李莉萍等

摘 要 野生稻是栽培稻的野生近緣種，作為重要的基因資源，具有諸多的優(yōu)良性狀，如野生稻對病蟲害的抗性、對各種逆境的耐受性以及胞質(zhì)雄性不育等，已被廣泛應(yīng)用于現(xiàn)代栽培稻的育種改良，成為栽培稻遺傳改良的豐富基因源和不可替代的物質(zhì)基礎(chǔ)。本文綜述了野生稻優(yōu)良基因的發(fā)掘和種質(zhì)資源的利用現(xiàn)狀，總結(jié)了野生稻保護(hù)和利用目前存在的問題，并對其在水稻育種中的應(yīng)用潛力做出了展望。

關(guān)鍵詞 野生稻 ；優(yōu)良基因 ；應(yīng)用 ；進(jìn)展

分類號 S511.9

Abstract Wild rice is the closely related wild relatives of cultivated rice. As an important genetic resource of rice， it exists a number of elite genes， such as resistance to diseases and insect pests， tolerance to different kinds of stresses and its cytoplasmic male sterility， which have been widely used in cultivated rice breeding. Wild rice is considered to be a rich gene pool and unreplaced basic material for rice genetic improvement. This paper reviewed the discovery of favorable genes and the utilization of germplasm resources in rice breeding， the problems of current research in wild rice were summarized， the utilization potential in rice breeding were prospected for future.

Keywords wild rice ； valuable genes ； application ； progress

稻屬（Oryza L.）屬于禾本科（Poaceae）的稻亞科（Oryzoideae）。野生稻是該屬中栽培稻（O. sativa L.）和非洲栽培稻（O. glaberrima Steud.）以外的野生種類的總稱。目前稻屬除了2個栽培種，另有廣泛分布于亞洲、非洲、拉丁美洲和澳洲等地77個國家的22個野生種。根據(jù)種間雜種F1花粉育性和減數(shù)分裂染色體配對情況，結(jié)合染色體形態(tài)異同所做的染色體核型分析，以及基因組總DNA原位雜交的結(jié)果等，將野生稻分為不同的染色體組類型， 即AA、BB、CC、BBCC、CCDD、EE、FF、GG、HHJJ、HHKK等10個染色體組[1-2]。野生稻在中國主要分布在廣西、廣東、海南、云南、江西、湖南、福建和臺灣。目前，野生稻資源的種質(zhì)庫保存量超過21萬份（包括復(fù)份），中國、印度、日本和國際水稻研究所分別保存了各種野生稻材料5 599份、1 591份、2 263份和4 447份[3]。野生稻是水稻種質(zhì)資源天然的基因庫，野生稻在長期的自然選擇壓力下，積累了栽培稻不具有的諸多優(yōu)良遺傳基因，具有許多可供現(xiàn)代水稻育種和生物技術(shù)利用的特異性狀，是現(xiàn)代水稻育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，野生稻種質(zhì)資源的收集、保存和利用引起科研工作者的廣泛關(guān)注。本文對近年來國內(nèi)外在野生稻優(yōu)良基因資源的發(fā)掘和應(yīng)用方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 野生稻有利基因的發(fā)掘與鑒定

1.1 抗病基因

野生稻中含有多種抗病基因，如抗白葉枯病基因、抗稻瘟病基因、抗草叢矮縮病基因和抗紋枯病基因等。利用這些較強(qiáng)的抗病基因改良現(xiàn)代水稻品種，是利用野生稻資源最有效的途徑，因此各國水稻育種家在野生稻資源的抗病基因發(fā)掘方面做了大量研究（表1）。

白葉枯病是水稻生產(chǎn)中最嚴(yán)重的病害之一，有時甚至造成絕收。目前國內(nèi)外報道的水稻白葉枯病抗性基因共35個，其中25個為顯性基因（Xa），10個為隱性基因（xa），9個來自于野生稻，即顯性基因Xa21、Xa23、Xa27、Xa29、Xa30、Xa32、Xa35、Xa36和隱性基因xa32。

稻瘟病是水稻生產(chǎn)中最嚴(yán)重的真菌病害，全球每年因稻瘟病所引起的危害損失約為50億美元。目前，已有84個稻瘟病抗性基因被定位，并通過圖位克隆法分離克隆了18個稻瘟病抗性基因，即Pib、Pita、Pi9、Piz-t、Pi2、Pid2、Pi36、Pi37、Pik-m、Pi40（t）、Pi5、Pid3、pi21、Pish、Pik、Pia、Pik-p和Pb1[16-24]。在眾多的抗稻瘟病基因中，僅有2個來自于野生稻，即Pi9和Pi40（t）。

水稻草叢矮縮病是一種危害水稻生長發(fā)育的病毒性疾病，很難防治。該病使水稻植株明顯矮化，分蘗較少，稻谷的產(chǎn)量和品質(zhì)明顯下降。20世紀(jì)60年代末，IRRI（國際水稻研究中心）從一年生野生稻中鑒定出唯一的抗草叢矮縮病的抗性基因Gsv，并通過雜交把抗性基因?qū)氲絀R24中，從IR8開始，IRRI育成的IR系統(tǒng)品種因具有該基因而抗草叢矮縮病[25]。

經(jīng)鑒定篩選，發(fā)現(xiàn)野生稻種質(zhì)對稻紋枯病、細(xì)菌性條斑病、黃矮病等也具有不同程度的抗性，但這些抗病基因的鑒定和定位還需進(jìn)一步深入的研究。

1.2 抗蟲基因

目前對野生稻的抗蟲性研究較深入的是抗褐飛虱和抗白背飛虱。國內(nèi)外報道的水稻抗褐飛虱基因共27個，其中15個來自6種不同的野生稻。已鑒定出的抗白背飛虱基因共8個，分別是Wbph1、Wbph2、Wbph3、Wbph4、Wbph5、Wbph6、Wbph7（t）和Wbph8（t）。其中有2個抗白背飛虱抗性基因Wbph7（t）和Wbph8（t）來自野生稻（表2）。endprint

秦學(xué)毅等[39]在202份廣西藥用野生稻材料中發(fā)現(xiàn)，其中3份材料對稻飛虱的抗性為免疫，88份為高抗，104份為中抗，抗性材料占總數(shù)的98.5%。楊士杰等[40-42]研究了以黑選A為母本與父本藥用野生稻雜交的后代對白背飛虱、黑尾葉蟬、稻縱卷葉螟及二化螟的抗性反應(yīng)，結(jié)果表明，父本藥用野生稻（PC）及雜交后代Ac-1、Ac-3對各種蟲害均表現(xiàn)出較高的抗性。

1.3 抗逆基因

周少霞[43]模擬干旱環(huán)境對東鄉(xiāng)普通野生稻進(jìn)行抗旱基因的定位研究，發(fā)現(xiàn)了11個與抗旱相關(guān)的QTL，研究表明來自東鄉(xiāng)野生稻的等位基因能使?jié)B入系的抗旱性增強(qiáng)，其在高溫誘導(dǎo)不育和抗性品種中重要的基因型變化已經(jīng)被鑒定[44]。姜文正等[45]的研究顯示，東鄉(xiāng)野生稻不僅具有極強(qiáng)的耐寒性，還具有耐旱性。且東鄉(xiāng)野生稻的等位基因增強(qiáng)了滲入系的抗旱性。

水稻的耐冷性是一個復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象，發(fā)掘抗寒基因、選育耐寒品種，對水稻的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。陳大洲等[46]對東鄉(xiāng)野生稻的耐冷性研究結(jié)果表明，耐冷性是由多個基因控制的數(shù)量性狀，分別在第4、第8號染色體上發(fā)現(xiàn)有與耐冷性連鎖的SSR標(biāo)記RM280、RM337，貢獻(xiàn)率分別為36%和27%。Liu等[47]對東鄉(xiāng)普通野生稻孕穗開花期的耐冷性QTL進(jìn)行了分析，在第1、6、11號染色體上定位了3個影響孕穗開花期耐冷性QTL，其中來自野生稻的等位基因qRLT1-1和qRLT6-1可以提高回交群體孕穗開花期的耐冷性。進(jìn)一步開展耐冷性基因（QTLs）的分離克隆是當(dāng)前國際上較為關(guān)注的一個焦點。

越南與國際水稻研究所合作育成的品種AS996耐酸性硫酸土，且抗稻瘟病和褐稻虱。Nguyen等 [48]也檢測到5個水稻耐鋁毒害的QTL位點，分布位于第1、3、7、8、9號染色體。

1.4 高產(chǎn)基因

水稻的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種一直是育種家們的共同目標(biāo)。普通野生稻作為栽培稻的祖先，其中存在許多高產(chǎn)QTLs，借助于分子標(biāo)記輔助育種等技術(shù)可將這些QTLs聚合起來加以利用，提高水稻增產(chǎn)潛力。Li等[49]對東鄉(xiāng)普通野生稻的研究表明，在第2、11號染色體上分別發(fā)現(xiàn)1個來自野生稻的高產(chǎn)QTL，即qGY2-1和qGY11-2，分別能使桂朝2號單株產(chǎn)量增加25.9%和23.2%。Xiao等[50]研究表明，在馬來西亞普通野生稻中存在影響產(chǎn)量性狀的2個QTLs，即yld1.1和yld2.1，分別位于第1號染色體和第2號染色體上，與標(biāo)記RM5、RG256連鎖，分別增產(chǎn)18%和17%；另外，yld1.1和yld2.1還能明顯提高每穗粒數(shù)，但不影響千粒重、株高以及生育期等。另一更詳細(xì)的報道中，Jing等[51]在普通野生稻的1、2、3號染色體上檢測到3個增產(chǎn)QTL：qGYP-1-1，qGYP-2-1和qGYP-3-1，能夠使回交親本產(chǎn)量提高40.05%～49.00%。

1.5 優(yōu)質(zhì)基因

野生稻擁有許多優(yōu)良品質(zhì)基因。廣西藥用野生稻不但外觀品質(zhì)好，且其蛋白質(zhì)含量均在11%以上，有的高達(dá)16%，是優(yōu)質(zhì)育種的好資源[52]。廣東省的研究結(jié)果表明，1 kg藥用野生稻米中蛋白質(zhì)含量高達(dá)120.0～177.6 g，比栽培稻高71.8～91.8 g[53]。陳成斌[54]利用野生稻提高現(xiàn)代品種的蛋白質(zhì)含量，后代中蛋白含量最高可達(dá)16.63%。目前已經(jīng)從野生稻中克隆了2個與米質(zhì)相關(guān)的基因Wx和GIF1[55]。其中Wx位于第6號染色體上，控制直鏈淀粉含量，編碼顆粒淀粉合成酶。GIF1位于第4號染色體上， 控制直鏈淀粉含量和籽粒灌漿，編碼細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酵素。秦學(xué)毅等[56]從廣西野生稻中篩選出部分米質(zhì)綜合性狀優(yōu)良的材料。

1.6 細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因

細(xì)胞質(zhì)雄性不育（Cytoplasmic male sterility，CMS）在野生稻中普遍存在，它是水稻雜種優(yōu)勢利用的基礎(chǔ)。自20世紀(jì)70年代野敗型發(fā)現(xiàn)以來，中國先后利用野生稻CMS基因育成了紅蓮型、岡型、D-型、K-型、矮敗型、東野型等不育系，在水稻生產(chǎn)中發(fā)揮了極其重要的作用。目前從菲律賓、印度等的普通野生稻中也發(fā)現(xiàn)了胞質(zhì)雄性不育基因[57]。

不育基因在野生稻中分布廣泛，段世華等[58]利用紅蓮型不育基因orfH79作標(biāo)記對294份稻屬AA基因組材料進(jìn)行篩選，獲得31份具有orf（H）79或同源基因的材料。Wang等[59]通過轉(zhuǎn)基因研究證實了orfH79與BT-型水稻CMS的關(guān)系。Li等[60]在34份野生稻中利用orfH79作標(biāo)記篩選出8份攜帶子體細(xì)胞質(zhì)的材料，并育出4個新的細(xì)胞質(zhì)不育系：w15A、w20A、w34A、w46A。

1.7 育性恢復(fù)基因

野生稻具有非常強(qiáng)的再生性，特別是普通野生稻具有育性恢復(fù)基因。Li等[60]研究表明，恢復(fù)基因與細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因具有對應(yīng)關(guān)系，對AA基因組7個野生稻種的測恢表明[61]：恢復(fù)基因遍及AA基因組野生稻的7個物種；野生稻中存在多個恢復(fù)基因位點；不同品種間的恢復(fù)基因作用模式可能存在差異。李紹清等[62]研究發(fā)現(xiàn)，利用31份生態(tài)型野生稻與野敗不育系珍汕97A測交時，其中16份含有恢復(fù)基因，頻率為51.6%，表明雄性不育恢復(fù)基因在野生稻中廣泛存在。楊空松等[63]對東鄉(xiāng)普通野生稻育性恢復(fù)性進(jìn)行鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)F1代的結(jié)實率變化范圍為45.98%～76.57%，表明東鄉(xiāng)普野具有一定的育性恢復(fù)性，且恢復(fù)性由1對主基因和微效多基因共同控制。

2 野生稻優(yōu)良基因資源的利用

2.1 常規(guī)遠(yuǎn)緣雜交

利用野生稻有利基因改良水稻品種，最通常的手段是采用常規(guī)遠(yuǎn)緣雜交，一方面將野生稻的抗性及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)等優(yōu)良基因引入栽培稻中，另一方面在一定程度上打破物種間的界限，促進(jìn)物種間的基因交流，創(chuàng)造新的植物類型。但常規(guī)遠(yuǎn)緣雜交的雙親遺傳基礎(chǔ)差異較大，后代常會發(fā)生不同程度的生殖隔離現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為雜交不親和、雜種不育、雜種幼胚死亡和雜種衰退等。針對這些雜交障礙，近年發(fā)展的生物技術(shù)如胚拯救、受精后的幼胚培養(yǎng)、受精前的子房內(nèi)授粉、原生質(zhì)體融合、多倍體化和組織培養(yǎng)等手段，為野生稻有利基因的有效、高效利用開辟了道路。endprint

2.2 胚培養(yǎng)

將受精后8～14 d的幼胚，或授粉后6 d的球形幼胚放在適宜的培養(yǎng)基（通常為1/4 MS培養(yǎng)基）中進(jìn)行胚培養(yǎng)，有可能獲得正常的幼胚或雜種。國際水稻研究所將優(yōu)良栽培稻IR56與非洲短藥野生稻（FF，2n=24）雜交并經(jīng)胚培養(yǎng)，獲得了一系列異源附加系（2n=25）[64]。密穗野生稻（P. coarctata，2n=48）生長于沿海地帶，能忍受長期的海水浸泡，具有較強(qiáng)的耐鹽性（30～40 ds/m，ECe）。將IR56與該密穗野生稻雜交后采用胚培養(yǎng)技術(shù)，獲得了耐鹽性較強(qiáng)的F1及后代[65]。

2.3 胚拯救

當(dāng)前轉(zhuǎn)移非AA組野生稻有利基因的主要手段是通過胚拯救技術(shù)建立基因滲入系，并利用分子標(biāo)記技術(shù)對導(dǎo)入基因進(jìn)行定位[66]?，F(xiàn)已有很多成功的報道，如抗白葉枯病基因Xa21、Xa25（t）和Xa29（t）；抗稻瘟病基因Pi9；抗褐稻虱基因Bph10、bph11、bph12、Bph13（t）、Bph14、Bph15和Bph18（t）等。

2.4 原生質(zhì)體融合

體細(xì)胞融合能避開有性雜交受精前的種種障礙，將2物種的整套染色體結(jié)合到一起，形成雙二倍體（Amphid iploid）。此外，在體細(xì)胞融合過程中，某一物種的染色體可能被排除，促使物種間細(xì)胞器（線粒體、葉綠體等）的轉(zhuǎn)移，產(chǎn)生新的細(xì)胞質(zhì)雜種（Cybrid）。因此還可以利用非稻屬的基因資源，如大黍與水稻進(jìn)行體細(xì)胞融合。He[67]采用改進(jìn)的電融合技術(shù)，成功獲得了栽培稻與寬葉野生稻的體細(xì)胞雜種植株。Jelodar等[68]采用電融合技術(shù)，將栽培稻臺北309和耐鹽性強(qiáng)的密穗野生稻的原生質(zhì)體融合，獲得8個無性雜合株系。

2.5 單體異源附加系

單體異源附加系（Monosomic alien addition lines，MAALs）是將單個外源染色體附加到含有受體細(xì)胞完整的一套染色體中形成的，可用于野生稻基因的染色體定位和栽培稻遺傳改良。唐明等[69]對一個藥用野生稻異源單體附加系及其回交后代進(jìn)行了分析，確定了該異源單體附加系所附加的染色體是一條嵌合的7號染色體，藥用野生稻貢獻(xiàn)了其長臂部分，而短臂和著絲粒則來源于栽培稻，并發(fā)現(xiàn)野生稻染色體片段的滲入影響了回交后代的株高、千粒重、結(jié)實率等農(nóng)藝性狀，且性狀之間正相關(guān)度很大。

2.6 外源基因滲入系

滲入系（Introgression line）是指在受體基因組中滲入的供體親本基因組或染色體片段，是QTL精細(xì)定位、基因克隆和互作分析的重要遺傳工具。針對某一特定目標(biāo)基因的滲入系比較常見。Ahn等[70]建立了以粳稻品種為基礎(chǔ)的大護(hù)穎野生稻（CCDD）的滲入系，并且用RAPD標(biāo)記檢測到該滲入系有8個標(biāo)記擴(kuò)增片段是大護(hù)穎野生稻的特異帶，用SSR標(biāo)記將至少11個滲入片段定位在第3、7、8、9、11、12號染色體上。據(jù)2010年的統(tǒng)計[71]，國際上報道以野生稻作共體的滲入系共包括13個野生稻種，涉及AA、BBCC、CCDD、CC、EE、FF等6個基因組。受體親本包括秈稻、粳稻和熱帶粳稻，這些野生稻滲入群體對豐富栽培稻遺傳多樣性和促進(jìn)野生稻基因資源的發(fā)掘利用具有重要意義。

3 存在的問題及展望

3.1 野生稻資源的保護(hù)

全世界有20多個野生稻種，中國只有3種，分布在8個省份，由于自然淘汰和人為活動破壞，野生稻的正常生長和原生境已經(jīng)遭受嚴(yán)重破壞。據(jù)劉迪等[72]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南野生稻原生地被毀滅現(xiàn)象十分嚴(yán)重，普通野生稻資源已消失82.2%，疣粒野生稻目前只保留有7個居群點，并且83.9%的居群處于中度和重度外界干擾下；藥用野生稻僅存于保亭和陵水2個縣，且分布點只是原來的13%～15%。此外，外來物種的存在也嚴(yán)重威脅著3種野生稻的正常生存和繁衍。因此，探索一套適合野生稻原生境保護(hù)的保護(hù)生物學(xué)理論，對今后指導(dǎo)野生稻資源的原生境保護(hù)很有必要。

3.2 野生稻有利基因的轉(zhuǎn)移

近年來，雖然各種生物技術(shù)的開展為實現(xiàn)野生稻有利基因向栽培稻的定向轉(zhuǎn)移開辟了道路，但仍存在一些問題。如：（1）藥用野生稻分子遺傳學(xué)背景不清楚，利用時有很大的盲目性。（2）野生稻大多數(shù)屬于非AA基因組，與栽培稻親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，存在嚴(yán)重的生殖隔離。（3）野生稻有諸多的不良農(nóng)藝性狀，導(dǎo)入有利基因的同時，不可避免地帶進(jìn)一些不良性狀，固定優(yōu)良性狀剔除不良性狀，還需做大量的工作。

綜上所述，今后必須將野生稻優(yōu)良基因資源與分子標(biāo)記輔助選育技術(shù)相結(jié)合，極大地發(fā)揮野生稻抗逆性的特點。此外，加強(qiáng)對復(fù)雜性狀的鑒定、轉(zhuǎn)移及利用也是今后野生稻基因資源挖掘和創(chuàng)新利用的重點。

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