賈 平 李俊忠 童 清 戴永軍 萬嶺梅 劉 悅

(1.普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665000； 2.寧洱縣林業(yè)局林業(yè)有害生物防治檢疫站，云南 寧洱 665100)

短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲發(fā)生及分布特征研究

賈 平1李俊忠2童 清1戴永軍1萬嶺梅1劉 悅1

(1.普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665000； 2.寧洱縣林業(yè)局林業(yè)有害生物防治檢疫站，云南 寧洱 665100)

通過采集野外數(shù)據(jù)，采用聚集度指標法及回歸分析法對短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲的空間分布格局進行測定，運用SPSS分析軟件對普洱市寧洱縣短毛切梢小蠹的發(fā)生規(guī)律及空間分布型進行分析。結(jié)果表明，6個環(huán)境因子中，坡位、樹木長勢及樹齡未被引入方程，說明其對蟲口密度影響不顯著，坡向、受害梢直徑及林分郁閉度為影響短毛切梢小蠹蟲口密度的關(guān)鍵環(huán)境因子；短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲在寧洱縣思茅松枝梢空間分布格局為聚集分布，聚集現(xiàn)象是由其本身的特性與環(huán)境的異質(zhì)性兩因素共同作用所引起。

短毛切梢小蠹；蛀梢期成蟲；環(huán)境因子；空間分布格局；普洱市

短毛切梢小蠹(Tomicusbrevipilosus(Eggers))屬鞘翅目(Coleoptera)小蠹科 (Scolytidae)切梢小蠹屬[1]，其主要鑒別特征為：剛毛短而鈍，約為溝間距的1/2[2]。該蟲在國外主要分布于印度，韓國和日本，國內(nèi)見于云南和福建，其主要寄主為紅松(Pinuskoraiensis)、島松(P.insularis)、白皮松(P.bungeana)、云南松(P.yunnanensis)和思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)等[1]。

短毛切梢小蠹于2004 年在云南省被首次報道[2]。近年來，短毛切梢小蠹在云南省多個地區(qū)均有發(fā)生，尤其普洱市寧洱縣有大面積思茅松遭受該蟲危害，并有不斷擴散的趨勢，給當?shù)亓謽I(yè)生產(chǎn)造成了嚴重威脅[3-4]。短毛切梢小蠹在寧洱縣主要分為蛀梢期和蛀干期，蛀梢期主要蛀食新抽嫩梢，導(dǎo)致植株發(fā)黃，樹勢減弱，蛀干期主要在韌皮部蛀筑坑道進行繁殖，破壞了樹木輸導(dǎo)組織而導(dǎo)致樹勢進一步衰弱甚至死亡。

有關(guān)短毛切梢小蠹的研究，至今僅有關(guān)于其生物學(xué)特性的零星報道，而對其發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系及空間分布型的研究報道更少?？臻g分布型是種群的重要特性之一，是蟲口數(shù)量調(diào)查時科學(xué)抽樣與準確統(tǒng)計的基礎(chǔ)，也是提高害蟲測報準確性的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一[5]。本研究的目的是為了揭示短毛切梢小蠹在蛀梢期發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系及種群空間分布格局，從而進一步了解其生物學(xué)特性及重要環(huán)境因素對其分布的影響，特別是在普洱市特定氣候條件下的發(fā)生規(guī)律，最終為綜合治理短毛切梢小蠹提供必要信息。

1 研究地概況

研究地設(shè)在云南省普洱市寧洱縣勐先鄉(xiāng)雅鹿村。寧洱縣位于北緯22°41′～23°36′，東經(jīng)100°43′～101°37′，年平均氣溫18.3 ℃，極端高溫為33.8 ℃，極端低溫-2.3 ℃，≥10 ℃活動積溫 6 474.8 ℃，年平均日照時數(shù) 1 921.2 h，年均降水量 1 398.0 mm，年均蒸發(fā)量 1 566.5 mm。地帶性土壤為高山草甸土、棕壤、黃棕壤、紅壤、磚紅壤性紅壤(赤紅壤)5個土類。

2 研究方法

2.1 樣地林木調(diào)查方法

于2013年4—7月進行調(diào)查，樣地海拔 1 400 ～ 1 430 m，樹齡為5、10 a，均為已撫育間伐的思茅松人工純林。坡向分為陽坡、半陰半陽坡、陰坡，方向用指南針確定；坡位分為上坡、中坡、下坡；郁閉度測定方法為：在林分中隨機設(shè)置100個樣點，在各樣點上采用抬頭垂直仰視的方法，判斷該樣點是否被樹冠覆蓋，統(tǒng)計被覆蓋的樣點數(shù)：

郁閉度=被樹冠覆蓋的樣點數(shù)/樣點總數(shù)

林木生長勢按好、中、差3級標準劃分。好：10年生思茅松樹高>8 m，胸徑>8 cm；5年生思茅松樹高>5 m，胸徑>5 cm；樹干通直無結(jié)，節(jié)間距長，枝梢粗壯，生長旺盛。中：10年生思茅松樹高為6～8 m，胸徑為6～7 cm；5年生思茅松樹高為3～5 m，胸徑3～5 cm；樹干較直少有結(jié)，節(jié)間距較長，枝梢較粗壯。差：10年生思茅松樹高<6 m，胸徑小于6 cm；5年生思茅松樹高<3 m，胸徑<3 cm；樹干彎曲或有結(jié)，節(jié)間距短，枝梢稀疏發(fā)黃。

受害梢直徑用游標卡尺測定(cm)[6-7]。調(diào)查不同環(huán)境下的思茅松枝梢蟲口密度。

2.2 蟲口數(shù)調(diào)查方法

于2013年4—7月進行野外蟲口數(shù)調(diào)查。在寧洱縣勐先鄉(xiāng)雅鹿村思茅松純林內(nèi)，根據(jù)樹木不同受害程度(輕度、中度、重度)選取30 m×30 m樣地5塊，樹齡5～10 a。用對角線抽樣法在每塊樣地內(nèi)抽取樣樹20株。將每樣株樹冠分為東、南、西、北4個方位(東南方向生長的輪枝歸為東部輪枝，西南方向生長的輪枝歸為南部輪枝，西北方向生長的輪枝歸為西部輪枝，東北方向生長的輪枝歸為北部輪枝)，并將整個樹冠分為上、中、下3層(層次的確定方法為：將樹冠均分為3段，從上到下依次規(guī)定為上、中、下層)[8-10]。每一方位、每個層次隨機剪取枝梢20枝，統(tǒng)計蟲孔數(shù)，并將枝梢掰斷統(tǒng)計蟲口數(shù)量。

2.3 分析方法

利用SPSS17.0分析軟件對所采集的不同環(huán)境下的蟲口密度數(shù)據(jù)進行回歸分析，得出短毛切梢小蠹發(fā)生與環(huán)境之間的關(guān)系[7]。

采用聚集指標法，分別測定C、I、Iδ、CA、m*/m、m*/v、La/m等指標，并采用Taylor的冪法則、Iwao的m*-m回歸分析法及蘭星平的m*-v、La-v回歸分析方法進行檢驗，確定其空間分布型[5,11]。

利用Blachith(1961)的聚集均數(shù)指標來判斷種群聚集的原因[5]。

3 結(jié)果與分析

3.1 短毛切梢小蠹發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系

通過調(diào)查不同樣地的坡向、坡位、郁閉度、樹木長勢、受害梢直徑、樹齡等環(huán)境因子，建立蟲口密度與各因子的回歸方程，找出對短毛切梢小蠹發(fā)生影響最關(guān)鍵的環(huán)境因子。

將調(diào)查數(shù)據(jù)用SPSS軟件進行分析，得到蟲口密度與各環(huán)境因子之間的多元線性回歸方程式：

y=2.465-7.488x1-1.620x2+38.226x3+2.022x4+21.289x5+0.415x6

復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.936

式中：x1為坡向；x2為坡位；x3為郁閉度；x4為樹木長勢；x5為受害梢直徑；x6為樹齡。

方差分析得到該多元線性回歸方程的F=15.207，Sig.=0.000，表明該回歸關(guān)系極顯著。但各因子的偏回歸系數(shù)相應(yīng)的t值和顯著性概率則表明了該回歸方程不是最優(yōu)方程。對調(diào)查數(shù)據(jù)進行逐步回歸分析，結(jié)果如下：

y=11.695-11.213 x1+21.482 x5+41.367 x3

Sig.x1=0.007<0.01

Sig.x5=0.037<0.05

Sig.x3=0.043<0.05

分析結(jié)果表明，坡向(x1)對蟲口密度影響極為顯著，受害梢直徑(x5)和郁閉度(x3)對蟲口密度影響顯著。坡位、樹木長勢、樹齡3個環(huán)境因子在本次研究中沒有引入回歸方程，說明此3個因子對短毛切梢小蠹蟲口密度影響不顯著。

由于坡向能影響林內(nèi)溫度和濕度條件，因而對短毛切梢小蠹的密度有很大影響。本研究中陽坡平均蟲口密度為54.25頭/株，半陰半陽坡平均蟲口密度為28.67頭/株，陰坡平均蟲口密度為12.83頭/株。由于陽坡能得到充分的日照，林內(nèi)的濕度較低而溫度相對較高，有利于小蠹蟲的生長發(fā)育，因此，陽坡受到短毛切梢小蠹危害最為嚴重。

受害梢直徑越粗壯，受短毛切梢小蠹危害越嚴重。受害梢直徑在0.4～0.6cm，平均蟲口密度為14.33頭/株；受害梢直徑在0.7～0.9cm，平均蟲口密度為30.80頭/株；受害梢直徑在1.0～1.3cm，平均蟲口密度為49.22頭/株。由于蛀梢期是短毛切梢小蠹補充營養(yǎng)的關(guān)鍵時期，這時小蠹蟲會盡可能地選擇生長旺盛、枝梢粗壯的嫩梢取食，從而獲得充足養(yǎng)分，同時能夠更有效地破壞樹勢，加速樹木的衰弱，為下梢蛀干作準備。

郁閉度越小的林分中蠹害發(fā)生越嚴重，當郁閉度為0.35～0.50時，平均蟲口密度為16.00頭/株；郁閉度為0.55～0.65時，平均蟲口密度為32.18頭/株；郁閉度為0.70～0.80時，平均蟲口密度為53.00頭/株。這主要是因為郁閉度越小的林分中，光照越充足，導(dǎo)致該環(huán)境溫度高，濕度小，符合短毛切梢小蠹喜干厭濕的習(xí)性。郁閉度升高林分內(nèi)光照減弱，溫度下降，濕度升高，因而蟲口密度降低。

雖然坡位、樹木長勢、樹齡對蟲口密度影響不顯著，但隨著其變化，蟲口密度也發(fā)生一定的變化。上坡位平均蟲口密度最高，下坡位最低，一般來說，上坡位林木能夠獲得更充足的陽光，林分內(nèi)的溫度相對較高，誘使更多成蟲定居繁殖。樹木長勢越好的林分中蟲口密度越低，這主要是由于小蠹蟲為次期性害蟲，林分生長越弱越容易暴發(fā)成災(zāi)。10年生思茅松比5年生思茅松遭受蠹害更為嚴重，有可能是因為5年生寄主相較10年生寄主更為矮小，生長狀況較弱，產(chǎn)出的松梢數(shù)量及營養(yǎng)狀況較差，因此，小蠹蟲有可能選擇更有利于自身生長發(fā)育的寄主。

3.2 空間分布特征

3.2.1 樣地調(diào)查結(jié)果 在所選取5塊樣地中，每塊樣地調(diào)查樣樹為20株，此次共調(diào)查樣樹100株，調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 短毛切梢小蠹蛀梢成蟲調(diào)查結(jié)果

由表1可知：5塊樣地的總蟲口數(shù)為 2 542 頭，蟲口密度為25.42頭/株，總體方差為379.054，平均擁擠度為39.332。

3.2.2 聚集度指標法分析結(jié)果 計算各樣地聚集度指標值，結(jié)果見表2。

表2 短毛切梢小蠹蛀梢成蟲各樣地聚集度指標

以上各聚集度指標值表明：短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲在各樣地的空間分布型為聚集分布。

由表3可知：5塊樣地總體的擴散系數(shù)C>1，叢生指標I>0，擴散型指數(shù)Iδ>1，CA>0，m*/m指數(shù)值>1，m*/v指標值<1，La/m指標值>1。根據(jù)各聚集度指標的含義可判定短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲的空間格局為聚集分布，該蟲在思茅松枝梢的危害方式為聚集危害。

表3 短毛切梢小蠹蛀梢成蟲樣地總體聚集度指標

3.2.3 回歸分析法 將表1的數(shù)據(jù)分別用Taylor冪法則、Iwao的m*-m模型及蘭星平的m*-v模型、La-m模型進行回歸檢驗，結(jié)果見表4。

表4 短毛切梢小蠹蛀梢成蟲回歸分析結(jié)果

由表4可知，各回歸模型的參數(shù)估計值表明短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲的空間分布格局為聚集分布。Taylor冪法則的r值為0.893(P=0.041<0.05)，Iwao的m*-m模型r值為0.935(P=0.020<0.05)，說明回歸關(guān)系顯著。蘭星平的兩模型相關(guān)系數(shù)均接近1(P<0.01)，回歸關(guān)系極顯著。

Taylor冪法則公式中，lna=0.790>0，b=1.931>1，說明短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲在一切密度下均是聚集的，聚集度具有密度依賴性，密度越大，聚集度越高。Iwao回歸模型中，a=1.519>0，說明該蟲種群個體間相互吸引。

將各回歸模型作散點圖，其變化趨勢及擬合效果見圖1。從圖1可以看出：La-m模型的擬和效果最好。

3.3 種群聚集原因

Blackith認為，聚集分布的種群其聚集的原因可分為昆蟲本身的生物學(xué)特性和環(huán)境因素兩方面，并提出了用“聚集均數(shù)”指標來判斷種群聚集的原因。

4 結(jié)論與討論

通過對短毛切梢小蠹的野外調(diào)查，弄清了影響其蟲口密度的關(guān)鍵環(huán)境因子分別為坡向、受害梢直徑及林分郁閉度，坡位、樹木長勢及樹齡對蟲口密度影響不顯著。相關(guān)研究表明，影響小蠹蟲蟲口密度的環(huán)境因子還包括了海拔高度、林分結(jié)構(gòu)、采脂強度、土壤綜合肥力等[3,12-13]，由于本樣地的選擇具有特定性，因此僅選擇了6個具有代表性的環(huán)境因子進行分析，但是對在云南省寧洱縣進一步進行短毛切梢小蠹其他相關(guān)研究仍然提供了一定的參考價值。

同時有研究表明，小蠹蟲對寄主枝梢幼嫩程度具有一定的選擇性，但是高艷飛等在橫坑切梢小蠹(Tomicus minor)對云南松危害的研究中認為，橫坑切梢小蠹對云南松枝梢大小的選擇無明顯差異[14]。而李麗莎等認為，小蠹蟲的種群結(jié)構(gòu)一般因地而異，且聚集時間基本形同，聚集原因與小蠹蟲種類、寄主種類、當?shù)貧夂驐l件等有很大關(guān)系[15]。本研究對短毛切梢小蠹的空間分布格局及聚集原因分析證實了李麗莎等人的觀點，這對進一步研究短毛切梢小蠹的生物學(xué)特性及提出綜合治理意見提供了必要信息，具有較好的參考價值。

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(責任編輯 張 坤)

The Occurrence and Distribution Patterns ofTomicusbrevipilosusAdult in Treetops

JIA Ping1, LI Jun-zhong2, TONG Qing1, DAI Yong-jun1, WAN Ling-mei1, LIU Yue1

(1. Puer Forestry Research Institute, Puer Yunnan 665000, China； 2. Ninger County Forestry Bureau Forest Pest Quarantine Station, Ninger Yunnan 665100,China)

Based on the field data collection, aggregation indices and regressive analysis method, the spatial distribution pattern ofTomicusbrevipilosusadult in treetops of Ninger County Puer city was tested, and then the occurrence and spatial distribution pattern were analyzed further by SPSS. The results showed that, among 6 environmental factors, slope position, trees growth and age had not been introduced to equation. It suggested that the key environmental factors affecting theTomicusbrevipilosuspopulation density were slope direction,‘victim’ treetops′ diameter and canopy, and slope position, while tree growth and age had not significant effect on density. The results of analysis indicated that, inPinuskesiyavar.langbianensisforest of Ninger County, the spatial distribution patterns ofTomicusbrevipilosusadult in treetops was aggregated distribution, and the causes of the phenomenon were believed to be both characteristic itself and environment heterogeneity.

Tomicusbrevipilosus; adult in treetops; environmental factors; spatial distribution patterns; Puer city

2014-06-19

云南省普洱市科技局科技計劃項目(2012kj010)資助。

童清(1964—)，男，正高級工程師。研究方向：森林病蟲害防治及林業(yè)技術(shù)推廣。Email：pelkstq@163.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.012

S763.3

A

2095-1914(2014)06-0070-05

第1作者：賈平(1985—)，女，碩士，助理工程師。研究方向：森林病蟲害防治。Email：394839690@qq.com。