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Cd脅迫下雜交水稻對(duì)Cd的吸收及其動(dòng)態(tài)變化

2014-07-16 05:40:22李冰王昌全李枝李仕貴
關(guān)鍵詞:籽粒根系部位

李冰,王昌全*,李枝,李仕貴

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,四川 成都 611130;2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所,四川 成都 611130

近年來,工業(yè)“三廢”的大量排放和不合理處置以及大量肥料的施用,特別是磷肥的施用,導(dǎo)致了土壤鎘(Cd)污染日益加?。↘irkham,2006)。據(jù)報(bào)道,全國受到重金屬污染的地區(qū)已造成糧食減產(chǎn)1×107t,1.2×107t農(nóng)產(chǎn)品重金屬含量超標(biāo),直接經(jīng)濟(jì)損失200多億,對(duì)農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收人造成了巨大的影響(劉璇等,2008)。特別是在一些糧食種植重點(diǎn)區(qū)域,重金屬污染風(fēng)險(xiǎn)逐年增大(曾希柏等,2013)。

水稻作為一種大宗糧食作物,在全世界每年約有560 Tg的產(chǎn)量,其中40%左右是在中國種植和消費(fèi)(Yu 等,2006)。Cd污染不僅影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝活動(dòng)(何俊瑜等,2008;史靜等,2013),導(dǎo)致產(chǎn)量下降,更為重要的是它在水稻體中大量積累(趙步洪等,2006;張玉秀等,2008),并沿著食物鏈進(jìn)入人體(陳志亮等,2001;任繼平等,2003),其產(chǎn)量和品質(zhì)直接影響著人類糧食安全,危害人類身體健康。大田作物對(duì)重金屬的吸收積累,不僅受到土壤性質(zhì)的影響(普錦成等,2008),而且與礦質(zhì)營養(yǎng)的基因型差異一樣,具有明顯的種類與種群之間的差異(Liu等,2005;李鵬等,2011)。已有研究表明,水稻吸收積累Cd的能力隨基因型不同存在明顯差異,不同生育時(shí)期不同部位對(duì)鎘的吸收積累效應(yīng)差異較大(王凱榮,1996;馮文強(qiáng)等,2008;丁園等,2009);對(duì)于不同的水稻品種,在同一Cd處理濃度下,Cd在水稻體各器官的分配呈現(xiàn)根>莖>葉>籽粒,但Cd在水稻不同器官中的分配比例因水稻的品種不同而有顯著差異(李坤權(quán)等,2003;Metwally等,2005;Zhan等,2013)。因此,找出水稻在Cd脅迫下不同部位吸收累積效率和水稻對(duì)Cd吸收累積的關(guān)鍵時(shí)期,比較不同水稻品種之間的差異,結(jié)合農(nóng)業(yè)生產(chǎn)調(diào)控技術(shù)措施,對(duì)降低水稻Cd吸收積累,保障糧食安全具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料選取課題組篩選籽粒Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較大的2個(gè)常規(guī)水稻(Oryza sativa L.)品種D83A/R527(低Cd品種)和輻優(yōu)838(高Cd品種)為研究材料(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所提供)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2011年4月-2011年9月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雅安校區(qū)甘家壩農(nóng)場(chǎng)網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。

將精選的水稻種子消毒、洗凈后育苗,待兩葉一心時(shí)移植于容器為20 L的黑色塑料桶中,培養(yǎng)于完全營養(yǎng)液中,營養(yǎng)液完全根據(jù)國際水稻研究所(IRRI)推薦的配方配制(表1),營養(yǎng)液的起始pH值為5.5~6.0。幼苗先在1/2質(zhì)量濃度的營養(yǎng)液中培養(yǎng) 7 d,然后進(jìn)行全營養(yǎng)液培養(yǎng)和不同質(zhì)量濃度的Cd 處理,設(shè) 4 個(gè) Cd 水平:0 mg·L-1、0.50 mg·L-1、1.00 mg·L-1、3.00 mg·L-1,每處理重復(fù) 4 次。營養(yǎng)液中Cd以CdCl2.2.5H2O形式加入。培養(yǎng)液每7天更換一次,并用 0.1 mol·L-1NaOH 或 0.1 mol·L-1HCl調(diào)節(jié)pH值至5.5~6.0。

表1 水稻常規(guī)營養(yǎng)液配方Table 1 Formula of the Nutrition Solution of Rice Culture in Pot Experiment

分別于水稻分蘗期、孕穗期、灌漿期、成熟期采集水稻樣品,將水稻各部位按要求分開。分蘗期、孕穗期、灌漿期收獲根、莖、葉;成熟期收獲籽粒。將鮮樣分別裝袋,放至烘箱,先在105 ℃殺青15~20 min,再在70~80 ℃下烘干至恒重,以供后期測(cè)定Cd含量。

1.3 測(cè)定方法

水稻Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg·kg-1)采用HNO3-HClO4消煮,石墨爐原子吸收法(陳同斌等,2006)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003和SPSS 13.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水稻品種籽粒Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異

不同品種的水稻籽粒 Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同 Cd處理濃度之間差異明顯,均隨著Cd處理濃度的增加,呈現(xiàn)顯著上升的趨勢(shì)(表2)。隨著Cd處理濃度的增加,籽粒Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加幅度總體表現(xiàn)為:輻優(yōu)838﹥D83A/R527(表2)。D83A/R527在3.0 mg·L-1Cd質(zhì)量濃度脅迫下籽粒內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過了0.2 mg·kg-1食品污染物限量標(biāo)準(zhǔn)(GB 2762-2012),而輻優(yōu)838在1.0 mg·L-1Cd質(zhì)量濃度脅迫下籽粒內(nèi)Cd含量就已超標(biāo)。

表2 不同水稻品種籽粒Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 2 Cd Accumulation in Grains of Different Rice Varieties mg·kg-1

兩種水稻品種在不同Cd脅迫下籽粒Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著。在0.5 mg·L-1Cd質(zhì)量濃度脅迫下,輻優(yōu)838籽粒內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為D83A/R527的2.26倍;隨著Cd處理質(zhì)量濃度的上升,不同品種水稻籽粒Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異逐漸縮小,1.0~3.0 mg·L-1Cd質(zhì)量濃度脅迫下,D83A/R527籽粒內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)是輻優(yōu)838的50%~60%。

2.2 不同生育期雜交水稻各部位對(duì) Cd吸收的動(dòng)態(tài)變化

2.2.1 分蘗期各部位對(duì)Cd吸收的動(dòng)態(tài)變化

分蘗期不同水稻品種根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的分析結(jié)果見表3。D83A/R527與輻優(yōu)838在不同Cd質(zhì)量濃度脅迫下各部位Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為:根>莖>葉,其中輻優(yōu)838 各部位Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于D83A/R527對(duì)應(yīng)各部位質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

D83A/R527各部位在不同Cd處理質(zhì)量濃度脅迫下根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著。各部位Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著Cd脅迫處理濃度增加而增大,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于莖、葉。D83A/R527在0.5 mg·L-1Cd脅迫下,根內(nèi) Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖的 2.03倍,葉的6.64倍;莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為葉內(nèi)的1.8倍。在1.0 mg·L-1Cd脅迫下,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)是莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的2.70倍和4.43倍;莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為葉片的1.64倍。根部與莖部Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)差距在逐步擴(kuò)大,而根部與葉片、莖部與葉片之間的差距在逐漸縮小。在3.0 mg·L-1Cd處理時(shí),根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較高,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖的2.8倍,其差距進(jìn)一步擴(kuò)大;根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為葉內(nèi)的4.6倍,莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為葉的1.65倍,其差距與1.0 mg·L-1Cd質(zhì)量濃度處理結(jié)果接近。這說明,當(dāng)中、高濃度 Cd(1.0~3.0 mg·L-1)脅迫時(shí),隨著Cd處理濃度的增加,水稻D83A/R527根、莖、葉內(nèi)的分配系數(shù)較為穩(wěn)定,向地上部分(莖、葉)的運(yùn)輸處于相對(duì)穩(wěn)定的分配狀態(tài)。

表3 分蘗期不同水稻品種不同部位Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 3 Cd Content in Different Parts Between the Different Varieties of Rice in Tillering Stage mg·kg-1

輻優(yōu)838在0.5 mg·L-1Cd脅迫下,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)是莖內(nèi)的1.69倍,是葉內(nèi)的3.21倍;莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)是葉片的1.89倍。在1.0 mg·L-1Cd脅迫下,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖的2.43倍,為葉內(nèi)的3.81倍;莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為葉的1.57倍。在3.0 mg·L-1Cd脅迫時(shí),根系Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)是莖內(nèi)的2.47倍,是葉內(nèi)的3.70倍;莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)是葉片的1.50倍。這說明,不管是低濃度Cd處理,還是高濃度Cd處理,輻優(yōu)838體內(nèi)Cd的分配系數(shù)變化不大,莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)是根部Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的1/2左右,葉片Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)是根部Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的1/3左右,葉片Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)是莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的1/2左右。其向地上部分運(yùn)輸基本上是隨著Cd處理濃度的上升而增加,這可能是輻優(yōu)838收獲部分(籽粒)中Cd積累較多的原因。

輻優(yōu) 838各部位 Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于D83A/R527對(duì)應(yīng)各部位質(zhì)量分?jǐn)?shù)。在0.5 mg·L-1Cd脅迫下,水稻D83A/R527根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為輻優(yōu)838的82%、69%和72%。1.0 mg·L-1Cd處理時(shí),D83A/R527根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為輻優(yōu)838的66%、60%和57%。3.0 mg·L-1Cd處理下,D83A/R527根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為輻優(yōu)838的72%、63%和58%。這進(jìn)一步說明,在水稻分蘗期,中、高濃度Cd處理,水稻D83A/R527的排異性非常明顯,不僅莖葉部分積累相對(duì)較少,且具有較為恒定的比例外,根系Cd的積累也是明顯較低,其毒害作用明顯小于輻優(yōu)838。

2.2.2 孕穗期各部位對(duì)Cd吸收的動(dòng)態(tài)變化

從孕穗期不同水稻品種根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)來看(表4),D83A/R527在0.5 mg·L-1Cd水平下,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖的2.16倍,為葉內(nèi)的4.1倍。在1.0 mg·L-1Cd脅迫下,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖內(nèi)的3.99倍,為葉內(nèi)的2.59倍。在3.0 mg·L-1Cd處理下,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖的2.31倍,為葉內(nèi)的3.39倍??傮w表現(xiàn)為,隨著Cd處理濃度的增加,根系積累和分配的比例逐漸擴(kuò)大。在0.5~1.0 mg·L-1Cd處理濃度下,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)與莖、葉Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的分配比例差異明顯;在3.0 mg·L-1Cd處理時(shí),又與低濃度Cd處理(0.5 mg·L-1)的分配趨勢(shì)近似。這說明,低吸收累積Cd的水稻品種,根系是吸收積累Cd,過濾Cd毒害的主要器官,且在中等程度脅迫(1.0 mg·L-1Cd)時(shí),根系富集作用更為明顯。

表4 孕穗期不同水稻品種不同部位Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 4 Cd Content in Different Parts Between the Different Varieties of Rice in Booting Stage mg·kg-1

輻優(yōu)838各部位在不同Cd處理濃度脅迫下根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著。在 0.5 mg·L-1Cd脅迫下,葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖內(nèi)的60%,為根內(nèi)的29%。在1.0 mg·L-1Cd處理時(shí),葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖的71%,為根內(nèi)的32%左右。在3.0 mg·L-1Cd脅迫下,葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖內(nèi)的78%,為根內(nèi)的36%。由此可以看出,隨著Cd處理濃度的增加,Cd在地上部分(莖、葉)中的分配比例逐漸提高,吸收累積的Cd向地上部分運(yùn)輸能力越來越強(qiáng)。

2.2.3 灌漿期各部位對(duì)Cd吸收的動(dòng)態(tài)變化

孕穗期不同水稻品種根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的分析結(jié)果見表 5。水稻品種 D83A/R527,在0.5~3.0 mg·L-1Cd處理下,葉片Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)占根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比例相對(duì)較為恒定,在20%~25%之間變化;莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)占根系Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)比例變化幅度較大,在35%~55%左右變化,且隨著Cd處理濃度的增加,葉片Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)占根系Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比例逐漸下降;莖內(nèi) Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)以 1.0 mg·L-1Cd處理時(shí),占根系Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比例最高(55%)。這說明,隨著Cd處理濃度的增加,葉片Cd吸收積累的比例明顯下降,莖、葉部分Cd吸收分配的總體比例逐漸下降。

輻優(yōu)838各部位在不同Cd處理濃度脅迫下根、莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異達(dá)極顯著水平。在0.5~3.0 mg·L-1Cd脅迫下,根內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)與莖內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異明顯小于水稻品種D83A/R527,其總體分配比例變化趨勢(shì)基本一致。

表5 灌漿期不同水稻品種不同部位Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 5 Cd Content in Different Parts Between the Different Varieties of Rice in Filling Stage mg·kg-1

總體來看,低鎘吸收水稻品種D83A/R527根系Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)與莖、葉內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的差異,主要體現(xiàn)在根系Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的差異,Cd從根系—莖—葉的吸收累積效率上,主要表現(xiàn)為根系、莖積累為主,葉片Cd積累相對(duì)較少,這樣向地上部分運(yùn)輸和吸收累積進(jìn)入籽粒中的Cd就會(huì)相對(duì)較少。而高Cd吸收累積水稻品種輻優(yōu)838則表現(xiàn)為,從根系—莖—葉的吸收累積效率相對(duì)較高,特別是在中、高質(zhì)量濃度 Cd處理(1.0~3.0 mg·L-1)時(shí),向地上部分(莖、葉)轉(zhuǎn)運(yùn)的比例相對(duì)較高,且莖、葉之間差異相對(duì)較小。

3 結(jié)論

(1)隨著 Cd處理濃度的增加,輻優(yōu) 838與D83A/R527籽粒內(nèi)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)均增加,其累積增加量和比例均表現(xiàn)為:輻優(yōu)838>D83A/R527。若在受Cd污染的土壤上種植水稻,應(yīng)優(yōu)先選擇籽粒Cd積累量少的水稻品種D83A/R527,降低Cd通過食物鏈進(jìn)入人體的風(fēng)險(xiǎn)。

(2)不同生育期水稻根、莖、葉對(duì) Cd的吸收及其動(dòng)態(tài)變化的分析結(jié)果表明,隨著Cd處理濃度的增加和水稻生育時(shí)期的延長(zhǎng),兩種水稻各部位Cd吸收積累量均表現(xiàn)為逐漸增加,其增加比例表現(xiàn)為:輻優(yōu) 838>D83A/R527。在 1.0~3.0 mg·L-1Cd處理時(shí),水稻Cd吸收積累差異較為顯著的時(shí)期為灌漿期。輻優(yōu)838的根系向莖、葉轉(zhuǎn)移效率大于D83A/R527,且D83A/R527主要表現(xiàn)為由根系向莖Cd轉(zhuǎn)移效率較高,但葉片Cd積累相對(duì)較少,這可能是引起成熟期籽粒Cd積累量低的重要原因。灌漿期是水稻籽粒干物質(zhì)積累的重要時(shí)期,也是吸收累積Cd的重要時(shí)期,這為篩選低吸收積累水稻品種和調(diào)控Cd在水稻籽粒中的吸收累積奠定了重要理論基礎(chǔ)。

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