卓 異, 蔡立哲,2,*, 郭 濤, 傅素晶, 陳昕韡, 吳 辰
(1. 廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院, 廈門 361102; 2. 廈門大學濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室,廈門 361102)
泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物群落的時空分布
卓 異1, 蔡立哲1,2,*, 郭 濤1, 傅素晶1, 陳昕韡1, 吳 辰1
(1. 廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院, 廈門 361102; 2. 廈門大學濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室,廈門 361102)
為了比較泉州灣蟳埔潮間帶沙灘、互花米草灘和牡蠣石泥灘3種生境(3個潮層)的大型底棲動物群落,2011年4月至2012年1月對3種生境的大型底棲動物進行了季度定量取樣。在3種生境共獲得85種大型底棲動物,其中環(huán)節(jié)動物39種,軟體動物20種,節(jié)肢動物21種,刺胞動物、扁形動物、紐蟲動物、星蟲動物和脊索動物各1種。多維標度排序(MDS)分析表明,春季和冬季泉州灣蟳埔潮間帶3種生境的大型底棲動物群落相似性較低;夏季和秋季互花米草灘與牡蠣石泥灘的大型底棲動物群落相似性較高,而與沙灘的大型底棲動物群落相似性較低。沙灘大型底棲動物群落的季節(jié)變化較明顯,其次是牡蠣石泥灘,而互花米草灘大型底棲動物群落的季節(jié)變化較不明顯。大型底棲動物棲息密度和生物量隨著潮層降低而增加。單變量雙因素方差分析(Two-way ANOVA)表明,不同生境之間的大型底棲動物物種數、棲息密度、多樣性指數、均勻度指數和豐度指數有顯著差異,但生物量無顯著差異,這是因為沙灘的物種數較少,棲息密度較低,但優(yōu)勢種弧邊招潮蟹(Ucaarcuata)個體較大,互花米草灘和牡蠣石泥灘的優(yōu)勢種為加州中蚓蟲(Mediomastuscaliforniensis),個體相對弧邊招潮蟹小。不同季節(jié)之間大型底棲動物物種數、棲息密度、生物量和豐度指數有顯著差異,但多樣性指數和均勻度指數無顯著差異,這是因為沙灘物種數少,但個體分布比較均勻,而互花米草灘和牡蠣石泥灘物種數較多,個體分布較不均勻。以上結果表明,潮汐、沉積物粒徑和生境是影響潮間帶大型底棲動物群落的主要因素。潮汐導致潮間帶的空間異質性,空間異質性導致大型底棲動物群落的差異。
大型底棲動物; 群落; 時空分布; 潮間帶; 泉州灣
泉州灣位于福建省東南部,北緯24°47′— 24°58′,東經118°38′ —118°52′,外連臺灣海峽,內連晉江,與惠安縣、洛江區(qū)、豐澤區(qū)、晉江市和石獅市相連[1]。潮間帶是指大潮期的最高潮位和大潮期的最低潮位間的海岸,也就是海水漲至最高時所淹沒的地方開始至潮水退到最低時露出水面的范圍。泉州灣潮間帶分為巖石海岸、沙灘、泥灘、紅樹林濕地、互花米草濕地等類型[2]。根據半日潮活動的規(guī)律,泉州灣蟳埔潮間帶可分為3個潮區(qū)7個潮層,即高潮區(qū)2個、中潮區(qū)3個和低潮區(qū)2個潮層。
有關泉州灣潮間帶大型底棲動物,鄭成興等曾進行過泉州灣巖相潮間帶底棲動物的生態(tài)研究[3],謝進金報道過泉州灣河口濕地潮間帶貝類[1],黃宗國描述過泉州灣河口濕地生物多樣性[2],劉榮成[4]和黃雅琴[5]等研究過泉州灣洛陽江紅樹林自然保護區(qū)潮間帶大型底棲動物多樣性。從以上幾篇文獻可以看出,對泉州灣潮間帶大型底棲動物群落的研究主要集中在不同斷面的比較上,但不同潮層、底質和生境導致同一條斷面內大型底棲動物群落千差萬別。浮游生物和游泳生物的介質主要是水體,而底棲生物的介質多種多樣,宏觀的有沙灘、泥灘、巖石灘、紅樹林、海草、珊瑚礁等,微觀的有沉積粒徑的差異、小生境等,可見底棲生物比浮游生物和游泳生物有著更豐富的生境多樣性。本文針對泉州灣蟳埔潮間帶的不同地貌和沉積類型,探討影響泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物群落的主要生態(tài)因子,為泉州灣潮間帶大型底棲動物群落物種和生境多樣性研究提供基礎資料,為泉州洛陽紅樹林自然保護區(qū)資源管理提供理論依據。
1.1 泉州灣蟳埔潮間帶概況及站位設置
泉州灣蟳埔潮間帶位于豐海路南側的濱海公園,靠陸一側筑有海堤。潮間帶近海堤是沙灘,根據水文觀察,沙灘位于高潮帶第2層(Ⅰ2),長(垂直海堤)和寬(平行海堤)分別約8 m×50 m。牡蠣石泥灘位于中潮帶第2層(Ⅱ2),長和寬分別為100 m×50 m?;セ撞轂┪挥谥谐睅У?層(Ⅱ1),它是在沙灘和牡蠣石泥灘交錯帶上長有5塊面積不等的互花米草灘,最小的約20 m2,最大的約100 m2。2011年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)和2012年1月(冬季),分別在上述3種生境進行大型底棲動物采樣,每個潮層用25 cm×25 cm樣框采集5個樣框(圖1)。
1.2 樣品處理和數據統(tǒng)計分析
調查方法與標本處理按《海洋調查規(guī)范》(GB/T12763.6—2007)和《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB/17378.7—2007)進行。采樣時,用25 cm×25 cm樣框,在樣框內取深30 cm 的沉積物,每種生境采集5個樣框,分別裝入塑料袋,帶到岸邊水塘處,倒入桶內,加水攪拌,用孔徑0.5 mm 的套篩過濾,濾出的動物及余留的泥沙用5% 甲醛固定,帶回實驗室在體視顯微鏡下進一步分選,然后分類鑒定和稱重。
將鑒定所得的數據分別運用Excell軟件統(tǒng)計,獨立計算泉州灣蟳埔潮間帶每個樣框的大型底棲動物物種數、棲息密度(個/m2)、生物量(g/m2)、種類多樣性指數(H′)、均勻度指數(J)和豐度指數(d)。運用SPSS 16.0 軟件中的單變量雙因素方差分析(Two-way ANOVA),比較不同生境和不同季節(jié)的大型底棲動物物種數、棲息密度、生物量、豐度指數、均勻度指數和多樣性指數。各季度各生境的大型底棲動物物種數為實際統(tǒng)計值,大型底棲動物棲息密度、生物量、種類多樣性指數、均勻度指數和豐度指數為5個樣框的平均值,利用Primer 5.0軟件計算各樣框大型底棲動物群落的生物指數。同時以泉州灣蟳埔潮間帶各樣框的物種和棲息密度為矩陣,在Primer軟件中進行平方根轉化,計算Bray-Curtis相似性系數,然后進行MDS標序。在MDS標序分析中,Stress均小于0.2,圖形中顯示的樣本間關系基本可信。
圖1 泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物取樣位置示意圖Fig.1 Sketch of macrobenthic sampling sites on intertidal zone in Xunpu, Quanzhou Bay
2.1 泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物群落的時空差異
2011年4月、7月、10月和2012年1月在泉州灣蟳埔潮間帶的定量采集,共鑒定大型底棲動物85種,其中刺胞動物、扁形動物、紐形動物、星蟲動物和脊索動物各1種,環(huán)節(jié)動物39種(多毛綱38種,寡毛綱1種),軟體動物20種(腹足綱6種,雙殼綱14種),甲殼動物21種。
春季(2011年4月),MDS分析表明泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物可分為3個群落,一是以刀額新對蝦(Metapenaeusensis)(43.0%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,該群落分布的底質為沙灘;二是以加州中蚓蟲(Mediomastuscaliforniensis)(14.3%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,局部有高棲息密度的明季大眼蟹(Macrophthalmusdefinitus)(29.1%)幼體,該群落分布的底質為互花米草灘;三是以加州中蚓蟲(11.3%)、寡鰓齒吻沙蠶(Nephtysoligobranchia)(38.7%)、昆士蘭稚齒蟲(Prionospioqueenslandica)(6.1%)和側底理蛤(Theoralata)(31.7%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,該群落分布的底質為牡蠣石泥灘(圖2)。
夏季(2011年7月),MDS分析表明泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物可分為兩個群落,一是以弧邊招潮蟹(Ucaarcuata)(39.7%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,該群落分布的底質為沙灘;二是以加州中蚓蟲(47.0%)、寡鰓齒吻沙蠶(21.4%)和須稚齒蟲(Prionospiocirrifera)(10.3%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,該群落分布的底質為互花米草灘和牡蠣石泥灘(圖2)。
秋季(2011年10月),MDS分析表明泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物可分為兩個群落,一是以弧邊招潮蟹(47.9%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,該群落分布的底質為沙灘;二是以加州中蚓蟲(42.6%)、寡鰓齒吻沙蠶(8.0%)和須稚齒蟲(9.3%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,該群落分布的底質為互花米草灘和牡蠣石泥灘(圖2)。
冬季(2012年1月),MDS分析表明泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物可分為3個群落,一是以長吻沙蠶(Glycerachirori)(41.2%)、加州中蚓蟲(17.6%)和弧邊招潮蟹(19.3%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,該群落分布的底質為沙灘;二是以加州中蚓蟲(19.8%)、剛鰓蟲(Chaetozonesetosa)(22.1%)和須稚齒蟲(22.1%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,該群落分布的底質為互花米草灘;三是以加州中蚓蟲(31.1%)和寡鰓齒吻沙蠶(21.6%)為棲息密度優(yōu)勢種的群落,該群落分布的底質為牡蠣石泥灘(圖2)。
2.2 泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物群落物種數、棲息密度和生物量的時空差異
從生境分布看,泉州灣蟳埔潮間帶四季定量采集獲得的大型底棲動物物種數互花米草灘最多,為69種,其次是牡蠣石泥灘,為58種,沙灘最少,為41種。從季節(jié)分布看,夏季最多,為54種,其次是冬季、秋季和春季,分別46種、36種和33種(圖3)。
表1 泉州灣蟳埔潮間帶的大型底棲動物名錄
圖2 泉州灣蟳埔潮間帶各季度大型底棲動物群落的MDS圖Fig.2 MDS analysis of macrobenthos among different seasons, Quanzhou Bay S:沙灘;H:互花米草灘;M:牡蠣石泥灘
圖3 泉州灣蟳埔潮間帶不同生境物種數的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of macrobenthic species number in different habitats in Xunpu, Quanzhou Bay
四季平均的大型底棲動物棲息密度平均值為1628 個/m2。從生境分布看,四季平均的棲息密度牡蠣石泥灘最高,為2938.4 個/m2,其次是互花米草灘,為1640.0 個/m2,沙灘棲息密度最低,為306.4 個/m2(圖4)。從季節(jié)分布看,春季最高為2894 個/m2,然后依次為夏季(1989 個/m2)、冬季(857 個/m2)和秋季(773 個/m2)。
圖4 泉州灣蟳埔潮間帶不同生境棲息密度季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of macrobenthic density in different habitats in Xunpu, Quanzhou Bay
四季平均的大型底棲動物生物量平均值為87.1 g/m2。從生境分布看,牡蠣石泥灘四季平均的生物量最高,為107.1 g/m2;其次是互花米草灘,為80.8 g/m2;沙灘棲息密度最低,為73.5 g/m2(圖5)。從季節(jié)分布看,春季生物量最高為224.4 g/m2,然后依次為夏季(60.5 g/m2)、冬季(38.2 g/m2)和秋季(25.4 g/m2)。
圖5 泉州灣蟳埔潮間帶不同生境生物量季節(jié)變化 Fig.5 Seasonal variation of macrobenthic biomass in different habitats in Xunpu, Quanzhou Bay
牡蠣石泥灘和互花米草灘大型底棲動物物種數的季節(jié)變化相似,均是春季最多,其次分別是夏季、冬季、秋季(圖3)。雖然牡蠣石泥灘、互花米草灘大型底棲動物棲息密度均是春季最高,但牡蠣石泥灘棲息密度冬季最低,而互花米草灘棲息密度則是秋季最低(圖4)。牡蠣石泥灘、互花米草灘大型底棲動物生物量的季節(jié)變化略有不同,但均是春季最高,秋季最低(圖5)。
單變量雙因素方差分析(Two-way ANOVA)表明,大型底棲動物的物種數、棲息密度有極顯著的季節(jié)差異,生物量和豐度指數也有較顯著季節(jié)差異,而多樣性指數和均勻度指數沒有明顯的季節(jié)差異;在不同生境中,除生物量外,其余的大型底棲動物群落參數均有極顯著差異。在季節(jié)×生境中,只有棲息密度和均勻度指數差異顯著。
表2 泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物參數單一變量雙因素方差分析
2.3 物種多樣性指數(H′)、均勻度指數(J)和豐度指數(d)的時空差異
泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物種類多樣性指數(H′)的季度均值為2.907。冬季(3.069)最高,其次分別是春季(3.044)、夏季(2.771)、秋季(2.744)。不同生境中,互花米草灘生境的多樣性指數最高,為3.362,其次分別為沙灘生境(2.749)和牡蠣石泥灘生境(2.610)(圖6)。
大型底棲動物均勻度指數的季度均值為0.654,冬季的大型底棲動物均勻度指數最高,為0.701;其次分別為秋季(0.672)、春季(0.642)和夏季(0.603)。沙灘生境均勻度指數最高,為0.731;其次分別為互花米草灘(0.677)和牡蠣石泥灘(0.555)(圖6)。
大型底棲動物豐度指數的季度均值為3.929,春季的大型底棲動物豐度指數最高,為4.247,其次分別為夏季(4.246)、冬季(3.996)和秋季(3.225);各季度之間的豐度指數值分別為,沙灘(2.899)、互花米草灘(4.975)牡蠣石泥灘(3.912)(圖6)。
3.1 灘涂地貌對泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物群落的影響
黃睿婧等在廣州南沙十四涌潮間帶大型底棲動物群落結構研究中認為,光灘、海桑和茳芏3種生境的大型底棲動物物種數、棲息密度均呈顯著差異[6],陳昕韡等發(fā)現漳江口互花米草生境與桐花樹、白骨壤和秋茄3種紅樹林生境的多毛類優(yōu)勢種不同[7],可見,生境是影響潮間帶大型底棲動物分布的重要因素。在云霄漳江口,互花米草生境多毛類物種數比秋茄生境、白骨壤生境和桐花樹生境的多[7]。仇樂等[8]認為新生互花米草生境大型底棲動物的物種數和豐富度較高,但隨著時間的推移及互花米草的生長,米草生境中的大型底棲動物的物種數及多樣性都會下降。在軟相底質掩埋的死亡的海藻和海草可以增加有機質含量,因而改變了沉積物的物理結構,從而影響沉積物中大型底棲動物群落的組成和結構[9]。泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物物種數沒有隨著潮層降低而增加,而是中潮帶第1層(Ⅱ1)的大型底棲動物物種數多于高潮帶第2層(Ⅰ2)和中潮帶第2層(Ⅱ2),即互花米草灘的大型底棲動物物種數多于沙灘和牡蠣石泥灘。可見,灘涂地貌是影響泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物物種數的重要因子?;セ撞轂┦巧碁┖湍迪犑酁┑慕诲e帶,沉積物粒徑介于沙灘和牡蠣石泥灘之間,且有互花米草遮蔽,有利于大型底棲動物的棲息,例如,在牡蠣石泥灘和互花米草灘,夏季寡鰓齒吻沙蠶棲息密度分別為755.2 個/m2和473.6 個/m2,但在沙灘沒有采集到寡鰓齒吻沙蠶;而在互花米草灘和沙灘,秋季雙殼類的中國綠螂(Glauconmechinensis)棲息密度分別是6.4 個/m2和12.8 個/m2,但在牡蠣石泥灘沒有采集到中國綠螂。
圖6 泉州灣蟳埔潮間帶不同生境多樣性指數、均勻度指數和豐度指數的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variation of macrobenthic species diversity, evenness and richness indices in different habitats in Xunpu, Quanzhou Bay
Hedge等[10]研究認為互花米草區(qū)底棲無脊椎動物棲息密度和豐富度要高于鄰近的普通灘涂,但洪榮標等[11]的研究結果表明互花米草區(qū)大型底棲動物的棲息密度、種類多樣性、豐度比相鄰的普通灘涂低。聚類的結果揭示了潮間帶光灘和互花米草叢有明顯的分化,潮汐和互花米草是影響大型底棲動物群落結構的兩個重要因素[12]。海洲灣潮間帶有巖礁、泥沙灘、沙灘等底質類型,大型底棲動物的種類、生物量、棲息密度和群落結構特征均呈現明顯的差異[13]。紅樹林植被有益于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的生境復雜性以及底棲動物的多樣性[14]。紅樹植物的凋落物直接或間接地位一些底棲動物提供營養(yǎng)來源[15]?;セ撞葜脖灰灿信c紅樹林植被相似的功能,即為大型底棲動物提供遮陰和營養(yǎng)來源。
夏季潮間帶互花米草叢的大型底棲動物物種數較少,僅2種,這是因為夏季互花米草長勢良好,根系發(fā)達,過密的根系可能會影響大型底棲動物的分布[16]。長江口九段沙潮間帶互花米草叢的大型底棲動物棲息密度和生物量冬季最高,因為冬季互花米草枯萎后在土壤中積累了大量的有機碎屑為大型底棲動物提供了充足的食物來源[17]。泉州灣蟳埔潮間帶互花米草灘大型底棲動物棲息密度和生物量的季節(jié)變化與長江口九段沙潮間帶互花米草叢大型底棲動物棲息密度和生物量的季節(jié)變化不一樣,泉州灣蟳埔潮間帶互花米草灘的大型底棲動物物種數是秋季最低。這種差別與地理分布有關,在福建和廣東沿海,春季大多數底棲動物進入生殖繁殖期,如漳江口互花米草生境春季的多毛類棲息密度和生物量高于其他3個季節(jié)[7],深圳灣河口潮間帶泥灘多毛類棲息密度和生物量也是春季最高[18]。
3.2 潮汐對泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物群落的影響
潮間帶不同潮區(qū)每天暴露于空氣中的時間顯然不同,各種理化環(huán)境因子對生物的影響也有很大的差別[19]。九龍江口紅樹林區(qū)大型底棲動物呈現明顯的分層現象,并隨著潮間帶不同的高度具有不同的生物垂直分布帶,這主要是潮汐作用的結果,如中國綠螂主要分布在九龍江口海門島高潮區(qū)[19]。在泉州灣蟳埔潮間帶,中國綠螂常見于高潮區(qū)第一層(沙灘),少見于中潮區(qū)第一層(互花米草灘)。除了低潮區(qū)外,夏、秋季泉州灣蟳埔潮間帶高、中潮區(qū)大型底棲動物可分為2個生物帶,春、冬季可分為3個生物帶,如冬季高潮區(qū)第二層的長吻沙蠶-加州中蚓蟲-弧邊招潮蟹帶(群落);中潮區(qū)第一層的加州中蚓蟲-剛鰓蟲-須稚齒蟲帶;中潮區(qū)第二層的加州中蚓蟲-寡鰓齒吻沙蠶帶??梢?,泉州灣蟳埔潮間帶受潮汐影響明顯,因而也呈現垂直分帶現象。
從高潮帶向低潮帶, 物種數、密度和生物量會不斷增高[20],較低潮帶的物種數和棲息密度較大[21]。在長江口橫沙島、長興島潮間帶,不同潮位間大型底棲動物的總平均棲息密度具有顯著差異,而總平均生物量差異不顯著[22]。泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物棲息密度和生物量的分布與長江口橫沙島、長興島潮間帶的結果一致,即在不同潮層中,除生物量外,其余的大型底棲動物群落參數(物種數、棲息密度、多樣性指數、均勻度指數和豐度指數)均有極顯著差異。泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物棲息密度和生物量的分布也與美國緬因州東部漢考克(Hancock)和華盛頓(Washington)海岸潮間帶大型底棲動物群落的分布相似,在整個貽貝床的不同空間里,大型底棲動物群落變化很大[23]??梢?,潮汐是影響泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物棲息密度和生物量的主要環(huán)境因子。高潮區(qū)的種類很少,但是它們的生物量并不低,這是由于種間食物和空間競爭減少,使能適應高潮區(qū)環(huán)境的種類得以發(fā)展的緣故[19]。
可見,潮汐、沉積物粒徑和生境是影響潮間帶大型底棲動物群落的主要因素。潮汐和生境導致潮間帶的空間異質性,空間異質性導致大型底棲動物群落的差異。
[1] Xie J J. Primary Investigation on the Coastal Molluscous from Quanzhou Estuarine Wetland Nature Reserve, Fujian. Journal of Quanzhou Normal College (Natural Science), 2002,20(6):66- 70.
[2] Huang Z G. Biodiversity on marine estuarine wetland, Beijing: Ocean Press, 2004: 131- 175.
[3] Zheng C X, Li R G, Jiang J X, Zheng F W, Wang J J, Huang X G, Lin J H. An ecological study on the benthos of the rocky intertidal zone in Quanzhou Bay.I. Species diversity and its distribution.Biodiversity Science, 2004, 12(6): 594- 610.
[4] Liu R C. Mangrove in Hui-an Luoyang,China,Beijing: China Forestry Publishing House, 2010: 131- 166.
[5] Huang Y Q, Li R G, Jiang J X. Biodiversity and distribution of mollusc around the Luoyangjiang River mangrove nature reserve.Marine Science, 2011,35(10):111- 116.
[6] Huang R J, Cai L Z, Ye J Q, Zhou X P, Liu S, Xu P, Peng X, Cao J. Macrofaunal community at three habitats in the 14th Yong intertidal zone of Nansha,Guangzhou. Chinese Journal of Ecology, 2010,29(6): 1187- 1192.
[7] Chen X W, Cai L Z, Wu C, Peng X, Cao J, Xu P, Liu S, Fu S J. Polychaete community in mangrove and salt marsh in Zhangjiang River Estuary, Fujian Province of East China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012,23(4): 931- 938.
[8] Qiu L, Liu J E, Chen J Q, Wang G X, Chang Q. Impacts ofSpartinaaltermiflorainvasion on the macrobenthos communities of Jiangsu′s coastal wetlands. Marine Science, 2010, 34(8): 50- 55.
[9] Celia O, Monica I, Josefiina G, Francesca R. The effect of wrack composition and diversity on macrofaunal assemblages in intertidal marine sediments. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2010, 396: 18- 26.
[10] Hedge P, Kriwoken L K. Evidence for effects ofSpartinaanglicainvasion on benthic macrofauna in Little Swanport estuary. Tasmania Austral Ecology, 2000, 25: 150- 159.
[11] Hong R B, Lü X M, Chen L, Fang S H. Benthos on mangrove wetlandand smooth cordgrass (Spartinaaltermiflora) wetland in Jiulongjiang estuary. Journal of Oceanography Taiwan Strait, 2005, 24(3): 189- 194.
[12] Hou S L, Yu X Y, Lu C H. Spatial distribution and seasonal variation of macrobenthos in intertidal flat of Sheyang estuary, Yancheng Nature Reserve. Chinese Journal of Ecology, 2011,30(2):297- 303.
[13] Gao A G, Yang J Y, Zeng J N, Shou L, Liao Y B, Xu X Q, Chen Q Z, Hu X G. Distribution of the intertidal macrobenthos in the Haizhouwan Bay. Journal of Marine Sciences, 2009, 27(1): 22- 29.
[14] Ye Y, Weng J, Lu C Y, Chen G C. Mangrove biodiversity restoration. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(4):1243- 1250.
[15] Fratini S, Cannicci S, Vannini M. Feeding clusters and olfaction in the mangrove snailTerebraliapalustris(Linnaeus) (Potamididae: Gastropoda). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2001, 261: 173- 183.
[16] Zhu X J, Qin P. The Alien SpeciesSpartinaalternifloraand Spartina Ecoengineering, Maine Sciences, 2003,27(12):14- 19.
[17] Zhou X, Wang T H, Ge Z M, Shi W Y, Zhou L Z. Impact of Spartina alterniflora invasion on the macrobethos community of Jiuduansha′s intertidal mudflat in the Yangtze River estuary.Biodiversity Sciences, 2006,14(2):165- 171.
[18] Cai L Z, Li H M, Lin P. Analysis of Environmental Effect and Polychaete Quantitative Variations on Intertidal Mudflat in Shenzhen Estuary. Journal of Xiamen University (Natural Science), 2001,40(3):741- 750.
[19] He M H, Cai E X, Xu H Z, Jiang J X, Zheng F W, Li R G. Studies on benthic ecology in mangrove in Jiulong River Estuary,Fujian. Journal of Oceanography Taiwan Strait, 1993,12(1):61- 68.
[20] Edgar G J, Barrett N S. Benthic macrofauna in Tasmanian estuaries: Scales of distribution and relationships with environmental variables. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2002, 270: 1- 24.
[21] Honkoop P J C, Pearson G B, LavaleyeM S S, Piersma T. Spatial variation of the intertidal sediments and macrozoobenthic assemblages along Eighty mile Beach, Northwestern Australia. Journal of Sea Research, 2006, 55: 278- 291.
[22] Tao S R, Jiang L F, Wu J H, Zhao B, Li B. Community characteristics and seasonal changes of macrozoobenthos in intertidal zones of Hengshan and Changxing islands at Yangtze River estuary. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(7):1345- 1350.
[23] John A C, Serena C, Benjamin M G, Wendy E D. Species diversity in the soft-bottom intertidal zone: Biogenic structure, sediment and macrofauna across mussel bed spatial scales. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2008, 366:70- 81.
參考文獻:
[1] 謝進金.福建泉州灣河口濕地潮間帶貝類調查. 泉州師范學院學報:自然科學版, 2002, 20(6): 66- 70.
[2] 黃宗國. 海洋河口濕地生物多樣性. 北京: 海洋出版社, 2004: 131- 175.
[3] 鄭成興, 李榮冠, 江錦祥, 鄭鳳武, 王建軍, 黃心光, 林俊輝. 泉州灣巖相潮間帶底棲生物生態(tài)研究. 生物多樣性, 2004, 12(6): 594- 610.
[4] 劉榮成. 中國惠安洛陽紅樹林. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2010: 131- 166.
[5] 黃雅琴, 李榮冠, 江錦祥. 泉州灣洛陽江紅樹林自然保護區(qū)潮間帶軟體動物多樣性及分布. 海洋科學, 2011, 35(10):111- 116.
[6] 黃睿婧, 蔡立哲, 葉潔瓊, 周細平, 劉莎, 許鵬, 彭欣, 曹婧. 廣州南沙十四涌潮間帶三種生境的大型底棲動物群落比較. 生態(tài)學雜志, 2010, 29(6): 1187- 1192.
[7] 陳昕韡, 蔡立哲, 吳辰, 彭欣, 曹婧, 許鵬, 劉莎, 傅素晶. 福建漳江口紅樹林和鹽沼濕地的多毛類動物群落. 應用生態(tài)學報, 2012, 23(4): 931- 938.
[8] 仇樂, 劉金娥, 陳建琴, 王國祥, 常青. 互花米草擴張對江蘇海濱濕地大型底棲動物的影響. 海洋科學, 2010, 34(8): 50- 55.
[11] 洪榮標, 呂小梅, 陳嵐, 方少華. 九龍江口紅樹林濕地與米草濕地的底棲動物. 臺灣海峽, 2005,24(2): 189- 194.
[12] 侯森林, 余曉韻, 魯長虎. 鹽城自然保護區(qū)射陽河口潮間帶大型底棲動物空間分布與季節(jié)變化.生態(tài)學雜志, 2011, 30(2): 297- 303.
[13] 高愛根, 楊俊毅, 曾江寧, 壽鹿, 廖一波, 徐曉群, 陳全震, 胡錫鋼. 海洲灣潮間帶大型底棲動物的分布特征. 海洋學研究, 2009, 27(1): 22- 29.
[14] 葉勇, 翁勁, 盧昌義, 陳光程.紅樹林生物多樣性恢復. 生態(tài)學報, 2006, 26(4): 1243- 1250.
[16] 朱曉佳, 欽佩. 外來種互花米草及米草生態(tài)工程. 海洋科學, 2003, 27(12): 14- 19.
[17] 周曉, 王天厚, 葛振鳴, 施文彧, 周立辰. 長江口九段沙濕地不同生境中大型底棲動物群落結構特征分析. 生物多樣性, 2006, 14(2): 165- 171.
[18] 蔡立哲, 厲紅梅, 林鵬. 深圳河口潮間帶泥灘多毛類的數量變化及環(huán)境影響. 廈門大學學報:自然科學版, 2001,40(3):741- 750.
[19] 何明海, 蔡爾西, 徐惠州, 江錦祥, 鄭鳳武, 李榮冠. 九龍江口紅樹林區(qū)底棲動物的生態(tài).臺灣海峽, 1993,12(1):61- 68.
[22] 陶世如, 姜麗芬, 吳紀華, 趙斌, 李博. 長江口橫沙島、長興島潮間帶大型底棲動物群落特征及其季節(jié)變化. 生態(tài)學雜志, 2009, 28(7):1345- 1350.
Temporal and spatial variation of macrobenthic communities in the intertidal zone of Xunpu, Quanzhou Bay
ZHUO Yi1, CAI Lizhe1,2,*,GUO Tao1, FU Sujing1, CHEN Xinwei1, WU Chen1
1CollegeoftheEnvironmentandEcologicalScience,XiamenUniversity,Xiamen361102,China2KeyLaboratoryoftheMinistryofEducationforCoastalandWetlandEcosystems(XiamenUniversity),Xiamen361102,China
This study was conducted in three different tidal levels within the intertidal zone of Xunpu, Quanzhou Bay, namely a sandy flat (on high-tide level), aSpartinaalterniflora-dominated flat (on middle-tide flat) and an oyster-dominated flat (on middle-tide flat). Investigations were repeated four times between 2011 and 2012. We aimed to understand the spatial and temporal variation of macrobenthic community structure and to evaluate differences among three habitats in the study area. A total of 85 macrobenthic species were recorded, including 39 annelida (38 polychaeta and 1 oligochaeta), 21 crustacea, 20 mollusca (6 gastropoda and 14 bivalvia), 1 cnidaria, platyhelminthes, nemertea, sipuncula and chordata. The results of MDS analysis showed different macrobenthic communities among the three sites in spring and winter, while communities at theS.alterniflora-dominated and oyster-dominated flats were similar in summer and autumn. Within each season, the species number in theS.alterniflora-dominated flat was higher than that at the other two sites, probably due to a mixed sediment type and the shadowing ofS.alternifloraacting as a shelter to animals. Instead, density and biomass of macrobenthos were higher at the two middle-tide flats than at the high-tidal flat. The temporal variation of macrobenthos was largest in the high-tidal flat and least in theS.alterniflora-dominated flat. With reduced tidal layer, density and biomass increased.Analysis of two-way ANOVA showed that in the three different habitats the species number, density, biodiversity, evenness and richness of macrobenthos were significantly different, while biomass was not. This because the species number and density were lower at the high-tide flat, dominated by the crabUcaarcuata, than at the other two sites, dominated by the polychaeteMediomastuscaliforniensis. A comparison between different seasons showed that there were significant differences in species number, density, biomass and richness index, while diversity index and evenness index were not. This because the species number on the high-tide sandflat was low, but distribution was more even. The results indicate that larger tidal ranges and longer submerged time in summer and autumn cause more similarity of macrobenthic communities in theS.alterniflora-dominated and oyster-dominated flats. Overall, tidal level, sediment particle size and habitat type were the main factors affecting the temporal and spatial distribution of macrobenthos in Xunpu intertidal zone, Quanzhou Bay.
macrobenthos; community; temporal and spatial variation; intertidal zone; Quanzhou Bay
國家自然科學基金(41176089)
2012- 10- 19;
2013- 03- 04
10.5846/stxb201210191456
*通訊作者Corresponding author.E-mail: cailizhe@xmu.edu.cn
卓異, 蔡立哲, 郭濤, 傅素晶, 陳昕韡, 吳辰.泉州灣蟳埔潮間帶大型底棲動物群落的時空分布.生態(tài)學報,2014,34(5):1244- 1252.
Zhuo Y, Cai L Z,Guo T, Fu S J, Chen X W, Wu C.Temporal and spatial variation of macrobenthic communities in the intertidal zone of Xunpu, Quanzhou Bay.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1244- 1252.