田祺等

摘要為限制鹽堿地高丹草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的主導(dǎo)影響因素，將2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）按照不同比例混合，模擬出16種鹽堿互作條件，研究鹽堿互作脅迫對(duì)高丹草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，高丹草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)參數(shù)與總鹽濃度、pH以及CO2-3和HCO-3濃度的影響較大，而CO2-3和HCO-3濃度又是影響pH的主要因素，總鹽濃度和pH可作為影響高丹草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的主導(dǎo)因素。但是，反映種子萌發(fā)參數(shù)的發(fā)芽率（Gr）、發(fā)芽勢(shì)（Gp）、發(fā)芽指數(shù)（Gi）等指標(biāo)以及反映幼苗生長(zhǎng)參數(shù)的芽長(zhǎng)（GL）、根長(zhǎng)（RL）和側(cè)根數(shù)（LRN）等指標(biāo)對(duì)鹽濃度和pH脅迫的敏感性不同，在相同等鹽濃度下，隨著pH的增加，GL、RL和LRN降低幅度較Gr、Gp、Gi等參數(shù)的降低幅度更為明顯，鹽害系數(shù)之間也存在明顯的差異，說(shuō)明鹽濃度對(duì)高丹草種子萌發(fā)的影響較大，而高pH脅迫則主要影響其幼苗生長(zhǎng)。因此，鹽堿地高丹草的種植過(guò)程中不僅要考慮土壤含鹽量的因素，而且要考慮pH的影響。

關(guān)鍵詞高丹草；鹽堿互作；萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)S544；Q945.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）06-01707-04

AbstractTo determine the dominant factors limiting the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor × S. sudanense seeds in saline-alkali soil， two kinds of neutral salts （NaCl， Na2SO4） and two kinds of alkaline salts （NaHCO3， Na2CO3） were mixed in different proportions， the authors simulated 16 salt and alkali interaction stresses， and studied the effect of salt and alkali interaction stress on the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor×S. sudanense seeds. The results showed that total salt concentration， pH and the concentration of CO2-3 and HCO-3 had great influence on the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor×S. sudanense seeds， and the concentration of CO2-3 and HCO-3 were the main factors influencing the pH value， so the total salt concentration and pH value could be assumed to be the dominant factors limiting the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor × S. sudanense seeds. However， germination parameters （Gr）， germination potential （GP）， germination index （Gi） and other indicators which reflect the germination rate of seeds and germinal length （GL）， root length （RL）， lateral root number （LRN） and other indicators which reflect seedlings growth parameters had different sensitivity to salt concentration and pH stress. Under the same salt concentration， the reduction of GL， RL and LRN was more obvious than that of Gr， GP and Gi with the increase of pH value， there is also significant difference between the salt damage coefficient， it showed that salt concentration had great influence on the germination of Sorghum bicolor × S. sudanense seeds， and the high pH stress mainly affected the seedlings growth. Therefore， the process of Sorghum bicolor× S. sudanense planting in saline-alkali soil should consider both the factor of soil salinity and the pH value.

Key wordsSorghum bicolor × S. sudanense； Salt and alkali interaction； Germination； Seedlings growth

種子萌發(fā)期是植物完成正常生活史的重要時(shí)期，但由于種子萌發(fā)期抗性弱，再加上受到土壤中溫度、濕度和鹽分等因素的限制，種子萌發(fā)期也是對(duì)外界環(huán)境最為敏感的時(shí)期之一[1]。畜牧業(yè)生產(chǎn)中，牧草的種植大多采用直接播種的方式，因此在自然生境下牧草種子能夠正常萌發(fā)是實(shí)現(xiàn)牧草栽培體系構(gòu)建的前提[2]，土壤中較高的含鹽量是限制牧草種子萌發(fā)的重要因素之一[3]。目前對(duì)鹽脅迫下牧草種子萌發(fā)特性方面已有較多報(bào)道[4]，但在實(shí)際生產(chǎn)中影響鹽堿地牧草種子正常萌發(fā)和生長(zhǎng)的限制因素除土壤含鹽量以外，較高的含堿量也是重要因素之一[5-6]，并且二者通常是共存的，目前，我國(guó)松嫩平原地區(qū)有較大面積鹽堿地的土壤pH已經(jīng)達(dá)9.0以上，嚴(yán)重制約著當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)林業(yè)和畜牧業(yè)的發(fā)展[7-8]，由于過(guò)高的鹽堿化程度不適宜農(nóng)作物的生長(zhǎng)，可以考慮發(fā)展畜牧業(yè)，因此有必要對(duì)鹽堿互作脅迫下牧草種子萌發(fā)特性進(jìn)行研究。

高丹草（Sorghum bicolor×S.sudanense）為高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）與蘇丹草（Sorghum sudanense（Piper）Stapf）的雜交種[9]，結(jié)合了高粱抗旱、抗倒伏和蘇丹草再生性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適口性好等優(yōu)點(diǎn)[10-11]，每年可刈割2～3次，產(chǎn)草量高，是發(fā)展畜牧業(yè)的首選牧草品種之一，目前在生產(chǎn)中已有較大面積的推廣栽培[12]，在難以種植農(nóng)作物的鹽堿地，高丹草可作為畜牧業(yè)生產(chǎn)中首選的種植牧草品種之一。目前有關(guān)高丹草對(duì)干旱[13-14]和鹽堿脅迫[15]下的生理適應(yīng)性均有較多的研究，但有關(guān)高丹草種子萌發(fā)期耐鹽堿性方面的研究較少，特別是在鹽堿互作條件下影響高丹草種子萌發(fā)的主導(dǎo)因素尚不明確。為此，筆者將2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）按照不同比例混合，模擬出16種鹽堿互作條件，探討高丹草種子萌發(fā)和期發(fā)期幼苗生長(zhǎng)對(duì)鹽堿互作脅迫的響應(yīng)，以期為高丹草的耐鹽堿理論提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為高丹草在鹽堿地的直播提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料及處理

試驗(yàn)于2012年7月在東北林業(yè)大學(xué)植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試品種高丹草（Sorghum bicolor×S.sudanense）為高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）與蘇丹草（Sorghum sudanense（Piper）Stapf）的雜交種。鹽堿互作脅迫處理分別將2種中性鹽（NaCl和Na2SO4）、2種堿性鹽（NaHCO3和Na2CO3）按照不同比例混合，共設(shè)置50、100、150、200 mmol/L 4個(gè)鹽濃度，各鹽濃度再分別設(shè)4個(gè)pH梯度，分別為7.0、8.0、9.0和10.0，具體方法參照張會(huì)慧等[16]。不同濃度的鹽溶液的pH使用數(shù)字pH計(jì)進(jìn)行測(cè)定，并分別用濃度為1 mmol/L的KOH和HCl準(zhǔn)確標(biāo)定。

選擇成熟飽滿、大小相對(duì)一致的高丹草種子分別放入鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中種子數(shù)為30粒，分別將配好的鹽堿混合液加入到培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿加入10 ml，以蒸餾水為對(duì)照（CK），每個(gè)處理重復(fù)3次。將培養(yǎng)皿放入25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)，每隔24 h將高丹草種子更換到新的帶有濾紙的培養(yǎng)皿中進(jìn)行培養(yǎng)，每天記錄高丹草種子的各萌發(fā)參數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1鹽堿互作脅迫下高丹草種子萌發(fā)參數(shù)及萌發(fā)參數(shù)與各脅迫因素之間的相關(guān)性

由表1可知，鹽堿互作脅迫下高丹草種子萌發(fā)期間各萌發(fā)參數(shù)均存在顯著的相關(guān)性，除RL和Gp及LRN和Gr之間呈顯著正相關(guān)外，其他參數(shù)之間均存在極顯著正相關(guān)。

從表2可以看出，各萌發(fā)參數(shù)和幼苗生長(zhǎng)參數(shù)與各脅迫因素間存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，特別是各萌發(fā)參數(shù)和總鹽濃度、pH以及影響pH的主要致變因素3討論與結(jié)論

高丹草種子萌發(fā)期各萌發(fā)參數(shù)和生長(zhǎng)參數(shù)之間均存在顯著或極顯著的正相關(guān)，并且各萌發(fā)參數(shù)和幼苗生長(zhǎng)參數(shù)受含鹽量、pH以及CO2-3和HCO-3濃度的影響較大，而CO2-3和HCO-3濃度又是影響pH的主要因素，可以將總鹽濃度和pH作為影響高丹草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的主導(dǎo)因素。高丹草種子萌發(fā)明顯受到鹽濃度的影響。各萌發(fā)參數(shù)主要受鹽濃度中總鹽濃度的影響，而其他單一陰離子的影響作用相對(duì)較小。鹽脅迫下影響高丹草種子萌發(fā)的因素除鹽離子的作用以外，也可能與鹽脅迫引起的滲透脅迫等次生作用有關(guān)，需要進(jìn)一步研究。

鹽是影響植物種子萌發(fā)的重要限制因素之一，鹽對(duì)種子萌發(fā)過(guò)程中的吸水、萌動(dòng)、胚根和胚芽伸長(zhǎng)以及幼苗的整個(gè)形成過(guò)程均有重要作用[18]。種子在萌發(fā)初期主要通過(guò)吸脹作用吸水，土壤中較高的含鹽量會(huì)通過(guò)滲透效應(yīng)影響種子對(duì)水分的吸收，抑制種子萌發(fā)。該試驗(yàn)結(jié)果表明高丹草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)參數(shù)與溶液中的總含鹽量以及各脅迫離子之

間均存在顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)，高丹草種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)鹽濃度較為敏感。隨著溶液中鹽濃度的增加，高丹草種子的累積萌發(fā)數(shù)呈明顯降低的趨勢(shì)，并反映種子的萌發(fā)能力和活力水平發(fā)芽率（Gr）、發(fā)芽勢(shì)（Gp）、發(fā)芽指數(shù)（Gi）也明顯降低[19]。發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)是反映種子萌發(fā)能力的重要指標(biāo)，發(fā)芽指數(shù)不僅反映了種子發(fā)芽速率，而且可以反映種子發(fā)芽的整齊度，如果萌發(fā)不整齊，較早長(zhǎng)出的幼苗會(huì)對(duì)附近較晚長(zhǎng)出的幼苗在水分、養(yǎng)分和光照水平產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)[20]，進(jìn)而影響牧草的整體產(chǎn)量。

從種子到正常植株的建成，除種子的正常萌發(fā)以外，萌發(fā)后幼苗的正常生長(zhǎng)也是關(guān)鍵。鹽脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)的影響除了滲透效應(yīng)引起種子吸水障礙和（或）離子毒害效應(yīng)抑制種子萌發(fā)外[21]，鹽脅迫還會(huì)直接或間接啟動(dòng)膜脂的過(guò)氧化作用，損傷或破壞膜結(jié)構(gòu)等方面抑制萌發(fā)期幼苗的生長(zhǎng)，以至影響幼苗植株的形態(tài)建成[22]。該試驗(yàn)中，隨著鹽濃度的增加，反映高丹草萌發(fā)期幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的芽長(zhǎng)（GL）、根長(zhǎng)（RL）以及側(cè)根數(shù)（LRN）等參數(shù)也呈降低趨勢(shì)，說(shuō)明鹽脅迫不僅抑制了高丹草種子的正常萌發(fā)，而且會(huì)抑制萌發(fā)期幼苗的根系的胚芽的正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致根系的伸長(zhǎng)緩慢，側(cè)根數(shù)量大量降低，造成幼根不能有效吸收土壤中的水分，間接引起水分脅迫，造成幼苗生長(zhǎng)困難。除了鹽脅迫影響植物種子的正常萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)外，堿性環(huán)境也是限制植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的重要因素之一，特別是在種子生長(zhǎng)后期，涉及培根、胚芽的生長(zhǎng)以及細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和分化等生理過(guò)程，因此植物不僅需要進(jìn)行必要的滲透調(diào)節(jié)，同時(shí)也需要進(jìn)行細(xì)胞中酸堿微環(huán)境的調(diào)節(jié)。該試驗(yàn)中同等鹽深度下高丹草種子的Gr、Gp、Gi等參數(shù)明顯降低，特別是GL、RL以及LRN降低更為明顯，說(shuō)明溶液中的堿性環(huán)境對(duì)高丹草種子幼苗生長(zhǎng)的抑制作用大于其對(duì)萌發(fā)的抑制作用。另外通過(guò)分析鹽堿互作脅迫下各萌發(fā)參數(shù)和幼苗生長(zhǎng)參數(shù)的鹽害系數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在同等鹽濃度下反映幼苗生長(zhǎng)參數(shù)的GL、RL以及LRN等指標(biāo)的鹽害系數(shù)明顯大于反映萌發(fā)能力和活力水平的Gr、Gp、Gi等參數(shù)，這也同樣說(shuō)明了高丹草幼苗生長(zhǎng)對(duì)高pH脅迫更為敏感。

通過(guò)對(duì)鹽堿互作脅迫下高丹草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)特性的研究表明，鹽堿互作脅迫下，影響高丹草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的主要因素為總鹽濃度和pH，其中鹽濃度對(duì)高丹草種子萌發(fā)的影響較大，而高pH脅迫則主要影響幼苗生長(zhǎng)。因此鹽堿地高丹草的種植過(guò)程中不但要考慮土壤含鹽量的因素，高pH的影響也不容忽視。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2014年

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