劉 萍， 沈 平*， 吳建華， 朱惠英， 楊學毅， 常承秀， 張永強

(1. 甘肅省臨夏回族自治州森林病蟲害防治檢疫站，臨夏 731100；2．甘肅省臨夏回族自治州農業(yè)學校，臨夏 731100)

迭球螋成蟲對棉蚜的捕食作用

劉 萍1， 沈 平1*， 吳建華2， 朱惠英1， 楊學毅1， 常承秀1， 張永強1

(1. 甘肅省臨夏回族自治州森林病蟲害防治檢疫站，臨夏 731100；2．甘肅省臨夏回族自治州農業(yè)學校，臨夏 731100)

迭球螋； 棉蚜； 功能反應； 尋找效應

迭球螋(ForficulavicariaSemenov)屬革翅目(Dermaptera)，球螋科(Forficulidae)，球螋屬(ForficulaLinnaeus)[1]是一類完全的捕食性天敵；國內分布于黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、山東、江蘇、湖北、四川、云南、西藏、上海、重慶等省市。在甘肅臨夏地區(qū)該成蟲在花椒園中捕食棉蚜(AphisgossypiiGlover)、橘蚜[Toxopteracitricidus(Kirkaldy)]等；在國槐上捕食豆蚜(AphiscraccivoraKoch)、槐豆木虱[Cyamophilawillieti(Wu)]若蟲等；在皮胎果(又名啤特果、酸巴梨，薔薇科秋子梨屬的一個地方栽培品種)梨園中捕食中國梨喀木虱[Cacopsyllachinensis(Yang & Li)]、遼梨喀木虱[C.liaoli(Yang & Li)]等多種喀木虱屬(Cacopsylla)的若蟲，是近年來臨夏地區(qū)田間發(fā)生的主要捕食性天敵之一，因此，保護和利用自然天敵控制害蟲發(fā)生，已成為害蟲綜合治理(IPM)的基本措施之一，也是害蟲綜合治理中的重點和發(fā)展方向[2-3]。

國內有關革翅目昆蟲捕食作用的研究，僅限于捕食者對獵物密度的功能反應[4-6]，但這些報道均未見捕食者的尋找效應與捕食者自身密度、獵物密度之間關系的定量分析；關于迭球螋僅報道了成蟲的分類和形態(tài)學研究，尚未有關于迭球螋生態(tài)學的研究報道，本文報道迭球螋成蟲對棉蚜的捕食作用，為充分發(fā)揮捕食性天敵在花椒上的自然控害作用提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和試驗條件

2012年7月上旬，在花椒上采集迭球螋成蟲，置于室溫下，饑餓24 h備用；食料為棉蚜，在試驗地花椒上剪取棉蚜分布均勻的葉片，用毛筆剔除個體較小的蚜蟲、僵蚜及橘蚜，保留個體大小一致的3～4齡若蚜。

將帶有一定數量棉蚜的花椒新鮮葉片，平鋪于培養(yǎng)皿(直徑150 mm，高25 mm)中，放入迭球螋成蟲,罩蓋；置于溫度(25±2)℃的室內。

1.2 試驗方法

1.2.1 迭球螋成蟲對棉蚜密度的功能反應

以100、150、200、250、300頭棉蚜若蟲分別與1頭迭球螋成蟲組合。每組合重復5次，24 h后檢查被捕食數量。

1.2.2 迭球螋成蟲的尋找效應

以100、200、300、400、500頭棉蚜若蟲與1、2、3、4、5頭迭球螋成蟲組合，每組合重復5次，24 h后檢查各種組合下的被捕食數量。

1.3 數據處理

數據采用Excel 2003軟件進行統(tǒng)計分析，所有重復數據計算平均數和標準差值，參數均采用最小二乘法估計，利用χ2檢驗確定數值之間的差異關系。

2 結果與分析

2.1 迭球螋成蟲對棉蚜密度的功能反應

迭球螋成蟲對棉蚜若蟲的捕食數量，在一定獵物密度范圍之內，隨獵物密度的升高而增加；其后獵物密度繼續(xù)增加時，有緩慢增加的趨勢，迭球螋成蟲的捕食量波動在某一閾值內，功能反應表現為負加速曲線，是逆密度制約(圖1)。因此，圖1所示符合HollingⅡ(1959)[7]型反應。

圖1 迭球螋成蟲對棉蚜密度的功能反應

可用Holling圓盤方程，即Na=aNtT/(1+aThNt)擬合，式中：Nt為供試獵物密度，Na為被捕食獵物數量，T為獵物暴露于捕食者的時間，一般取1，a為瞬間攻擊率，Th為捕食1頭獵物所用時間。

2.2 迭球螋成蟲的最佳尋找密度

表1不同獵物密度下迭球螋成蟲對棉蚜的捕食量1)

Table1PredationofAphisgossypiibyForficulavicariaadultsatdifferentdensities

獵物密度(Nt)/頭Preydensity日均捕食量(Na)/頭Dailyconsumption預測值/頭Forecastvalueχ210068．4±12．9270．470．0607150101．2±13．0095．770．3083200113．6±34．18111．640．0341250119．8±7．15122．400．0553300127．4±8．41130．150．0579

1) 表中被捕食數為5個重復的平均值±標準差(下表同)。
Data are mean±SD of 5 replicates (the same below).

結果表明，當天敵密度P=1，獵物密度Nt→∞時，在24 h內，迭球螋成蟲對棉蚜的最大捕食量Namax≈176.9頭，最佳尋找密度b≈92頭。因此，在單獨利用迭球螋防治棉蚜時，可將益害比的參考值定為1∶92。

2.3 迭球螋成蟲的尋找效應與棉蚜種群密度的關系

Holling[7]認為尋找效應必須依賴于獵物的種群密度，而捕食者大部分時間用于搜尋獵物，隨著獵物密度的增加，搜尋時間減少，捕食率高；根據Holling提出的尋找效應與獵物密度的關系式為E=a/(1+aThNt)，從圖2看出，迭球螋成蟲的尋找效應是隨著棉蚜密度的增加而降低。

圖2 迭球螋成蟲的尋找效應與棉蚜種群密度的關系

2.4 迭球螋成蟲的尋找效應估計

尋找效應是捕食性天敵或寄生性天敵在捕食或寄生過程中，對于寄主攻擊的一種行為效應。天敵對寄主作用的大小與本身的尋找力有關，而尋找效應的高低決定于獵物密度和捕食者密度[9]，關系式為：E=Na/(NtP)。式中：E為尋找效應，Na為捕食獵物數，Nt為獵物密度，P為捕食者密度。

2.4.1 根據Hassell[10]提出的捕食天敵自身密度干擾模型估計尋找效應

在一定的生存空間內，迭球螋自身密度隨獵物數量同比例遞增時，總捕食量也相應增加，但因捕食者個體間的相互影響使捕食量逐漸減少，平均捕食率有所下降(表2)，即迭球螋成蟲間存在著種內干擾作用。

表2迭球螋成蟲尋找效應與自身密度、棉蚜密度的關系

Table2TherelationshipsbetweensearchingefficiencyandpredatorandAphisgossypiidensities

捕食者密度(P)/頭Predatordensity獵物密度(Nt)/頭Preydensity被捕食數(Na)/頭Consumption平均捕食率PredationrateE=Na/(NtP)E=QP-mχ2E=aT/[1+btw(P-1)]χ2E=a/[1+aThNa+btw(P-1)]χ2110068．4±12．920．68400．68400．63170．00430．73840．00400．52610．0474220082．8±24．320．41400．20700．24450．00580．22600．00160．18120．00373300129．6±24．300．43200．14400．14030．00010．13340．00080．10950．01094400159．8±31．760．39950．09990．09470．000280．09470．00030．07840．00595500175．8±30．800．35160．07030．06970．00010．07330．00010．06110．0014

圖3 迭球螋成蟲的尋找效應曲線比較

由表2和圖3所示，尋找效應隨著迭球螋密度的增加而減少。從互相干擾系數值(m=1.369 3)看出迭球螋成蟲在限定的空間內存在干擾作用，由于干擾造成尋找時間過長，導致尋找效應下降。

2.4.2 根據Beddington[11]提出的尋找效應與捕食天敵密度關系的模型估計

2.4.3 根據Beddington[11]提出的尋找效應與獵物密度、捕食天敵密度關系的模型估計

3 討論

迭球螋成蟲對棉蚜的捕食功能反應屬HollingⅡ型，對其捕食情況用HollingⅡ型和汪世澤等[8]提出的HollingⅢ型功能反應新模型進行擬合，擬合后的預測值與實測值接近，經χ2檢驗，差異不顯著，說明擬合模型可用來描述迭球螋成蟲對棉蚜的功能反應情況，這與游蘭韶等[4]、曾玲等[5]、鄒貴才等[6]發(fā)現擬墊跗蠼螋、毛蠼螋、蠼螋對獵物密度的功能反應屬HollingⅡ型相一致，表明HollingⅡ型模型是擬合捕食者與獵物相互作用的最佳方法；迭球螋成蟲對棉蚜的功能反應，在一定范圍內，捕食量隨著獵物密度的增加而上升，其后捕食量波動在某一閾值內；迭球螋對棉蚜的日均最大捕食量176.9頭，最佳尋找密度92頭。

HollingⅡ型模型中的1/Th和汪世澤等[8]提出的HollingⅢ型功能反應新模型中a的生物學含義相同，均表示天敵的最大捕食量，但兩個模型中的結果相差較大；同組試驗數據，HollingⅡ型模型的結果明顯大于汪世澤等提出的HollingⅢ型新模型的結果，以往很多對天敵功能反應的研究及本文結果也得出類似結論。因為HollingⅡ型模型建立在天敵的食欲和食量是無限的前提下，而實際上這個假設是不成立的。但HollingⅡ型模型能夠擬合出瞬間攻擊率a和平均處理時間Th這兩個生物學因子，具有重要的理論意義，因此，認為HollingⅡ型模型和汪世澤等提出的HollingⅢ型功能反應新模型在一定程度上可以互補，在功能反應中兩個模型同時使用能更準確地描述天敵的作用[12]。

根據Holling[7]關于尋找效應與獵物密度關系的理論、Hassell[10]和Beddington[11]3種模型估計了迭球螋成蟲不同密度下的尋找效應，結果表明：根據Holling的理論，迭球螋成蟲的尋找效應隨著棉蚜密度的增加而降低；利用Beddington推導出E=aT/[1+btw(P-1)]模型估計尋找效應較Hassell模型E=QP-m準確，而且Beddington模型具有代表性及普遍性，估計參數也較簡單，但是無論用哪種模型估計，結果都表明在一定的生存空間內，迭球螋的尋找效應隨著自身密度或獵物密度的增大而降低，且當迭球螋密度大于2頭后，尋找效應的下降將趨于平緩。在以往有關尋找效應的研究中，獵物密度設置均相同，而在本試驗中設置了不同的獵物密度，認為這更接近于自然，測定結果亦符合一般規(guī)律[13]。

本試驗在室內條件下，獵物與捕食者置于罩蓋的培養(yǎng)皿中進行，其測試條件與實際自然環(huán)境之間相差較大，測試結果與林間實際情況相比有一定的差異，但在一定程度上能反映出迭球螋對棉蚜的捕食情況，為更好地保護和利用迭球螋對棉蚜的控害作用提供依據。

[1]陳一心，馬文珍. 中國動物志 昆蟲綱 第三十五卷 革翅目[M].北京：科學出版社，2004：329-330.

[2]彭華. 生物防治在害蟲綜合治理中地位和作用[J].植物醫(yī)生，2006，18(3)：4-5.

[3]王洪亮，王丙麗，李朝偉.害蟲綜合治理研究進程[J].河南科技學院學報，2006，34(3)：40-42.

[4]游蘭韶，邱道壽，肖鐵光，等.洞庭湖區(qū)葦田擬墊跗蠼螋研究[J].昆蟲學報，1997，40(4)：379-387.

[5]曾玲，張志紅，陸永躍，等.毛蠼螋對蔗扁蛾幼蟲的捕食作用[J].華中農業(yè)大學學報，2004，23(2)：218-221.

[6]鄒貴才，陸佳乾，韋玉梅.蠼螋對甘蔗扁飛虱的捕食功能反應研究[J].現代農業(yè)科技，2008(14)：120.

[7]Holling C S. Principles of insect predation[J].Canada Entomologist,1959,91(2):385-398.

[8]汪世澤，夏楚貴，Holling-Ⅲ型功能反應新模型[J].生態(tài)學雜志，1988,7(1):1-3.

[9]丁巖欽.昆蟲種群數學生態(tài)學原理與應用[M].北京:科學出版社，1980:210-213.

[10]Hassell M P. A population model for the interaction betweenCyzenisalbicansandOperophterabrumataat Wytham Berkshire[J].Journal of Animal Ecology,1969,38(3):567-576.

[11]Beddington J R. Mutual interference between parasites or predators and its effect on searching efficiency[J]. Journal of Animal Ecology,1975,44(1):331-340.

[12]陳文勝，崔志新，任吉君，等.不同溫度下六斑月瓢蟲對桃蚜功能反應的研究[J].農業(yè)系統(tǒng)和綜合研究，2004，20(1):69-70.

[13]許俊杰，劉鳳蓮，李秀芬，等.中華嚙粉蛉對柏小爪螨捕食作用的研究[J].山東農業(yè)大學學報(自然科學版)，2007，38(2):207-212.

PredationofAphisgossypiibyForficulavicariaadult

Liu Ping1, Shen Ping1, Wu Jianhua2, Zhu Huiying1, Yang Xueyi1, Chang Chengxiu1, Zhang Yongqiang1

(1.StationofForestPestManagementandQuarantine,LinxiaHuiAutonomousPrefectureinGansuProvince，Linxia731100，China； 2.AgriculturalSchoolofLinxiaHuiAutonomousPrefectureinGansuProvince，Linxia731100，China)

Forficulavicaria；Aphisgossypii； functional response； searching efficiency

2013-11-13

：2013-12-24

甘肅省臨夏州科技計劃項目(2010-L-3-04)

S 476.2

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.05.012

致謝：承蒙浙江自然博物館周文豹研究員幫助鑒定迭球螋種名，在此特致謝意。

* 通信作者 E-nail: lx-sp@sohu.com