王春紅 ，李文華 ，高樹新 ，娜日娜

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)動物科技學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028000；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市飼料質(zhì)量監(jiān)督檢驗站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市農(nóng)牧業(yè)綜合行政執(zhí)法支隊，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000）

綿羊的卵巢大多數(shù)情況下每次只排一個卵，因而只可能有一個胚胎產(chǎn)生，這極大地影響了綿羊的繁殖性能。盡管促性腺激素已在綿羊繁殖中廣泛應(yīng)用，但一直不能獲得十分滿意的結(jié)果。如果對綿羊卵泡發(fā)育的機制能夠深入了解，就可以提高綿羊的排卵率，就有可能從綿羊的一個繁殖周期中得到更多的后代，進而提高繁殖效率。

1 綿羊卵泡發(fā)育的階段及其結(jié)構(gòu)特點

根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，一般將綿羊卵泡發(fā)育分為原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡、三級卵泡和成熟卵泡五個階段。原始卵泡為卵泡發(fā)育的起始階段，由一層扁平或多角形的體細胞（前顆粒細胞）包圍著停留在核網(wǎng)期的卵母細胞組成。啟動發(fā)育的原始卵泡卵母細胞開始增長，前顆粒細胞由扁平變?yōu)榱⒎叫危ㄖ鶢睿╊w粒細胞，形成初級卵泡。初級卵泡繼續(xù)發(fā)育，卵母細胞繼續(xù)增長，顆粒細胞增生變成二層，繼而變成多層，此階段為次級卵泡。在顆粒細胞增長的同時，從卵巢基質(zhì)細胞和前顆粒細胞中分化出卵泡膜細胞，形成卵泡膜，包括卵泡內(nèi)膜和卵泡外膜。在初級卵泡的末期，次級卵泡的早期，卵母細胞和顆粒細胞之間開始形成透明帶，并隨卵泡的發(fā)育繼續(xù)增厚。隨著次級卵泡的生長、發(fā)育，顆粒細胞之間逐漸出現(xiàn)多個不規(guī)則的間隙，間隙不斷變大，最終匯集成一個新月形的腔，稱為卵泡腔，進入三級卵泡階段。卵泡腔中充滿著卵泡液，卵泡液不斷增多，腔不斷增大，卵泡的體積也不斷增加，并逐漸突出于卵巢表面。三級卵泡出現(xiàn)的另一個特征是，顆粒細胞分化為卵泡壁顆粒細胞和呈放射狀包圍卵母細胞的卵丘細胞。由于三級卵泡形成了卵泡腔，故又稱為有腔卵泡，而次級卵泡以前為無腔卵泡。目前人們將啟動生長的原始卵泡到形成卵泡腔以前的卵泡統(tǒng)稱為腔前卵泡。因此，一個完整的成熟卵泡由卵泡外膜、卵泡內(nèi)膜、基底膜、顆粒層、卵丘-卵母細胞復(fù)合體、卵泡腔和卵泡液組成。

2 綿羊卵泡發(fā)育的動態(tài)

2.1 原始卵泡庫的形成和原始卵泡的活化 在綿羊胚胎發(fā)育期，原始生殖細胞遷徙到生殖嵴中形成原始性腺。在性別分化以后，雌性胎兒的原始性腺分化為原始的卵巢。原始生殖細胞分化為卵原細胞，然后開始減數(shù)分裂進入初級卵母細胞階段。在卵泡形成前，大量中腎細胞持續(xù)流向胎兒卵巢形成群落，它們成為卵泡細胞的前體來源。綿羊原始卵泡上的前顆粒細胞數(shù)為16個。一旦形成原始卵泡，卵母細胞就被維持在一個嚴格受控制的環(huán)境中，與血流中任何潛在的有害物質(zhì)隔離。沒有進入到原始卵泡的卵母細胞就會退化。原始卵泡構(gòu)成羊羔出生后的卵巢生殖細胞庫，其數(shù)量隨羊只年齡的增加而下降。

2.2 卵泡波型 綿羊在初情期前、妊娠期的大部分時間、產(chǎn)后期、發(fā)情周期及非繁殖季節(jié)內(nèi)，都存在卵泡波。卵泡波發(fā)生的關(guān)鍵現(xiàn)象之一是卵泡優(yōu)勢化。每個卵泡波中優(yōu)勢卵泡的生長都伴隨著小卵泡和中等大小卵泡數(shù)量核生長的顯著下降，只有大卵泡退化或被破壞時，小卵泡才生長。卵巢上99%以上的卵泡的命運都是閉鎖退化。卵泡發(fā)育的多數(shù)階段都可發(fā)生閉鎖。未選擇卵的去除可能是一種進化機制，確保含有最健康的卵母細胞的卵泡排卵。

3 卵泡發(fā)生的調(diào)控機制

綿羊卵巢功能受系統(tǒng)（內(nèi)分泌）和局部（旁分泌和自分泌）因子的反饋機制調(diào)節(jié)。系統(tǒng)因子包括垂體促性腺激素和性腺類固醇激素。旁分泌和自分泌因子包括多種生長因子及一些未知的蛋白質(zhì)（或肽）。

3.1 卵泡發(fā)生的內(nèi)分泌調(diào)控 卵泡發(fā)育早期缺乏對促性腺激素的敏感性。卵泡形成卵泡腔以后，才對促性腺激素有依賴性。在卵泡的形成中，F(xiàn)SH起著重要作用。FSH和E2可誘導(dǎo)卵泡內(nèi)膜細胞上的LH受體增加，使卵泡對LH的敏感性增強。在卵泡生長期間，F(xiàn)SH受體數(shù)目保持不變，而LH會促進卵泡內(nèi)膜細胞合成雌激素前體——雄烯二酮，因而與FSH共同促進雌二醇的合成。綿羊卵泡內(nèi)膜細胞只合成雄激素，后者轉(zhuǎn)移到顆粒細胞轉(zhuǎn)化成雌二醇。LH對卵泡的最后成熟排卵和顆粒細胞黃體化起著重要作用。

3.2 卵泡發(fā)生的旁分泌和自分泌調(diào)控 在綿羊整個卵子發(fā)生期間，卵母細胞通過間隙連接與周圍的顆粒細胞相連，顆粒細胞之間也互相連接。間隙連接是一種高度特化的膜結(jié)構(gòu)，這種連接使小分子代謝物和調(diào)節(jié)物得以在顆粒細胞和卵母細胞之間轉(zhuǎn)移。顆粒細胞一方面可以為卵母細胞提供營養(yǎng)，另一方面通過分泌一些生長因子來調(diào)節(jié)卵母細胞的生長、成熟和受精。反過來，卵母細胞也可分泌一些特異性的因子來調(diào)節(jié)顆粒細胞的增生、分化及其功能。因此，卵母細胞和顆粒細胞之間形成復(fù)雜的旁分泌、自分泌調(diào)節(jié)系統(tǒng)，如果卵母細胞與顆粒細胞之間的對話被削弱，那么卵泡發(fā)育就停止。

4 結(jié)語

綿羊卵泡的生長發(fā)育是一個十分復(fù)雜的過程，并且具有高度的協(xié)調(diào)性，不僅有丘腦、垂體、卵巢本身以及相關(guān)因子的作用，也有這些組織和因子之間的相互交叉影響。所有這些因素的共同作用，導(dǎo)致綿羊的排卵過程十分精確。其中，綿羊卵泡的優(yōu)勢化尤其值得進一步深入研究。當前對于提高綿羊排卵率的控制遠未達到人們預(yù)期的程度，仍然存在普遍的多樣性。因此，只有在弄清了控制綿羊卵泡生長發(fā)育機制的基礎(chǔ)上才談得上比較理想的人為操作，從而提高綿羊的繁殖性能。

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