陳家長(zhǎng) ，王菁，裘麗萍，孟順龍，范立民，宋超

1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心//中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院內(nèi)陸漁業(yè)生態(tài)環(huán)境與資源重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無(wú)錫 214081；

2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無(wú)錫 214081

水體富營(yíng)養(yǎng)化和有害藻類(lèi)爆發(fā)性生長(zhǎng)已經(jīng)成為制約我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展的關(guān)鍵因素之一。隨著我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖集約化程度的提高以及人工配合飼料的普遍使用，生產(chǎn)能力與養(yǎng)殖效益有了大幅度的提高，同時(shí)也帶來(lái)了較為嚴(yán)重的負(fù)面影響：養(yǎng)殖區(qū)域水體的污染、病原生物大量繁殖、生態(tài)環(huán)境惡化、生物多樣性遭到破壞（Habersack等，2014），甚至?xí)绊懙街苓叺貐^(qū)的環(huán)境（蘇雅玲和鄧一榮,2013；趙風(fēng)斌，2012；Lei等，2014）。

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，其種群變動(dòng)和群落結(jié)構(gòu)直接影響水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能（孟順龍，2013）。浮游植物間也存在著競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，各種環(huán)境條件，如光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽等，對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果具有重要影響（Fl?der等，2006；Zhang等，2013）。

普通小球藻和魚(yú)腥藻是池塘養(yǎng)殖水體中常見(jiàn)的藻類(lèi)，其中普通小球藻能為好氧菌提供氧氣，使之將復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)分解為簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物，達(dá)到對(duì)富含養(yǎng)分的廢水進(jìn)行資源化處理的目的（胡開(kāi)輝等,2006）；同時(shí)小球藻還是魚(yú)類(lèi)的優(yōu)良餌料，且對(duì)水體中的氮磷有一定的去除作用（余云龍等，2012；劉淑坡和李飛，2012）；魚(yú)腥藻是富營(yíng)養(yǎng)化水體和養(yǎng)殖水體中主要水華藻之一。盡管目前有關(guān)小球藻和魚(yú)腥藻的研究較多（鄭曉宇等，2012；Zhai等，2009；Zhu等，2013），但這些研究大多是探討環(huán)境因素對(duì)單一藻種生長(zhǎng)特性的影響，而有關(guān)普通小球藻和魚(yú)腥藻種間競(jìng)爭(zhēng)的報(bào)道并不多見(jiàn)。為此，本研究選用淺水湖泊（太湖等）以及養(yǎng)殖池塘中常見(jiàn)有益藻——普通小球藻和常見(jiàn)有害藻——魚(yú)腥藻為試驗(yàn)藻種，探究不同pH下，普通小球藻和魚(yú)腥藻的種間競(jìng)爭(zhēng)，以期揭示水體中常見(jiàn)藻類(lèi)的生長(zhǎng)過(guò)程及其與pH的相互關(guān)系，為水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程控制（曹煜成等，2012）和精準(zhǔn)培水技術(shù)的研究，以及控制養(yǎng)殖水體富營(yíng)養(yǎng)化提供研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 藻種與培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)用普通小球藻（Chlorella vulga）、魚(yú)腥藻（Anabaenasp.strain PCC）購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所。藻種擴(kuò)大培養(yǎng)采用BG11培養(yǎng)基。實(shí)驗(yàn)中使用的玻璃儀器均經(jīng)清水沖洗后，在質(zhì)量濃度為1%的稀鹽酸中浸泡30 min，再用無(wú)菌水沖洗，高溫滅菌，烘干備用。試驗(yàn)期間的培養(yǎng)條件與擴(kuò)大培養(yǎng)期間的培養(yǎng)時(shí)的條件一致，光照強(qiáng)度約為 2.5×103lx，光暗比12 h︰12 h，溫度為25 ℃。光照期間，每隔2 h手工搖勻錐形瓶1次，暗期則靜置。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

本研究設(shè)置4個(gè)pH梯度，分別為6，7，8和9。每個(gè)pH均設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)組，分別為普通小球藻單獨(dú)培養(yǎng)組（簡(jiǎn)稱(chēng)C組）、魚(yú)腥藻單獨(dú)培養(yǎng)組（簡(jiǎn)稱(chēng)A組）、普通小球藻和魚(yú)腥藻共同培養(yǎng)組（簡(jiǎn)稱(chēng)CA組）。每組試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)平行。

實(shí)驗(yàn)時(shí)，將達(dá)到接種濃度的普通小球藻、魚(yú)腥藻在5000 r·min-1轉(zhuǎn)速下離心8 min，去掉上清液，用BG11培養(yǎng)基稀釋到實(shí)驗(yàn)所需濃度。各組普通小球藻、魚(yú)腥藻的初始接種密度均設(shè)置為 5×105cell·mL-1。在容積為250 mL錐形瓶中加入對(duì)應(yīng)pH的BG11培養(yǎng)液200 mL，然后置于智能光照培養(yǎng)箱（沃信儀器，無(wú)錫）內(nèi)，在不同pH條件下進(jìn)行一次性培養(yǎng)（中間不更換培養(yǎng)液），每24 h用0.1 mol/L的HCl和0.1 mol/L的NaOH對(duì)pH進(jìn)行調(diào)節(jié)。

1.3 細(xì)胞計(jì)數(shù)

自實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后每24 h計(jì)數(shù)藻類(lèi)數(shù)量。計(jì)數(shù)方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法（第四版）》。當(dāng)所有藻類(lèi)生物量均出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)時(shí)，試驗(yàn)結(jié)束，藻類(lèi)出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)前 1 d的生物量即為該種藻類(lèi)的最大現(xiàn)存量。

1.4 數(shù)據(jù)整理

1.4.1 比生長(zhǎng)速率

根據(jù)藻液細(xì)胞密度計(jì)算比生長(zhǎng)速率。比生長(zhǎng)速率的計(jì)算方法為（Chu等，2007；孟順龍等，2012）：

式中：μn為第n天的比生長(zhǎng)速率；Nn為第n天的細(xì)胞密度（cells·L-1）；Nn-1為第n-1天的細(xì)胞密度（cells·L-1）；tn為對(duì)應(yīng)于Nn的培養(yǎng)天數(shù)；tn-1為對(duì)應(yīng)于Nn-1的培養(yǎng)天數(shù)。同時(shí)，將藻類(lèi)從試驗(yàn)開(kāi)始至生物量達(dá)最大現(xiàn)存量這一時(shí)間段內(nèi)的比生長(zhǎng)速率的平均值定義為藻類(lèi)的平均比生長(zhǎng)速率（μ），用于比較藻類(lèi)生長(zhǎng)速率的大小。

1.4.2 生長(zhǎng)曲線擬合

以邏輯斯諦方程擬合藻類(lèi)的增長(zhǎng)過(guò)程。首先進(jìn)行參數(shù)估計(jì)，每個(gè)處理組的最大生物量（Nmax）作為各自的K估計(jì)值。應(yīng)用邏輯斯諦方程的對(duì)數(shù)形式（式 2），以最小二乘法進(jìn)行回歸分析，獲得該方程的斜率和截距作為a和r的估計(jì)值。

式中：N為藻類(lèi)生物量；K為最大生物量；r為內(nèi)稟增長(zhǎng)率；t為培養(yǎng)時(shí)間。

1.4.3 競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)的計(jì)算

利用Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型的差分形式（式3、式4）計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（孟順龍等，2012）。

式中：Nc和Na分別為共同培養(yǎng)中的普通小球藻和魚(yú)腥藻在時(shí)間tn時(shí)的數(shù)量（×104cells·mL-1）；Ncn-1和Nan-1分別為共同培養(yǎng)中普通小球藻和魚(yú)腥藻在時(shí)間tn-1時(shí)的數(shù)量（×104cells·mL-1）；rc和ra分別為普通小球藻和魚(yú)腥藻的內(nèi)稟增長(zhǎng)率（由單種培養(yǎng)經(jīng)回歸計(jì)算獲得）；Kc和Ka分別為普通小球藻和魚(yú)腥藻的最大環(huán)境容量（由單種培養(yǎng)獲得）；α和β分別為共同培養(yǎng)中魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻和普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)。

應(yīng)用上述公式計(jì)算共同培養(yǎng)藻類(lèi)的增長(zhǎng)曲線在拐點(diǎn)以后至達(dá)到最大環(huán)境容量時(shí)間段內(nèi)每一單位時(shí)間的所有競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)，取其平均值作為該種藻類(lèi)對(duì)另一種藻類(lèi)的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)估計(jì)值。

參照Logistic方程，藻類(lèi)的增長(zhǎng)有一個(gè)從正加速到負(fù)加速的過(guò)程，即在增長(zhǎng)曲線的拐點(diǎn)之后，藻類(lèi)的增長(zhǎng)過(guò)程減緩并逐漸趨于穩(wěn)定在一個(gè)水平上。生物生長(zhǎng)拐點(diǎn)的生物學(xué)意義是生物個(gè)體從自由的快速增長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入相互抑制的生長(zhǎng)階段，也即密度制約的起始點(diǎn)（setting point）或抑制起始點(diǎn)（陳德輝等，1999）。因此，藻類(lèi)增長(zhǎng)曲線的拐點(diǎn)就是抑制起始點(diǎn)，即邏輯斯諦方程二階導(dǎo)數(shù)等于零的時(shí)間tp值，這時(shí)N=K/2，tp=α/r（茅華等，2008），tp對(duì)α/r取整數(shù)（陳德輝等，1999）。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，并用t檢驗(yàn)方法對(duì)回歸方程進(jìn)行回歸顯著性檢驗(yàn)；P<0.05時(shí)，差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同pH下普通小球藻和魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)情況

不同pH下，普通小球藻、魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)情況如圖1所示。方差分析表明，無(wú)論是在單種培養(yǎng)還是在共同培養(yǎng)體系中，pH對(duì)兩種藻類(lèi)的最大生物量均產(chǎn)生顯著影響。單種培養(yǎng)體系中，普通小球藻和魚(yú)腥藻的最大生物量隨著pH的增加而增加，pH 9時(shí)的最大生物量顯著高于其他組（p<0.05）。在相同培養(yǎng)時(shí)間下，普通小球藻的生物量基本表現(xiàn)為pH9>pH8>pH7>pH6；魚(yú)腥藻的生物量均表現(xiàn)為pH9>pH8>pH7>pH6。共同培養(yǎng)體系中，普通小球藻的最大生物量表現(xiàn)為 pH9>pH8>pH6>pH7，且 4種pH間最大生物量差異顯著（p<0.05），在相同培養(yǎng)時(shí)間下，普通小球藻的生物量在1～8 d中基本表現(xiàn)的為：pH9>pH7>pH8>pH6。共同培養(yǎng)體系中，魚(yú)腥藻的最大生物量隨pH的升高而增加，且4種pH間最大生物量差異顯著（p<0.05），同時(shí)，在相同培養(yǎng)時(shí)間下的魚(yú)腥藻生物量也基本表現(xiàn)為pH9>pH8>pH7>pH6，這與單種培養(yǎng)體系相同。

由表1可見(jiàn)，pH能夠?qū)煞N藻的平均比生長(zhǎng)速率產(chǎn)生影響。無(wú)論在單種培養(yǎng)還是共同培養(yǎng)下，魚(yú)腥藻的平均比生長(zhǎng)速率均表現(xiàn)為：pH9>pH8>pH7>pH6；而普通小球藻的平均比生長(zhǎng)速率在單種培養(yǎng)條件下表現(xiàn)為：pH9>pH7>pH8>pH6，在共同培養(yǎng)條件下表現(xiàn)為：pH9> pH8>pH6>pH7。單種培養(yǎng)體系中，普通小球藻和魚(yú)腥藻在不同pH下的生長(zhǎng)曲線基本符合S型生長(zhǎng)曲線（圖1），說(shuō)明不同pH下，單種培養(yǎng)藻類(lèi)的生長(zhǎng)曲線均可用Logistic模型擬合，并可以根據(jù)Logistic方程計(jì)算拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間（表2）。同時(shí)，為計(jì)算拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間，共同培養(yǎng)體系中的普通小球藻、魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)也用Logistic方程進(jìn)行了擬合，并由此得到各生長(zhǎng)曲線的拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間（表2）。

圖1 不同pH普通小球藻和魚(yú)腥藻單種培養(yǎng)組及共同培養(yǎng)組的生長(zhǎng)曲線Fig. 1 Growth curves of Chlorella vulga and Anabaenasp.strain PCC in pure culture and mixed culture system s at different pH

表1 不同pH下普通小球藻和魚(yú)腥藻的平均比生長(zhǎng)速率Table 1 Mean μ of Chlorella vulga and Anabaenasp.strain PCC at different pH (μ)

2.2 普通小球藻和魚(yú)腥藻兩兩間競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)

以單種培養(yǎng)體系中擬合得到的K、r值和共同培養(yǎng)體系中普通小球藻和魚(yú)腥藻的細(xì)胞數(shù)帶入式（3）、（4），計(jì)算共同培養(yǎng)體系中普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻以及魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（表3）。

如表3所示，在4個(gè)pH條件下普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（β）均大于魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（α）。pH7.0時(shí)普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（β）最大；魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（α）則是pH6.0時(shí)最大。同時(shí)，由表2可見(jiàn)，單種培養(yǎng)體系中，4個(gè) pH條件下，魚(yú)腥藻出現(xiàn)拐點(diǎn)的時(shí)間都比普通小球藻晚；在共同培養(yǎng)體系中，在pH6.0、7.0、9.0時(shí)，普通小球藻的拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間均早于魚(yú)腥藻，而在pH8.0時(shí)，普通小球藻和魚(yú)腥藻出現(xiàn)拐點(diǎn)的時(shí)間基本一致。

表2 不同pH下普通小球藻和魚(yú)腥藻的邏輯斯諦模型擬合參數(shù)及拐點(diǎn)出現(xiàn)的時(shí)間Table 2 Parameters of Chlorella vulga and Anabaenasp.strain PCC regression coefficients of Logistic model and the inflection points at different pH

表3 不同pH下普通小球藻和魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)Table 3 Inhibition parameters of Chlorella vulga and Anabaenasp.strain PCC after inflection point at different pH

3 討論

3.1 pH對(duì)單種培養(yǎng)體系中普通小球藻和魚(yú)腥藻生長(zhǎng)的影響

水體pH主要從兩方面對(duì)微藻產(chǎn)生影響，一方面改變環(huán)境酸堿度，酸性太強(qiáng)（H+濃度高）或堿性太強(qiáng)（OH-濃度高）都會(huì)對(duì)藻細(xì)胞產(chǎn)生傷害，只有在適宜的酸堿度范圍內(nèi)，藻細(xì)胞才能正常生長(zhǎng)繁殖；另一方面影響碳酸鹽平衡系統(tǒng)及不同形態(tài)無(wú)機(jī)碳分配關(guān)系來(lái)影響藻類(lèi)的生長(zhǎng)（王菁等，2013）。目前實(shí)驗(yàn)條件下還沒(méi)有辦法區(qū)分藻類(lèi)對(duì)pH的反應(yīng)究竟是由于受到酸堿傷害還是由于改變了碳酸鹽平衡系統(tǒng)。本實(shí)驗(yàn)中，魚(yú)腥藻和普通小球藻在pH6時(shí)生長(zhǎng)均受到抑制，應(yīng)該是受到酸害的作用。大部分藻類(lèi)對(duì)pH的耐受范圍較窄，賀春花等（2011）實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：顫藻在pH7.3～8.6的偏堿性條件下生長(zhǎng)良好；茅華等（2007）實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示旋鏈角毛藻的最適pH為8.3；許海等（2009）研究了水華魚(yú)腥藻在pH6、7、8、9、10對(duì)3種淡水藍(lán)藻和3種淡水綠藻生長(zhǎng)的生長(zhǎng)情況，結(jié)果表明，水華魚(yú)腥藻最適生長(zhǎng)pH在8.0～9.0，綠球藻為7.0～8.0；歐陽(yáng)崢嶸等（2010）研究表明，小球藻適宜在中性偏堿的條件下生長(zhǎng)，在pH6.0中，凈光合放氧速率下降為零。從本文的研究結(jié)果看，普通小球藻和魚(yú)腥藻的最大生長(zhǎng)量隨著pH的增大而增加，本試驗(yàn)中其最適生長(zhǎng)的pH均為9.0。

3.2 pH對(duì)普通小球藻和魚(yú)腥藻生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)的影響

薛凌展（2010）的研究表明銅綠微囊藻pH在8～11范圍內(nèi)生長(zhǎng)良好，其最佳生長(zhǎng)pH值為9，而普通小球藻則pH在7～9之間生長(zhǎng)較好，其最佳pH值為 8。共同培養(yǎng)的試驗(yàn)結(jié)果顯示堿性環(huán)境中銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)于普通小球藻，pH為8～10時(shí)β值大于α值，而pH為7時(shí)普通小球藻占優(yōu)勢(shì)，α值大于β值。從本研究結(jié)果看，試驗(yàn)pH下，共同培養(yǎng)中普通小球藻和魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)量都遠(yuǎn)小于單種培養(yǎng)中的生長(zhǎng)量（P<0.05）；pH7.0時(shí)普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)最大，分別為pH6.0、7.0、9.0下的1.27倍、1.42倍、4.33倍；魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（α）則是pH 6.0時(shí)最大，分別是 pH 7.0、pH 8.0、pH 9.0時(shí)的 1.05、2.64、6.20倍。這種現(xiàn)象說(shuō)明，pH對(duì)藻類(lèi)的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)能夠產(chǎn)生較大影響，且魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的競(jìng)爭(zhēng)能力在pH6.0時(shí)環(huán)境下最強(qiáng)，而普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)能力則在pH7.0時(shí)最強(qiáng)。

從共同培養(yǎng)體系中普通小球藻和魚(yú)腥藻的拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間看，在pH 6.0、7.0、9.0時(shí)，普通小球藻的拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間均早于魚(yú)腥藻，而在pH 8.0時(shí)，普通小球藻和魚(yú)腥藻的拐點(diǎn)都出現(xiàn)第7天。生物生長(zhǎng)拐點(diǎn)的生物學(xué)意義是生物個(gè)體從自由的快速增長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入互相抑制的生長(zhǎng)階段，也即抑制的起始點(diǎn)（陳德輝,等,1999）。上述現(xiàn)象說(shuō)明，在pH 6.0、7.0、9.0時(shí)，普通小球藻的生長(zhǎng)首先被抑制；而在pH 8.0時(shí)，普通小球藻和魚(yú)腥藻幾乎同時(shí)對(duì)對(duì)方產(chǎn)生抑制。

藻類(lèi)種間抑制主要是通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)光照、營(yíng)養(yǎng)鹽等資源而產(chǎn)生的抑制以及分泌克生物質(zhì)而產(chǎn)生的抑制（鄭朔方等, 2005）。從本試驗(yàn)中魚(yú)腥藻和普通小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)研究結(jié)果看（表3），在4個(gè)pH條件下，雖然魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的抑制作用先于普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的抑制作用，但魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（α）均小于普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（β）；說(shuō)明在試驗(yàn) pH下，魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的抑制能力均小于普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的抑制能力，說(shuō)明普通小球藻在競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)。這種現(xiàn)象可能是因?yàn)槠胀ㄐ∏蛟宸置诔龅哪撤N抑制物質(zhì)的作用強(qiáng)于魚(yú)腥藻分泌出的抑制物質(zhì)。

4 結(jié)論

在試驗(yàn)所設(shè)pH條件下，無(wú)論在單種培養(yǎng)體系還是共同培養(yǎng)體系中，魚(yú)腥藻的最大現(xiàn)存量都隨著pH的升高而增加，說(shuō)明堿性條件對(duì)魚(yú)腥藻生長(zhǎng)有利，同時(shí)也表明魚(yú)腥藻是一種耐堿性藻類(lèi)。單種培養(yǎng)條件下，普通小球藻的最大現(xiàn)存量隨pH升高而增加；共同培養(yǎng)條件下，最大現(xiàn)存量隨pH的變化表現(xiàn)為pH9>pH8>pH6>pH7。

pH對(duì)藻類(lèi)的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)能夠產(chǎn)生顯著影響，pH 6.0時(shí)，魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)最大；而普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)則是在pH 7.0時(shí)最大。在4個(gè)pH條件下，魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（α）均小于普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)（β）；說(shuō)明抑制作用與環(huán)境中藻種的相對(duì)藻量有關(guān)，在試驗(yàn)pH下，魚(yú)腥藻對(duì)普通小球藻的抑制能力均小于普通小球藻對(duì)魚(yú)腥藻的抑制能力，普通小球藻在競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)。

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