可預(yù)測性的符號（模型）的周遭環(huán)境的更多的信息，從而給昆蟲更多的時間逃離。這種示警行為能夠被認為是對那些像不含任何化學(xué)毒素或其他防御能力的棍狀昆蟲的擬態(tài)，這證明了它們的生動信號的有效性；另一個運用抽象相似的著名防御策略就是，許多爬行動物和兩棲動物以更大的形體出現(xiàn)的適應(yīng)性行為，這可能會讓自己的處境更加危險。比如，在察覺到一條蛇時，蟾蜍通常會將自己從地上舉起，并發(fā)出奇怪的咆哮聲，同時它的身體由于吸入了空氣而腫脹。這一行為的目的是讓自己更醒目，從而讓蛇確信它并不屬于可捕食的行列。從擬態(tài)研究的角度來看，可以說蟾蜍以最抽象的方法，對類似于在蛇的環(huán)境界中大得不能捕獲的動物的符號復(fù)合體（模型），進行了模擬。

巴斯德將上述例子排除在他的以物種為基礎(chǔ)的分類之外，其理由是“模型并不是一個實在的物種”①，并且，巴斯德用“半抽象和抽象同形性”（“semi-abstract and abstract homotypy”）對其進行描述。如前所述，模型的相似并不屬于任何具體的物種，這一問題實際上可能比僅僅在類別上的論題更為深入，在物種間的關(guān)系上，適合關(guān)注于生理形態(tài)和功能，并在很大程度上忽視了對感覺特性和動物自身意義的普遍生物學(xué)理解。抽象和半抽象擬態(tài)的主要區(qū)別在于，它們是基于哪種擬態(tài)的意義的泛化。在抽象擬態(tài)當中特定的一般性感覺特征，比如情境的改變、它不具有預(yù)期的運動或?qū)λ鶄鬟_的可能的危險的適應(yīng)，而在半抽象的擬態(tài)中模型，它能夠同一群生命體或其特征而并不是一個具體的物種相關(guān)聯(lián)?；谝饬x的表達，在半抽象的擬態(tài)中，作為擬態(tài)者和模型的物種之間的相似依然很接近，并且如果許多物種牽涉其中，那么相似性則可能達到一個顯著的程度。

自然界中半抽象符號復(fù)合體的一個絕妙的例子是“蛇”。相比于一個特定的蛇的種類相關(guān)聯(lián)而言，與蛇的特性有關(guān)的諸如危險、有毒以及致命性等意義與一系列諸如蟲形身體、特殊的爬蟲類運動方式以及嘶嘶聲等蛇的特征相關(guān)聯(lián)。②“蛇”的意義復(fù)合體能夠被認為是生物學(xué)的一般概念，因為逃避具有類似蛇的特征的動物，這對很多不同動物群體來說都是普遍的行為，并且，對蛇的恐懼常常是與生俱來的。因此，采取蛇的外表、行為和聲音，這對很多無害的物種都是有用的。類似蛇的行為被各種各樣的生命體所采用，比如啄木鳥、鸛、歪脖鳥的幼鳥，具有眼狀斑點的大型毛毛蟲，以及許多種類的蜥蜴和鰻魚。嘶嘶聲被囀鳥、甚至大黃蜂用來阻止?jié)撛诘臄橙恕Ｔ谌祟愇幕?，“蛇”的綜合體的抽象意義同樣起著作用，比如在愛沙尼亞的民間傳說中，無腿蜥蜴屬的種蛇蜥，在某些地方被認為是有劇毒、甚至是有魔力的動物。

另一個廣為流傳的、半抽象意義綜合體的例子，則與眼睛有關(guān)。有視力的眼睛是許多脊椎動物的特性之一。根據(jù)一般的生物學(xué)理解，對類似圓眼的對象的感知能夠給接收者兩種信息。第一，它能直接表明一個大型和活躍動物的出現(xiàn)；第二，它能給出這個動物的位置的信息，表明頭的位置，因而可以對運動的方向、以及動物的主要身體部分的布置得出結(jié)論。據(jù)此，在擬態(tài)當中有兩種眼睛的模擬。第一，許多蝴蝶、飛蛾、毛毛蟲、青蛙、魚以及其他的小動物，在它們的身體表面有大的類似圓形眼睛的區(qū)域——這一特征經(jīng)常與行為適應(yīng)性相結(jié)合，來表明這些眼睛標記的干擾；第三，許多快速運動的動物，比如蝴蝶或魚等，在它們的翅膀或魚鰭上有更小的眼狀斑點，能夠迷惑捕食者并將攻擊引向不重要的身體區(qū)域。眼狀斑點屬于半抽象擬態(tài)，不可能指向模型的具體物種。不如這么說吧：基于它的普遍意義和在自然界中的功能，眼睛被當作抽象的客體來模擬。

評估一個新穎的理論方法的方式之一，就是衡量它對某些問題化的現(xiàn)象的解釋，是否比傳統(tǒng)的解釋更加合理。對擬態(tài)的生物符號學(xué)的觀點，是以抽象擬態(tài)者和模型的物種的相似性作為接近或散播的擬態(tài)為例，而進行試驗的。這種“非完美擬態(tài)”的泛北極特征，是許多膜翅目（黃蜂、蜜蜂、大黃蜂）的黃黑警戒色、以及它們在許多方面被食蚜蠅和飛蛾、甲殼蟲、蜻蜓以及其他昆蟲精確模擬為例的。同時，我們也用“半擬態(tài)”一詞來描述這種情況。

大多數(shù)的生物學(xué)方法都認為，非完美擬態(tài)是以絕對相似為目的的“常規(guī)情形”的某種偏差。一些方式致力于在特定的環(huán)境條件或生態(tài)關(guān)系中解釋非完美性，或者試圖找到能夠抵消這種偏差的其他因素。在查閱大量科學(xué)文獻之后，弗朗西斯·吉爾伯特（Francis Gilbert）對十個方向的討論進行了區(qū)分，來解決食蚜蠅擬態(tài)的非完美性問題：第一，擬態(tài)的出現(xiàn)：完全否認能力不足的擬態(tài)者能夠成為擬態(tài)者；第二，捕食者的不同感知：能力不足的擬態(tài)者對鳥類捕食者而言是完美的；第三，能力不足的擬態(tài)者匹配的是穆勒的綜合論，而不是貝氏擬態(tài)（因為飛行敏捷或輕微的不適口性）；第四，能力不足的擬態(tài)者的黃蜂模型異常有毒，因而擬態(tài)者不需要完美；第五，不同大小的擬態(tài)者有不同的捕食者（更小的、能力不足的擬態(tài)者，被視力不足的無脊椎動物所捕獲）；第六，能力不足的擬態(tài)者通過一些對捕食者或其它擬態(tài)者的行為適應(yīng)性，來補償它們的視力分辨力；第七，對捕食者的影響：能力不足的擬態(tài)者是迷惑，而非欺騙；第八，進化的速度：能力不足的擬態(tài)者仍然在發(fā)展它們的擬態(tài)相似；第九，被人類干擾：能力不足的擬態(tài)者近來變得更多，導(dǎo)致了擬態(tài)的退化；第十，對完美的選擇被其他力量（親緣選擇、多種模型的存在、產(chǎn)生完美擬態(tài)模式的代價）所反對。大多數(shù)這些解釋，都是基于擬態(tài)對象是模型物種的假設(shè)。

從生物符號學(xué)的角度，我們可以做出本質(zhì)上的不同建議：食蚜蠅并不模擬任何具體的物種，而是特定的顏色的混合體，表明自己對一大群動物接收者來說，是不可食用或危險的。換句話說，信號接收者的注意力集中在昆蟲上，以及顯而易見的顏色模式的可能意義之間的關(guān)系上，而不是對不同的昆蟲進行比較，將它們作為典型。賴特通過運用兩個不可口的物種的例子來列舉了這樣識別的自然?！耙粋€學(xué)會通過它們的黑色和黃色來避免被紅螢品嘗的食蟲動物，也可以在第一次遇見時避開同樣顏色的蛛蜂。如果這樣，它就是在其相似的黑色和黃色的信號模式的基礎(chǔ)上，通過識別來做出這種決定的……”①。在這樣的例子中，決定因素并不是黃蜂和甲殼蟲之間的確切相似，而是它們是否讓它們通常的顏色模式足夠地被識別，以及信號接收者是否熟悉這種模式。根據(jù)符號學(xué)的闡釋，在穆勒的綜合論中，不同模型的物種不需要彼此相同，而是需要被認定為帶有“不可食用顏色”的物種。羅斯切爾德（Miriam Rothschild）做了同樣的對非完美擬態(tài)的解釋，她談到了“擬態(tài)備忘錄”，即與喚起信號接收者不幸經(jīng)歷的有毒的、或危險的獵物的相似之處。

抽象擬態(tài)的現(xiàn)象傳達了，并由此強調(diào)了自然界中符號結(jié)構(gòu)的某些功能，這對生物符號學(xué)理論是很重要的。自然界的符號結(jié)構(gòu)似乎對幾個層面的普遍性意義起作用。這由自然界中與人類的一致性相比不同的身體結(jié)構(gòu)、感覺器官、活動以及環(huán)境界的解釋者的存在所加強。在某些環(huán)境界中，有著只對一些物種呈現(xiàn)的特定意義，但同時，也有更多普遍的意義，由各種各樣的生命體共享。與此論題部分相關(guān)的是，身體形態(tài)和意義之間的聯(lián)系，它們在自然界中每個例子中都各不相同。存在著形態(tài)和意義互相緊密聯(lián)系不可分割的符號結(jié)構(gòu)，也存在意義復(fù)合體相當獨立、能夠棲居于不同血統(tǒng)和功能的許多自然形態(tài)。越是普遍和獨立的符號結(jié)構(gòu)，我們就越能期待它們在進化過程中扮演積極的角色。

五、結(jié)論

前文對生物擬態(tài)的幾個交流和符號學(xué)方面進行了討論。由于擬態(tài)在擬態(tài)者、模型和信號接收者的交流中起作用，同時，由于擬態(tài)的主要困難在于認知的過程，因此，我們能夠得出這樣的結(jié)論：擬態(tài)實質(zhì)上是一個符號學(xué)現(xiàn)象，應(yīng)該屬于符號研究的領(lǐng)域；另一方面，關(guān)于生物擬態(tài)和像似性的、頗為流行的符號學(xué)觀點，似乎存在問題。這并非是否認這種聯(lián)系的可能性——肯定有許多牽涉像似性的生物擬態(tài)的例子，不管是符號創(chuàng)造還是感知都是如此。然而，符號學(xué)對整個擬態(tài)系統(tǒng)多樣性的描述或定義，在像似性方面似乎并不合理。與此相關(guān)的是，我們要認識到，理解能夠?qū)M態(tài)從多種觀點中區(qū)分出來的擬態(tài)系統(tǒng)的三重性質(zhì)的重要性。為了將擬態(tài)描述為一個整體的、綜合的符號結(jié)構(gòu)，這些不同的觀點必須加以考慮。

將擬態(tài)描述為由擬態(tài)者所執(zhí)行的像似符創(chuàng)造的一個替代方式，這關(guān)注的是信號接收者的位置，在這些例子中，擬態(tài)表現(xiàn)為認知中的、不可預(yù)測的錯誤。雖然，在交流的不同階段，錯誤可能通過分類的不同類型出現(xiàn)，但信號接收者做出正確認知和解釋的努力，即使由于明顯相似的對象或生命體的存在而部分地不成功，這看來是擬態(tài)的一般標準。這種對相同/相似的對象的替代性解釋的恒定，以及同時存在的不穩(wěn)定狀態(tài)，為我們將擬態(tài)描繪為一個特定的符號結(jié)構(gòu)——在一個或兩個符號中穩(wěn)定波動的矛盾的符號——提供了依據(jù)。

在擬態(tài)的符號學(xué)描述中，烏克斯庫爾對自然界中的意義的處理方式開拓了另一個有意義的觀點。由于任何的相似和認知都是發(fā)生在某些環(huán)境界當中的，同樣，對擬態(tài)者模仿來說，有用的實體并不是物種，而是在信號接收者的環(huán)境界中有明顯意義的一些認知或范疇。在某些情況下，這些模擬的實體與人類同生物種類的描述相一致，但它們也同時按照不同的依據(jù)被建構(gòu)：擬態(tài)的對象可能是一個生命體表面的、某些可感知的特征，一群物種的普遍特征，或表明可能危險的一些抽象特征，等等。

后者的可能性為區(qū)分抽象擬態(tài)提供了理由，在抽象擬態(tài)中，模擬的對象是一個符號結(jié)構(gòu)，它和獲得了級次重要性的特殊形態(tài)相聯(lián)系，產(chǎn)生了強烈而普遍的意義。抽象擬態(tài)的現(xiàn)象，突出了對擬態(tài)的一般性生物學(xué)理解的不足，這種不足將擬態(tài)描述為物種之間的相似、以及運用物種的概念來作為分類工具，從而忽略了其符號學(xué)本質(zhì)。然而，這種矛盾似乎超出了簡單的、不同領(lǐng)域或知識之間的不理解。一方面，我們沒有必要否定：生命體屬于一個生物學(xué)的種類以及初始實體所傳達的遺傳信息，以及它們在擬態(tài)系統(tǒng)中所形成的進化單元。擬態(tài)特征在生物學(xué)的生命體中得到體現(xiàn)，并且通過這些生命體而得到發(fā)展；另一方面，擬態(tài)的模擬和認知的過程似乎遵循不同的規(guī)則，感知、相似、解釋、信息、意義以及隨后的結(jié)果的符號規(guī)則，起著決定性的作用。在這里，變化的主要單元是符號。就像在許多其他自然界的交流現(xiàn)象中那樣，在擬態(tài)當中，這兩個領(lǐng)域相互交織，也就是說，符號過程對生理性質(zhì)產(chǎn)生影響，反之亦然。

責任編輯：龍迪勇