劉明珠+于輝+尹福泉+尚秀國+

摘要：黃芪多糖是從中藥黃芪中提取的一種能夠改善動物體免疫性能的物質(zhì)，具有提高魚類機(jī)體免疫力、抗病毒和降血糖等功效。通過闡述黃芪多糖對魚類免疫器官、免疫細(xì)胞和免疫分子影響的重要作用，進(jìn)一步揭示了黃芪多糖對魚類免疫系統(tǒng)的作用機(jī)制。

關(guān)鍵詞：黃芪多糖；免疫細(xì)胞；免疫因子；魚類

中圖分類號：Ｓ９６３；R392.12文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０14）09－1985-04

Ｒｅｓｅａｒｃｈes ｉｎ Ｅｆｆｅｃｔs ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ Ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅs ｏｎ Ｉｍｍｕｎｅ

Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｆｉｓｈ

ＬＩＵ Ｍｉｎｇ－ｚｈｕ１，２，ＹＵ Ｈｕｉ２，ＹＩＮ Ｆｕ－ｑｕａｎ１，ＳＨＡＮＧ Ｘｉｕ－ｇｕｏ２

（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈａｎｊｉａｎｇ ５２４０８８，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｆｏｓｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｏｓｈａｎ ５２８２３１，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｒｏｏｔ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｉｍｍｕｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｉｍａｌ． Ｉｔ ｗａｓ ｗｉｄｅｌｙ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｆｉｓｈ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｉｎ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｉｍｍｕｎｉｔｙ， ａｎｔｉ－ｖｉｒｕｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｂｌｏｏｄ ｓｕｇａｒ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ will ｐｒｏｖｉｄｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ studying ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍs ｏｆ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｉｎ ｆｉｓｈ ｉｍｍｕｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈｒｏｕｇｈ reviewing ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｏｎ ｉｍｍｕｎｅ ｏｒｇａｎｓ， ｉｍｍｕｎｅ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ of ｆｉｓｈ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ； ｉｍｍｕｎｅ ｃｅｌｌ； ｉｍｍｕｎｅ ｆａｃｔｏｒ； ｆｉｓｈ

隨著人們生活水平的不斷提升，人們對水產(chǎn)品的需求也越來越高，這不僅表現(xiàn)在數(shù)量上的提高，而且表現(xiàn)在對質(zhì)量和安全上的要求更高。然而在魚類養(yǎng)殖過程中，總是會伴隨著促進(jìn)動物生長、減少各種細(xì)菌或病毒的侵染等問題，為了提高經(jīng)濟(jì)效益，抗生素被大量使用，但是由于抗生素會產(chǎn)生耐藥性，且存在濫用等問題，導(dǎo)致食品安全問題變成制約水產(chǎn)品發(fā)展的一大難題。所以尋找一種天然、無毒副作用的替代品變得刻不容緩。天然中草藥具有無毒副作用、藥物無殘留等優(yōu)點，有效成分為多糖類、有機(jī)酸、生物堿、甙類、蒽類和揮發(fā)油等，這些物質(zhì)都與動物的免疫機(jī)能密切相關(guān)，所以利用中草藥來替代抗生素越來越受到人們的關(guān)注。中藥黃芪具有補氣固表、托毒排膿等功效，黃芪中的主要活性成分黃芪多糖（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＡＳＰ）因其具有提高免疫力、降血糖［１］、抗病毒［２，３］、抗衰老、改善腸道功能［４］等功效而備受廣大學(xué)者關(guān)注。

１黃芪多糖對免疫器官的影響

免疫器官是動物發(fā)揮免疫功能的主要場所，其發(fā)育狀況直接影響機(jī)體免疫性能的好壞。魚類的免疫器官主要有胸腺、腎、脾、黏膜相關(guān)淋巴組織等。文貴輝等［５］發(fā)現(xiàn)一些中藥多糖可以提高動物體免疫器官指數(shù)，從而提高動物體的免疫力。胡兵等［６］利用添加不同水平的黃芪多糖來飼喂異育銀鯽，結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼喂黃芪多糖能顯著提高異育銀鯽的脾臟指數(shù)（Ｐ＜０．０５），但對頭腎指數(shù)沒有顯著性影響。林旋等［７］利用不同含量黃芪多糖飼喂羅非魚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高劑量組可以顯著提高羅非魚的免疫器官（胸腺、脾臟、頭腎）指數(shù)（Ｐ＜０．０５）。張國啟［８］利用０．５０％的５種不同多糖（殼寡糖、黃芪多糖、枸杞多糖、大黃多糖和茯苓多糖）來飼喂黃河鯉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)全期飼喂黃芪多糖對黃河鯉的肝體指數(shù)影響不顯著。綜上所述，黃芪多糖對魚類免疫器官的影響還受其他因素（如魚的種類、年齡等）的影響，需要進(jìn)一步深入研究。

２黃芪多糖對免疫細(xì)胞的影響

黃芪多糖有提高體液免疫和細(xì)胞免疫， 活化Ｔ、Ｂ淋巴細(xì)胞［９］和巨噬細(xì)胞［１０］， 刺激ＮＫ細(xì)胞增殖［１１］， 增強(qiáng)樹突狀細(xì)胞［１２］等作用。

２．１免疫淋巴細(xì)胞

２．１．１Ｔ、Ｂ淋巴細(xì)胞Ｔ淋巴細(xì)胞和Ｂ淋巴細(xì)胞都起源于造血干細(xì)胞，Ｔ淋巴細(xì)胞具有直接殺傷細(xì)胞的作用以及通過分泌細(xì)胞因子調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)的作用，細(xì)胞通過分泌抗體來實現(xiàn)免疫調(diào)節(jié)。目前有關(guān)黃芪多糖對哺乳動物Ｔ、Ｂ淋巴細(xì)胞的研究較多，對水產(chǎn)動物的研究還鮮見報道。Ｙｕａｎ等［１３］研究發(fā)現(xiàn)黃芪多糖可以促進(jìn)大鼠Ｔ、Ｂ淋巴細(xì)胞增殖。但是Ｓｈａｏ等［９］研究發(fā)現(xiàn)黃芪多糖對大鼠Ｂ淋巴細(xì)胞有活化作用，但不能活化Ｔ淋巴細(xì)胞。通過對大鼠的研究，發(fā)現(xiàn)黃芪多糖對哺乳動物Ｔ、Ｂ淋巴細(xì)胞有一定的促進(jìn)作用，由于目前黃芪多糖對魚類Ｔ、Ｂ淋巴細(xì)胞的研究較少，所以應(yīng)進(jìn)一步研究黃芪多糖對魚Ｔ、Ｂ淋巴細(xì)胞的作用是否與哺乳動物作用機(jī)制相一致。

２．１．２自然殺傷細(xì)胞自然殺傷細(xì)胞（ＮＫ淋巴細(xì)胞）是一類重要的免疫調(diào)節(jié)細(xì)胞，屬于非特異性免疫細(xì)胞，它們不需要抗原預(yù)先致敏就能殺傷體內(nèi)異己細(xì)胞［１４］；ＮＫ細(xì)胞對Ｔ細(xì)胞、Ｂ細(xì)胞、骨髓干細(xì)胞等細(xì)胞的功能均有一定的調(diào)節(jié)作用，還能夠分泌白細(xì)胞介素２（ＩＬ－２）、Ｂ細(xì)胞生長因子（ＢＣＧＦ）和干擾素（ＩＦＮ），目前已被公認(rèn)為免疫監(jiān)視細(xì)胞中最理想的效應(yīng)細(xì)胞［１５］。關(guān)于黃芪多糖對ＮＫ細(xì)胞影響的研究多集中在鼠［１６］、雞［１７］等動物上，且結(jié)果較為顯著。曾鵬云等［１８］指出用黃芪多糖能提高人血白細(xì)胞（ＨＬ－６０細(xì)胞）對ＮＫ細(xì)胞殺傷活性的敏感性，也就是說可以刺激ＮＫ細(xì)胞的增殖，提高機(jī)體免疫效力， 這與張曉明等［１９］研究結(jié)果相似。目前相對哺乳動物而言對魚類ＮＫ細(xì)胞的研究還不夠透徹，雖然魚類與哺乳動物的ＮＫ細(xì)胞功能相似，但兩者在形態(tài)、組織分布、表面受體等方面仍然存在一定的差異，所以到目前為止，對魚類ＮＫ細(xì)胞的研究仍然缺乏統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)和有效工具［２０］，這有可能是黃芪多糖對魚類ＮＫ細(xì)胞的研究報道較少的原因之一。

２．２固有免疫細(xì)胞

２．２．１肥大細(xì)胞肥大細(xì)胞多分布在與外界環(huán)境相通的部位。當(dāng)肥大細(xì)胞的免疫球蛋白Ｅ（ＩｇＥ）受體與ＩｇＥ結(jié)合后，再次受到相同抗原刺激時，容易引發(fā)肥大細(xì)胞的脫顆?，F(xiàn)象，從而引起過敏反應(yīng)［２１］。洪海等［２２］研究表明，中藥多糖可以抑制肥大細(xì)胞的脫顆?，F(xiàn)象。張爽等［２３］研究發(fā)現(xiàn)黃芪多糖能夠顯著降低由于注射卵白蛋白而導(dǎo)致的皮膚組織內(nèi)肥大細(xì)胞增生的數(shù)量，從而降低肥大細(xì)胞的脫顆?，F(xiàn)象。腸上皮肥大細(xì)胞是結(jié)締組織內(nèi)常見的一種細(xì)胞，是一種重要的免疫活性細(xì)胞，它是通過分泌細(xì)胞分子或炎癥介質(zhì)來實現(xiàn)免疫活性的［２４］。黃玉章［２４］給尼奧羅非魚飼喂不同含量的黃芪多糖，結(jié)果發(fā)現(xiàn)含量為１ ０００ ｍｇ／ｋｇ和１ ５００ ｍｇ／ｋｇ的黃芪多糖組可以極顯著（Ｐ＜０．０１）提高前腸上皮肥大細(xì)胞的數(shù)量。

２．２．２單核吞噬細(xì)胞單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)又稱巨噬細(xì)胞系統(tǒng)，是動物體內(nèi)吞噬及防御有害異物進(jìn)入機(jī)體的細(xì)胞系統(tǒng)。許多學(xué)者的研究表明，中藥多糖可以提高動物體內(nèi)單核吞噬細(xì)胞活性［２５，２６］。Ｙｉｎ等［２７］給羅非魚飼喂含有４０％黃芪多糖的黃芪，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加０．１０％和０．５０％黃芪多糖組飼喂３周后可以提高血細(xì)胞的吞噬作用，但全期對呼吸爆發(fā)活性影響不顯著；Ｙｉｎ等［２８］又給感染嗜水氣單胞菌的鯉魚飼喂黃芪多糖和靈芝多糖，結(jié)果發(fā)現(xiàn)給已免疫的鯉魚飼喂含有０．５０％的兩種中藥混合物組比飼喂基礎(chǔ)日糧組可顯著提高血細(xì)胞的吞噬活性以及呼吸爆發(fā)活性（Ｐ＜０．０５），但分別單獨飼喂與基礎(chǔ)日糧組差異不顯著。頭腎是魚類重要的淋巴組織，含有豐富的巨噬細(xì)胞，頭腎巨噬細(xì)胞是魚體內(nèi)最重要的吞噬細(xì)胞；吳旋等［２９］利用不同比例的黃芪多糖飼喂黃顙魚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)長期投喂１ ２００ ｍｇ／ｋｇ黃芪多糖可以促進(jìn)黃顙魚頭腎巨噬細(xì)胞的氧、氮呼吸爆發(fā)活性以及提高外周血白細(xì)胞的增殖能力。Ａrdó等［３０］利用含有９０．００％黃芪多糖的黃芪提取物來飼喂感染嗜水氣單胞菌的羅非魚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼喂０．１０％黃芪提取物比飼喂基礎(chǔ)日糧組顯著提高白細(xì)胞吞噬活性，在第四周可以顯著提高吞噬細(xì)胞的呼吸爆發(fā)活性。由以上結(jié)果可以看出，長期飼喂適宜含量的黃芪多糖可以促進(jìn)魚類單核吞噬細(xì)胞活性，并且對某些細(xì)菌性疾病有一定的抑制作用。

３黃芪多糖對免疫分子的影響

３．１免疫球蛋白

免疫球蛋白（Ｉｍｍｕｎｏｇｌｏｂｕｌｉｎ，Ｉｇ）是指具有抗體活性或化學(xué)結(jié)構(gòu)與抗體相似，由Ｂ淋巴細(xì)胞產(chǎn)生的一類能特異性識別并中和相應(yīng)抗原的具有免疫功能的球蛋白。魚類的免疫球蛋白除了ＩｇＭ和ＩｇＤ以外還有其特有的ＩｇＺ、ＩｇＴ、ＩｇＭ－Ｚ等［３１，３２］。免疫球蛋白是魚類特異性體液免疫應(yīng)答的主要介質(zhì)，有些學(xué)者在中藥多糖對免疫球蛋白的作用效果上展開了大量的研究，多集中在雞［３３］、豬［３４］等動物上。有研究表明，飼料中添加黃芪多糖對動物體免疫球蛋白沒有顯著影響［１３，３５］，但Ｋａｎｇ等［３６］、陳強(qiáng)等［３７］卻指出飼喂黃芪多糖可以促進(jìn)免疫球蛋白的增加。據(jù)報道，黃芪多糖對魚類免疫球蛋白的作用效果也不顯著，如吳旋［３８］利用４種中藥多糖飼喂黃顙魚，發(fā)現(xiàn)黃芪多糖對魚血清免疫球蛋白影響不顯著，但可以提高總蛋白和白蛋白的含量。Ａrdó等［３０］給羅非魚飼喂黃芪多糖，５周后發(fā)現(xiàn)黃芪多糖對血漿總蛋白和免疫球蛋白的變化沒有顯著影響。從以上結(jié)果可以看出，飼喂黃芪多糖并不能很好地促進(jìn)免疫球蛋白的產(chǎn)生，可能因為免疫球蛋白需要一些特定抗原刺激才能大量增殖，而黃芪多糖作為飼料添加劑僅起到了一種免疫調(diào)節(jié)或者免疫佐劑的作用，所以沒有引起免疫球蛋白的變化。

３．２細(xì)胞因子

細(xì)胞因子是一類由免疫細(xì)胞產(chǎn)生，能在細(xì)胞間傳遞信息、具有免疫調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)或小分子多肽，它是通過結(jié)合細(xì)胞表面相應(yīng)的細(xì)胞因子受體而發(fā)揮生物學(xué)作用的。近些年，隨著分子生物學(xué)技術(shù)手段的不斷提升，人們對細(xì)胞因子的認(rèn)識越來越深入，對細(xì)胞因子定性和定量的分析趨于成熟，有研究者發(fā)現(xiàn)細(xì)胞因子不僅可以提高動物體免疫功能，還可以作為一種免疫佐劑被廣泛使用［３９，４０］。Ｙｕａｎ等［４１］給鯉魚注射不同劑量的黃芪多糖，結(jié)果發(fā)現(xiàn)頭腎中的白介素－１β（ＩＬ－１β）隨著黃芪多糖注射量的增加其表達(dá)量也增加，但是對鰓和脾中的ＩＬ－１β表達(dá)量沒有顯著影響；注射高劑量的黃芪多糖組，鰓和脾中腫瘤壞死因子－α（ＴＮＦ－α）表達(dá)量升高，注射低劑量黃芪多糖組的ＴＮＦ－α在頭腎中表達(dá)量最低，對其他組的表達(dá)量沒有影響。曹麗萍等［４２］指出黃芪多糖可以促進(jìn)鯉魚頭腎巨噬細(xì)胞中ＩＬ－１β的表達(dá)量。由于對免疫細(xì)胞中的免疫分子研究相對較多，并且對各細(xì)胞因子之間促進(jìn)與抑制的關(guān)系研究也較為透徹，所以現(xiàn)已形成了一種細(xì)胞因子網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。黃芪多糖對免疫細(xì)胞中免疫因子的表達(dá)量有一定的促進(jìn)作用，但是在不同器官內(nèi)的表達(dá)量有一定的差異，所以通過細(xì)胞因子來闡明黃芪多糖對魚類的作用機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

３．３補體

魚類補體系統(tǒng)是由３０多種蛋白質(zhì)裂解酶、酶抑制因子和受體構(gòu)成的，在先天性和獲得性免疫中起著重要作用［４３，４４］。宋文華等［４５］利用黃芪多糖飼喂草魚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黃芪多糖能夠提高草魚血清中補體Ｃ３含量。補體Ｃ３是血清中含量最多的補體成分，也是補體系統(tǒng)的關(guān)鍵成分，所以測定補體Ｃ３含量能很好地表示補體系統(tǒng)的好壞。同時黃芪多糖對其他水生動物以及畜禽的補體系統(tǒng)也有一定的促進(jìn)作用。由此可見，黃芪多糖對魚類免疫分子中補體的產(chǎn)生具有一定的促進(jìn)作用。

３．４細(xì)胞溶素

魚類的免疫分子中有一類是通過溶解細(xì)胞來完成免疫反應(yīng)的因子，稱為細(xì)胞溶素。魚類的細(xì)胞溶素有水解酶、蛋白酶和一些非特異性溶素。溶菌酶是一種水解酶，是魚類體內(nèi)最常見的一類細(xì)胞溶素，它是通過水解細(xì)菌細(xì)胞壁多糖的糖苷鍵來實現(xiàn)細(xì)菌的溶解。Ａrdó等［３０］研究發(fā)現(xiàn)黃芪多糖對羅非魚血清中溶菌酶的含量影響不顯著。Ｙｉｎ等［２７］研究發(fā)現(xiàn)飼喂０．１０％和０．５０％的黃芪多糖１周，可以提高羅非魚血清內(nèi)溶菌酶的活性。Ｙｉｎ等［２８］研究發(fā)現(xiàn)同時飼喂黃芪多糖和靈芝多糖可以提高鯉魚血清中溶菌酶的活性。Ｙｕａｎ等［４１］研究發(fā)現(xiàn)給鯉魚注射黃芪多糖不會提高免疫器官內(nèi)溶菌酶基因的表達(dá)量。由于測定的組織不同、方法不同導(dǎo)致黃芪多糖對魚類溶菌酶的作用效果有所偏差，但總體來講黃芪多糖對細(xì)胞溶素的產(chǎn)生有一定的促進(jìn)作用。

４展望

近些年，人們對水生動物的研究日益加深，但在免疫系統(tǒng)的某些方面研究還不夠透徹，可以通過借鑒哺乳動物已經(jīng)成熟的系統(tǒng)，進(jìn)一步深入研究魚類的免疫機(jī)制。黃芪多糖對動物機(jī)體免疫力的影響研究相對較多，并且已經(jīng)深入到分子水平，對各細(xì)胞分子之間的相互作用也有一定的研究成果，但是對于如何進(jìn)入細(xì)胞以及細(xì)胞表面的具體通路如何變化還存在著一定的疑問，這可能成為以后研究的方向。

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