趙鵬珂等

摘要：為探索培育抗旱高產(chǎn)稻作品種新途徑，以受體親本超級稻沈農(nóng)265和供體親本傳統(tǒng)旱稻毫格勞構建的回交滲入系BC3、BC4為材料，采用水田、輕度干旱、重度干旱3個處理，考察滲入系材料在水旱處理下產(chǎn)量和地上部形態(tài)的表現(xiàn)。結果表明：水田條件下回交滲入系群體BC3、BC4產(chǎn)量和目前生產(chǎn)上使用的旱稻品種（旱稻297、旱稻502等）無顯著差異、與水稻品種沈農(nóng)265無顯著差異，20世紀80年代末和90年代初期培育的旱稻品種（旱稻175、旱稻268、旱稻306）產(chǎn)量顯著低于沈農(nóng)265。干旱脅迫條件下，BC4群體與目前生產(chǎn)上使用的旱稻品種平均產(chǎn)量顯著高于水稻品種沈農(nóng)265；BC3群體平均產(chǎn)量與水稻品種沈農(nóng)265無顯著差異。水田與干旱處理下各材料間農(nóng)藝性狀均存在極顯著差異，干旱脅迫下各性狀表型變異系數(shù)較水田大，遺傳變異系數(shù)略有升高，廣義遺傳力普遍降低。通過旱稻遺傳物質(zhì)滲入高產(chǎn)水稻培育的回交滲入系，可以有效結合旱稻的抗旱性和水稻的高產(chǎn)性。

關鍵詞：滲入系；水稻；遺傳育種；抗旱鑒定；形態(tài)指標

中圖分類號： S511.032 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）04-0082-03

收稿日期：2013-09-25

作者簡介：趙鵬珂（1983—），男，山西晉城人，博士，農(nóng)藝師，研究方向為水稻遺傳育種。E-mail：26179318@qq.com。水稻（Oryza sativa L.）是需水量大的作物之一，大約消耗90%的農(nóng)作物灌溉用水[1]。我國是世界上水資源嚴重短缺的國家之一，目前能大面積應用且抗旱性好的水稻品種極少，培育抗旱節(jié)水的稻作品種是我國稻作可持續(xù)發(fā)展的根本需求。旱稻（aerobic rice）是一種適應干旱環(huán)境下的稻作生態(tài)類型，具有較高的節(jié)水潛力、豐產(chǎn)性，能將抗旱性和高產(chǎn)性很好地結合起來，提高水分利用效率[2-3]。提高旱稻品種的抗旱性是提高其產(chǎn)量的重要技術措施，但是傳統(tǒng)旱稻品種抗旱性、豐產(chǎn)潛力較低，難以滿足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)需求。目前我國通過常規(guī)雜交育種以及其他方式已經(jīng)選育出許多旱稻品種和種質(zhì)資源。王化琪利用水稻和旱稻品種通過雜交育種方式選育出旱稻297、旱稻502等多個品種[4]；趙維娜通過水旱稻F1花藥培養(yǎng)技術構建DH系，并進行抗旱性鑒定，發(fā)現(xiàn)大量抗旱種質(zhì)資源[5]。前人在抗旱有關的QTL定位所用群體重組自交系（RIL）、F2 群體和雙單倍體（DH）為主作物的抗旱性鑒定中，也發(fā)現(xiàn)了大量優(yōu)良的抗旱品系[6]，表明通過基因重組的水旱雜交育種和單倍體育種可以選育出優(yōu)良抗旱材料。但是水旱稻雜交育種須要對大量重組群體進行篩選鑒定，以往在水旱稻雜交育種中，注重旱稻種質(zhì)資源抗旱性的利用，但是對水稻高產(chǎn)性尤其是超級稻的超高產(chǎn)性對旱稻產(chǎn)量提高和品質(zhì)改良的作用重視不夠。本研究以傳統(tǒng)旱稻品種毫格勞為供體親本和超高產(chǎn)水稻品種沈農(nóng)265為輪回親本構建回交滲入系，將旱稻遺傳物質(zhì)滲入超高產(chǎn)水稻，提高水稻品種抗旱性使之達到旱稻水平，同時保持水稻的高產(chǎn)性和品質(zhì)，達到培育抗旱高產(chǎn)旱稻品種的目的，旨在為回交育種培育抗旱高產(chǎn)旱稻品種提供參考。

1材料與方法

1.1材料

以超高產(chǎn)水稻品種沈農(nóng)265為受體親本、傳統(tǒng)旱稻品種毫格勞為供體親本回交構建的滲入系為試驗材料。其中BC3代材料20份，BC4代材料22份，所有試驗材料均可穩(wěn)定遺傳。對照材料11份，分別為水稻、旱稻雜交育種育成的優(yōu)秀旱稻品種旱稻297、旱稻502，傳統(tǒng)旱稻品種毫格勞，國外優(yōu)秀旱稻品種IRAT109、旱稻175、旱稻268、旱稻277、旱稻306、旱稻8號、旱稻457以及水稻親本沈農(nóng)265。所有材料均為筆者所在的實驗室自有保存。

1.2試驗方法

1.2.1試驗設計試驗于海南省三亞市南濱農(nóng)場進行，將所有材料于2008年12月22日直播種植，2009年4月18日收獲考種，總計118 d。試驗設水田（對照）、輕旱、重旱3個處理，各處理之間通過灌溉次數(shù)加以控制。水田、輕旱處理各設2個區(qū)組，每區(qū)組內(nèi)各材料隨機種植；重旱處理設1個區(qū)組，區(qū)組內(nèi)各材料隨機排列。成熟期對各種材料隨機選取 0.15 m2 用于測量小區(qū)產(chǎn)量和總生物產(chǎn)量，并最終折算為 1 m2 小區(qū)谷物產(chǎn)量和總生物產(chǎn)量，對每個材料選取5株進行單株性狀考察。

1.2.2水分管理水田出苗后全生育期水層覆蓋。輕旱田出苗后全生育期灌溉2次，第1次灌溉為2009年3月8日，灌溉量為200 mm左右，第2次灌溉為2009年3月28日，灌溉量為200 mm左右。重旱田全生育期灌溉1次，為2009年3月8日，灌溉量為200 mm左右。具體操作方式為1 m2小區(qū)灌水量0.2 m3，根據(jù)小區(qū)面積用水表控制灌水量。

1.2.3土壤含水率測定土樣取自地下30 cm土層。輕旱處理每區(qū)組3 點取樣，于120 ℃烘干至恒重，測定土壤含水率。

1.3數(shù)據(jù)處理

3結論與討論

3.1結論

以超高產(chǎn)水稻品種沈農(nóng)265為受體、傳統(tǒng)旱稻品種毫格勞為供體構建回交滲入系BC3、BC4群體，在水田條件下的平均產(chǎn)量達到沈農(nóng)265的產(chǎn)量水平，與早期培育旱稻品種相比有較大提高，與新選育的旱稻品種無顯著差異。

旱地條件下，BC4群體平均產(chǎn)量與旱稻品種間無顯著差異，且顯著高于水稻品種沈農(nóng)265；BC3群體平均產(chǎn)量顯著小于目前生產(chǎn)上使用的旱稻品種（旱稻297、旱稻502），與水稻品種沈農(nóng)265無顯著差異。輕旱、重旱條件下，所有材料間總生物量無顯著差異；BC3產(chǎn)量損失率與沈農(nóng)265相似，BC4產(chǎn)量損失率與旱稻品種相近；水稻、旱稻之間生物量損失率無顯著差異，旱稻297總生物量損失率較小，這是由于旱稻297為好氧型旱稻，適宜在濕潤旱地條件下生長。

干旱脅迫環(huán)境下，群體各性狀的表型變異系數(shù)較水田普遍增大，僅單株有效穗數(shù)的表型變異系數(shù)稍有降低；各性狀遺傳變異系數(shù)大多較水田略有增加，經(jīng)濟系數(shù)、結實率的遺傳變異系數(shù)較水田有較大增加；廣義遺傳力普遍降低，經(jīng)濟系數(shù)的廣義遺傳力增加0.20，這表明干旱脅迫條件下不同滲入系材料間干物質(zhì)向籽粒轉移能力存在遺傳差異，對群體內(nèi)材料間產(chǎn)量性狀進行選擇是有效的。

3.2討論

干旱脅迫生態(tài)系統(tǒng)條件下，通過遺傳改良技術可以培育出抗旱、高產(chǎn)的改良旱稻品種[7]。這表明通過遺傳改良可以有效提高作物適應干旱脅迫環(huán)境的能力。目前，常規(guī)遺傳改良育種方法有雜交育種、回交育種、誘變育種等，其中雜交育種是最常用的作物改良方法之一。水稻、旱稻雜交育種是選育抗旱高產(chǎn)旱稻品種的有效方法。如生產(chǎn)上使用的旱稻297、旱稻502、旱稻277等都是通過水稻、旱稻雜交育種方法選育而成。植物抗旱性是多基因控制的復雜數(shù)量性狀，其遺傳機理比較復雜，因此水稻、旱稻雜交育種后代分離群體分離復雜選擇效率較低。

回交育種是重要的常規(guī)育種方法。與F2分離群體育種相比，回交群體具有更加均一的遺傳背景，不易受共分離非目標性狀干擾，且選擇目標相對明確，便于操作。已有研究發(fā)現(xiàn)，以旱稻作為供體和高產(chǎn)、敏旱水稻作受體的滲入系群體中可高頻率得到抗旱、高產(chǎn)的基因型類型[7]，這與本研究結果完全一致。本研究中BC4代回交群體在輕度干旱脅迫下平均產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)于敏旱水稻品種，與優(yōu)良旱稻品種無顯著差異，這進一步表明，以旱稻材料為供體和以優(yōu)良水稻為受體的回交滲入系可以有效結合旱稻的抗旱性和水稻的豐產(chǎn)性。

水旱條件下不同材料間產(chǎn)量差異表明，各材料產(chǎn)量構成因素在不同環(huán)境下有較大差異。Peng等指出，水旱條件下水稻、旱稻產(chǎn)量差異的主要原因是生物量的降低，干旱環(huán)境下收獲指數(shù)對產(chǎn)量的影響不及對生物量的影響[8]。本研究中水稻、旱稻間的產(chǎn)量差異與生物量、收獲指數(shù)都有較大相關性，但收獲指數(shù)對產(chǎn)量的影響大于生物量，這與本研究中材料在穎花發(fā)育和灌漿時期水分補充不足有關。生物量是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎，干旱脅迫條件下不同材料間產(chǎn)量下降與生物量存在密切關系， 所以在抗旱育種工作中可以通過對生物

量的選擇改良作物產(chǎn)量性狀。

參考文獻：

[1]Bhuiyan S L. Water management in relation to crop production：case study on rice[J]. International Rice Research Notes，1992，16：17-22.

[2]凌祖銘，李自超，余榮，等. 水旱栽培條件下水、陸稻品種產(chǎn)量和生理性狀比較[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報，2002，7（3）：13-18.

[3]Wang H Q，Bouman B A M，Zhao D L，et al. Aerobic rice in northern China：opportunities and challenges[C]//The International Workshop on water-wise Rice Production. Philippines，Los Banos，2002：143-154.

[4]王化琪. 豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)早稻及配套高效旱作技術[J]. 中國農(nóng)村小康科技，2001（9）：16-17.

[5]趙維娜. 水旱稻雜交F1代花藥培養(yǎng)技術的研究及其DH系的構建[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學，2004.

[6]王向東，顧俊飛，臘紅桂，等. 旱稻滲入系抽穗期根系性狀QTL定位[J]. 中國農(nóng)學通報，2009，25（12）：14-19.

[7]Kumar A，Verulkar S，Lafitte H R，et al. Breeding for drought tolerance：direct selection for yield，response to selection and use of drought-tolerant donors in upland and lowland-adapted populations[J]. Field Crops Research，2008，107（3）：221-231.

[8]Peng S B，Bouman B，Nie L X，et al. Comparison between aerobic and flooded rice in the tropics：agronomic performance in an eight-season experiment[J]. Field Crops Research，2006，96（2/3）：252-259.

3.2討論

干旱脅迫生態(tài)系統(tǒng)條件下，通過遺傳改良技術可以培育出抗旱、高產(chǎn)的改良旱稻品種[7]。這表明通過遺傳改良可以有效提高作物適應干旱脅迫環(huán)境的能力。目前，常規(guī)遺傳改良育種方法有雜交育種、回交育種、誘變育種等，其中雜交育種是最常用的作物改良方法之一。水稻、旱稻雜交育種是選育抗旱高產(chǎn)旱稻品種的有效方法。如生產(chǎn)上使用的旱稻297、旱稻502、旱稻277等都是通過水稻、旱稻雜交育種方法選育而成。植物抗旱性是多基因控制的復雜數(shù)量性狀，其遺傳機理比較復雜，因此水稻、旱稻雜交育種后代分離群體分離復雜選擇效率較低。

回交育種是重要的常規(guī)育種方法。與F2分離群體育種相比，回交群體具有更加均一的遺傳背景，不易受共分離非目標性狀干擾，且選擇目標相對明確，便于操作。已有研究發(fā)現(xiàn)，以旱稻作為供體和高產(chǎn)、敏旱水稻作受體的滲入系群體中可高頻率得到抗旱、高產(chǎn)的基因型類型[7]，這與本研究結果完全一致。本研究中BC4代回交群體在輕度干旱脅迫下平均產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)于敏旱水稻品種，與優(yōu)良旱稻品種無顯著差異，這進一步表明，以旱稻材料為供體和以優(yōu)良水稻為受體的回交滲入系可以有效結合旱稻的抗旱性和水稻的豐產(chǎn)性。

水旱條件下不同材料間產(chǎn)量差異表明，各材料產(chǎn)量構成因素在不同環(huán)境下有較大差異。Peng等指出，水旱條件下水稻、旱稻產(chǎn)量差異的主要原因是生物量的降低，干旱環(huán)境下收獲指數(shù)對產(chǎn)量的影響不及對生物量的影響[8]。本研究中水稻、旱稻間的產(chǎn)量差異與生物量、收獲指數(shù)都有較大相關性，但收獲指數(shù)對產(chǎn)量的影響大于生物量，這與本研究中材料在穎花發(fā)育和灌漿時期水分補充不足有關。生物量是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎，干旱脅迫條件下不同材料間產(chǎn)量下降與生物量存在密切關系， 所以在抗旱育種工作中可以通過對生物

量的選擇改良作物產(chǎn)量性狀。

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[8]Peng S B，Bouman B，Nie L X，et al. Comparison between aerobic and flooded rice in the tropics：agronomic performance in an eight-season experiment[J]. Field Crops Research，2006，96（2/3）：252-259.

3.2討論

干旱脅迫生態(tài)系統(tǒng)條件下，通過遺傳改良技術可以培育出抗旱、高產(chǎn)的改良旱稻品種[7]。這表明通過遺傳改良可以有效提高作物適應干旱脅迫環(huán)境的能力。目前，常規(guī)遺傳改良育種方法有雜交育種、回交育種、誘變育種等，其中雜交育種是最常用的作物改良方法之一。水稻、旱稻雜交育種是選育抗旱高產(chǎn)旱稻品種的有效方法。如生產(chǎn)上使用的旱稻297、旱稻502、旱稻277等都是通過水稻、旱稻雜交育種方法選育而成。植物抗旱性是多基因控制的復雜數(shù)量性狀，其遺傳機理比較復雜，因此水稻、旱稻雜交育種后代分離群體分離復雜選擇效率較低。

回交育種是重要的常規(guī)育種方法。與F2分離群體育種相比，回交群體具有更加均一的遺傳背景，不易受共分離非目標性狀干擾，且選擇目標相對明確，便于操作。已有研究發(fā)現(xiàn)，以旱稻作為供體和高產(chǎn)、敏旱水稻作受體的滲入系群體中可高頻率得到抗旱、高產(chǎn)的基因型類型[7]，這與本研究結果完全一致。本研究中BC4代回交群體在輕度干旱脅迫下平均產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)于敏旱水稻品種，與優(yōu)良旱稻品種無顯著差異，這進一步表明，以旱稻材料為供體和以優(yōu)良水稻為受體的回交滲入系可以有效結合旱稻的抗旱性和水稻的豐產(chǎn)性。

水旱條件下不同材料間產(chǎn)量差異表明，各材料產(chǎn)量構成因素在不同環(huán)境下有較大差異。Peng等指出，水旱條件下水稻、旱稻產(chǎn)量差異的主要原因是生物量的降低，干旱環(huán)境下收獲指數(shù)對產(chǎn)量的影響不及對生物量的影響[8]。本研究中水稻、旱稻間的產(chǎn)量差異與生物量、收獲指數(shù)都有較大相關性，但收獲指數(shù)對產(chǎn)量的影響大于生物量，這與本研究中材料在穎花發(fā)育和灌漿時期水分補充不足有關。生物量是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎，干旱脅迫條件下不同材料間產(chǎn)量下降與生物量存在密切關系， 所以在抗旱育種工作中可以通過對生物

量的選擇改良作物產(chǎn)量性狀。

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[5]趙維娜. 水旱稻雜交F1代花藥培養(yǎng)技術的研究及其DH系的構建[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學，2004.

[6]王向東，顧俊飛，臘紅桂，等. 旱稻滲入系抽穗期根系性狀QTL定位[J]. 中國農(nóng)學通報，2009，25（12）：14-19.

[7]Kumar A，Verulkar S，Lafitte H R，et al. Breeding for drought tolerance：direct selection for yield，response to selection and use of drought-tolerant donors in upland and lowland-adapted populations[J]. Field Crops Research，2008，107（3）：221-231.

[8]Peng S B，Bouman B，Nie L X，et al. Comparison between aerobic and flooded rice in the tropics：agronomic performance in an eight-season experiment[J]. Field Crops Research，2006，96（2/3）：252-259.