蔡祺　萬福緒　韓李荃

摘要[目的]研究不同墨西哥柏幼苗在不同低溫環(huán)境下各生理指標(biāo)的變化。[方法]以10個(gè)不同種源的墨西哥柏離體葉片為材料進(jìn)行低溫脅迫試驗(yàn)，研究低溫脅迫對(duì)墨西哥柏可溶性糖含量、可溶性淀粉含量、可溶性蛋白含量、過氧化物酶活性的影響。[結(jié)果]墨西哥柏可溶性糖含量呈現(xiàn)一直上升的變化趨勢(shì)，可溶性糖含量的增加有利于提高苗木的抗寒性；可溶性淀粉含量呈現(xiàn)“低-高-低”的變化趨勢(shì)，可溶性淀粉含量的減少有利于提高苗木的抗寒性；可溶性蛋白含量呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢(shì)，可溶性蛋白含量的增加有利于提高苗木的抗寒性；過氧化物酶活性大多呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢(shì)，過氧化物酶活性的增加有利于提高苗木的抗寒性。[結(jié)論]不同低溫處理下，墨西哥柏幼苗可溶性糖含量、可溶性淀粉含量、可溶性蛋白含量、過氧化物酶活性差異極顯著。

關(guān)鍵詞墨西哥柏；低溫脅迫；生理指標(biāo)；耐寒性

中圖分類號(hào)S791文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）09-02651-04

基金項(xiàng)目國(guó)家“948”課題（2009417）。

作者簡(jiǎn)介蔡祺（1988-），男，內(nèi)蒙古錫林浩特人，碩士研究生，研究方向： 林業(yè)生態(tài)工程。*通訊作者，教授，博士生導(dǎo)師，從事林業(yè)生態(tài)工程、水土保持研究。

墨西哥柏（Cupressus lustanica Mill），又名露絲柏，系柏木科柏木屬常綠高大喬木。墨西哥柏原產(chǎn)中美洲的墨西哥高原及危地馬拉南部地區(qū)，15°～27° N，垂直分布在海拔1 300～3 300 m。墨西哥柏大多生長(zhǎng)在山坡及氣候溫暖濕潤(rùn)的河谷旁。原產(chǎn)地氣候溫暖濕潤(rùn)，屬于亞熱帶溫和至溫暖氣候；年平均氣溫10～17 ℃，每年干旱時(shí)間為2～3個(gè)月，全年降雨分布為均勻雨型，全年降雨量在1 000～1 500 mm，冬季有少量雨雪[1-3]。墨西哥柏是近年來石漠化治理的主要樹種之一，該研究對(duì)墨西哥柏幼苗的耐寒性進(jìn)行了分析，以期為篩選耐寒種苗提供基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料2010年，從墨西哥（La presa、Pinal deamoles、La cienega、La cumbre del manzano、Dos aguas、Camino a la mesa、Ejido pio frio、Comunal san francisco、Tequesquinahuac、Ejido sierra de agua）成功引進(jìn)10種不同地理種源墨西哥柏種子，種源依順序分別用D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7、D8、D9、D10表示（表1）。

1.2試驗(yàn)處理試驗(yàn)材料為10種墨西哥柏2年生幼苗。每種源隨機(jī)選取3棵樹，3次重復(fù)。每次采樣取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)整齊均勻的植株，剪取1 cm長(zhǎng)的枝條。將供試苗木先用自來水沖洗，再用去離子水反復(fù)沖洗干凈，用濾紙吸干苗木外表水分。將每個(gè)材料葉片分成4份，放入密封的塑料袋內(nèi)。將分裝好的葉片放入預(yù)設(shè)好溫度的冰箱內(nèi)，溫度梯度分別為0、-4、-8、-12 ℃。將需采取人工低溫處理的試驗(yàn)材料先在2 ℃的冰箱內(nèi)預(yù)冷2 h，然后模擬自然降溫過程，從0 ℃開始按照4 ℃/h的降溫速度逐步進(jìn)行降溫。到達(dá)設(shè)定溫度后停留24 h，將材料取出后置于2 ℃冰箱中解凍2 h后再進(jìn)行研究。

1.3指標(biāo)測(cè)定方法測(cè)定每個(gè)溫度梯度下樣品的可溶性糖含量、可溶性淀粉含量、可溶性蛋白含量、過氧化物酶（POD）活性?？扇苄蕴呛繙y(cè)定采用蒽酮比色法[4]；可溶性淀粉含量測(cè)定采用蒽酮比色法[4]；可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[5]；POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法[6]。

2結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫對(duì)10種墨西哥柏可溶性糖含量的影響試驗(yàn)表明，在低溫脅迫下，隨著低溫脅迫傷害的不斷加深，10種墨西哥柏的葉片可溶性糖含量整體呈不同程度的上升趨勢(shì)，每個(gè)種源上升的幅度不同，個(gè)別種源隨溫度降低出現(xiàn)了先上升后下降的趨勢(shì)（圖1）。在0 ℃脅迫下，墨西哥柏可溶性糖含量最低，其中D2種源含量最低為15.272 mg/g，D4、D5、D6、D9、D10種源的可溶性糖含量較高，D4種源可溶性糖含量是D2種源的1.2倍。0～-4 ℃各種源葉片可溶性糖含量有小幅度的上升，D5種源在-4 ℃時(shí)可溶性糖含量達(dá)到20287 mg/g，是D8種源的1.26倍，D9種源增長(zhǎng)的最少。-4～-8 ℃，墨西哥柏葉片可溶性糖含量上升幅度加大，說明植物已經(jīng)逐漸適應(yīng)低溫環(huán)境，對(duì)寒冷產(chǎn)生了抵御。相對(duì)于0 ℃時(shí)的可溶性糖含量，D5種源漲幅最大，約為0 ℃時(shí)的1.35倍。在-8～-12 ℃，墨西哥柏可溶性糖含量增長(zhǎng)減緩，D5種源葉片可溶性糖含量出現(xiàn)小幅回落。方差分析結(jié)果表明，Sig=0.000<0.01，說明不同溫度處理間可溶性糖含量差異極顯著；Sig=0.000<0.01，說明種源間的可溶性糖含量差異極顯著；Sig=0.075>0.05，說明各種源與溫度交互下墨西哥柏葉片可溶性糖含量差異不顯著。各種源墨西哥柏葉片的可溶性糖含量在不同低溫脅迫下平均值大小順序?yàn)椋?12 ℃、-8 ℃、-4 ℃、0 ℃。D9種源葉片可溶性糖含量最大，D8種源最小。

2.2低溫脅迫對(duì)10種墨西哥柏可溶性淀粉含量的影響試驗(yàn)表明，10種不同種源地的墨西哥柏的可溶性淀粉含量隨溫度的降低，大多表現(xiàn)為先下降再上升再下降的趨勢(shì)，個(gè)別種源呈現(xiàn)出下降再上升或者一直下降趨勢(shì)，但各種源在不同溫度脅迫下，下降或者上升的幅度并不相同（圖2）。在0 ℃時(shí)，不同種源葉片可溶性淀粉的含量有所差別，其中D5、D6和D7種源的葉片可溶性淀粉含量較高，D3、D8和D9種源含量較低，含量最高的D7種源是含量最低的D3種源的2.4倍。在0～-4 ℃，各種源葉片的可溶性淀粉含量快速下降，且降幅較大，其中D6種源下降最快，降幅最大，達(dá)到179%，D7、D8、D9種源下降幅度與其他種源相比較小，在-4 ℃時(shí)，D3種源葉片可溶性淀粉含量最少，約為4.491 mg/g。在-4～-8 ℃，部分種源葉片可溶性淀粉含量有小幅度的上升，D2、D3種源葉片可溶性淀粉上升幅度較大，而D1、D6、D7和D8種源的可溶性淀粉含量繼續(xù)下降，但下降幅度都不大，可能因?yàn)檫@些種源對(duì)低溫的反應(yīng)速度與其他種源不同。在-8～-12 ℃，大部分種源葉片的可溶性淀粉含量繼續(xù)下降，但下降幅度都不大。方差分析結(jié)果表明，Sig=0.000<001，說明不同溫度處理間可溶性淀粉含量差異極顯著；Sig=0.056>0.05，說明種源間的可溶性淀粉含量差異不顯著；Sig=0018<0.05，說明各種源與溫度交互下墨西哥柏葉片可溶性淀粉含量差異顯著。各種源墨西哥柏葉片的可溶性淀粉含量在不同低溫脅迫下平均值大小順序?yàn)椋? ℃、-8 ℃、-12 ℃、-4 ℃。D5種源葉片可溶性淀粉含量最大，D10種源最小。

圖2低溫處理對(duì)10種墨西哥柏可溶性淀粉含量的影響2.3低溫脅迫對(duì)10種墨西哥柏可溶性蛋白含量的影響試驗(yàn)表明，隨著人工低溫脅迫的加深，10種墨西哥柏葉片內(nèi)可溶性蛋白隨溫度降低呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢(shì)，并在-8 ℃處達(dá)到峰值，在-8～-12 ℃之間迅速下降，降幅較大（圖3）。在0 ℃處，D1～D10這10種墨西哥柏葉片的可溶性蛋白的含量在1.016～1.443 mg/g之間，其中D5種源的可溶性蛋白含量最高，D10種源的可溶性蛋白含量最低。在0～-4 ℃間，不同種源墨西哥柏葉片的可溶性蛋白含量的漲幅都不大，其中D5和D7種源葉片的可溶性蛋白含量基本不變。在-4～-8 ℃處，不同種源的墨西哥柏葉片可溶性蛋白含量仍呈小幅度增長(zhǎng)趨勢(shì)，D4種源增幅最小，只有9.9%。-8～-12 ℃，D1～D10 10種墨西哥柏葉片的可溶性蛋白含量快速下降，降幅分別為80.88%、53.66%、25.80%、6524%、19.76%、4052%、3370%、60.93%、80.48%和7736%。方差分析結(jié)果表明，Sig=0.000<0.01，說明不同溫度處理間可溶性蛋白含量差異極顯著；Sig=0.000<0.01，說明種源間的可溶性蛋白含量差異極顯著；Sig=0.071>005，說明各種源與溫度交互下墨西哥柏葉片可溶性蛋白含量差異不顯著。各種源墨西哥柏葉片的可溶性蛋白含量在不同低溫脅迫下平均值大小順序?yàn)椋?8 ℃、-4 ℃、0 ℃、-12 ℃。D5種源葉片可溶性蛋白含量最大，D1種源最小。

2.4低溫脅迫對(duì)10種墨西哥柏過氧化物酶（POD）活性的影響試驗(yàn)表明，10種墨西哥柏在低溫脅迫不斷加深的過程中，葉片的過氧化物酶活性整體呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢(shì)，并在-8 ℃處出現(xiàn)峰值（圖4）。在0～-4 ℃整體呈現(xiàn)出隨溫度的降低過氧化物酶活性增高，個(gè)別種源繼續(xù)降低，在-4～-8 ℃，各種源葉片過氧化物酶活性整體呈現(xiàn)出隨溫度的降低而增高的趨勢(shì)，在-8～-12 ℃呈現(xiàn)出隨溫度繼續(xù)降低各種源葉片過氧化物酶活性又急劇降低的變化規(guī)律。在0 ℃，D9種源葉片的過氧化物酶活性最低，約為93 U/（min·g），D2的過氧化物酶活性最高，約為214 U/（min·g）。0～-4 ℃間，各種源過氧化物酶活性大多呈上漲趨勢(shì)，D1、D2、D7和D10種源表現(xiàn)為不同程度的下降，其中D2、D7種源葉片過氧化物酶活性下降較快，下降幅度約為23.24%、59.02%，D1、D10變化幅度極小。在-4～-8 ℃，除D4、D9種源葉片過氧化物酶活性變化不大，其他種源葉片均增長(zhǎng)幅度較大，特別是D1、D6和D8種源，其葉片過氧化物酶活性急劇增長(zhǎng)，增幅分別約為126.61%、141.75%和94.72%。在-8～-12 ℃，各種源墨西哥柏葉片過氧化物酶活性急劇下降，其中D1、D2、D3、D6、D7和D8種源降幅較大，分別為106.19%、108.14%、137.63%、104.55%、112.68%和119.55%。方差分析結(jié)果表明，Sig=0.000<0.01，說明不同溫度處理間POD活性差異極顯著；Sig=0.001<0.01，說明種源間的POD活性差異極顯著；Sig=0.029<0.05，表明各種源與溫度交互下墨西哥柏葉片POD活性差異顯著。各種源墨西哥柏葉片的過氧化物酶活性在不同低溫脅迫下平均值大小順序?yàn)椋?8 ℃、-4 ℃、-12 ℃、0 ℃。D5種源葉片POD活性最大，D1種源最小。

3結(jié)論與討論

3.1可溶性糖與抗寒性低溫脅迫初期，可溶性糖的積累是一個(gè)普遍現(xiàn)象。有研究發(fā)現(xiàn)：低溫脅迫下假儉草體內(nèi)可溶性糖含量增多，其耐寒性也增強(qiáng)?？扇苄蕴悄軌蛱岣呒?xì)胞液濃度，降低冰點(diǎn)，提高細(xì)胞內(nèi)束縛水含量，保護(hù)細(xì)胞質(zhì)體，增強(qiáng)細(xì)胞液的流動(dòng)性，增強(qiáng)原生質(zhì)粘性，細(xì)胞耐結(jié)冰能力、防脫水能力、耐凍性均變強(qiáng)[7]。植物的可溶性糖含量常被作為衡量植物抗寒性的重要指標(biāo)，它是植物在抗寒鍛煉中，調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)濃度的重要物質(zhì)，具有低溫保護(hù)、防止蛋白質(zhì)變性的作用，它的含量多少與植物耐寒性緊密相關(guān)。可溶性糖含量越高，植物細(xì)胞液濃度也越高，植物抵御寒冷的能力也越強(qiáng)[8]。

大量研究表明，隨溫度的降低，植物可溶性糖含量升高，兩者呈負(fù)相關(guān)，該試驗(yàn)也得到了相似的結(jié)論。在該試驗(yàn)中，10種墨西哥柏葉片可溶性糖含量在溫度逐漸降低的過程中，表現(xiàn)出逐漸增多的變化趨勢(shì)。在低溫脅迫初期，葉片可溶性糖含量增多，可能是因?yàn)闇囟冉档停参锏暮粑俾蕼p慢，植物合成的可溶糖沒有被呼吸作用大量消耗而有所積累；也可能因?yàn)榈蜏貙?dǎo)致植物淀粉水解酶大量合成，促使葉片內(nèi)淀粉大量水解。到了低溫脅迫中期，植物可溶性糖含量急劇增加，可能因?yàn)橹参镆呀?jīng)對(duì)寒冷環(huán)境產(chǎn)生了防御，通過增加可溶性糖含量來提高細(xì)胞液濃度，保護(hù)細(xì)胞質(zhì)，緩沖植物細(xì)胞質(zhì)過度脫水，防止植物蛋白質(zhì)失活，增強(qiáng)耐寒能力。在低溫脅迫后期植物葉片的可溶性糖含量增幅減慢，可能是因?yàn)榈蜏孛{迫加劇，植物為了大量產(chǎn)熱而使呼吸作用增強(qiáng)，消耗了大量可溶性糖，因此出現(xiàn)可溶性糖增長(zhǎng)緩慢的現(xiàn)象。該試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，D4、D5、D9種源的可溶性糖含量于其他種源相比較高，可能是這3種墨西哥柏抗寒性較高的原因。

3.2可溶性淀粉與抗寒性大量研究證明，植物在不同低溫脅迫下，可溶性淀粉含量與植物抗寒性密切相關(guān)。田景花等[9]對(duì)黃瓜幼葉的低溫冷穩(wěn)定性研究中表明，常溫下黃瓜幼葉淀粉粒大量積累，但是低溫下幼葉淀粉粒大量分解或消失。植物在遭遇寒冷脅迫時(shí)，可溶性淀粉含量呈下降趨勢(shì)[10]。低溫可以誘導(dǎo)淀粉水解酶的活性增強(qiáng)， 加速淀粉分解[11-12]。

在該試驗(yàn)中，通過對(duì)10種墨西哥柏可溶性淀粉含量進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)各種源墨西哥柏葉片可溶性淀粉含量基本呈現(xiàn)“低-高-低”的變化趨勢(shì)。在0～-4 ℃間，各種源墨西哥柏葉片可溶性淀粉含量急劇下降，低溫誘導(dǎo)淀粉水解酶活性增強(qiáng)，可溶性淀粉大量水解，產(chǎn)生可溶性糖，增強(qiáng)植物細(xì)胞滲透性。-4～-8 ℃間，部分種源可溶性淀粉含量上升，可能是因?yàn)榭扇苄蕴怯捎诠夂献饔煤偷矸鬯獾拇罅吭黾?，高濃度的可溶性糖促進(jìn)了可溶性淀粉的合成，也可能是低溫使植物呼吸速率降低，植物呼吸消耗的能源變少，淀粉分解量也變少。低溫脅迫后期，由于低溫脅迫加深，需要更多的可溶性糖來提供植物所需的能量，提高植物產(chǎn)熱，就促使植物可溶性淀粉進(jìn)一步分解成可溶性糖，導(dǎo)致植物葉片可溶性淀粉含量下降。

3.3可溶性蛋白與抗寒性可溶性蛋白質(zhì)具有滲透調(diào)節(jié)、保水及降低冰點(diǎn)的作用，部分可溶性蛋白還是功能蛋白酶，低溫能抑制蛋白質(zhì)的合成，從而會(huì)降低植物的抗寒性[13]。但是在低溫脅迫下植物的可溶性蛋白含量與溫度的關(guān)系目前還沒有得到統(tǒng)一。大多學(xué)者認(rèn)為低溫會(huì)導(dǎo)致植物可溶性蛋白含量增加，但也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)部分植物在低溫環(huán)境下可溶性蛋白含量減少，可能是植物的含水量、成熟期、營(yíng)養(yǎng)情況不同而導(dǎo)致。

該試驗(yàn)對(duì)10種墨西哥柏葉片進(jìn)行不同溫度梯度的人工低溫處理，通過測(cè)定其葉片的可溶性蛋白含量，發(fā)現(xiàn)各種源墨西哥柏葉片可溶性蛋白含量呈現(xiàn)“低-高-低”的變化趨勢(shì)。在低溫脅迫初期和中期，植物的可溶性蛋白含量一直增加，說明各種源墨西哥柏在逐漸適應(yīng)低溫環(huán)境時(shí)，對(duì)低溫脅迫產(chǎn)生抵抗，通過增加葉片可溶性蛋白的含量來提高植物細(xì)胞的滲透性，防止植物脫水死亡，增加其抵御寒冷的能力，也可能因?yàn)檫@些蛋白是一些功能酶，它們有自己的特殊功能——增強(qiáng)植物的新陳代謝能力，它們的增加可以使植物在寒冷環(huán)境下快速代謝，產(chǎn)生能量，抵抗低溫帶來的不良反應(yīng)。在低溫脅迫后期，各種源墨西哥柏葉片的可溶性蛋白含量迅速降低，可能是植物的一些蛋白質(zhì)分解成氨基酸，也可能是一些合成蛋白質(zhì)的酶類在低溫環(huán)境下活性降低，合成效果不佳。

3.4過氧化物酶與抗寒性過氧化物酶是植物體內(nèi)普遍存在的一種保護(hù)酶，它能夠促進(jìn)超氧自由基形成的H2O2降解，還可以促進(jìn)分解葉綠素和生長(zhǎng)素。當(dāng)逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)可動(dòng)員保護(hù)系統(tǒng)中的酶促系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)抵御和清除活性氧，阻止膜脂過氧化，維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性。目前，過氧化物酶與植物抗寒性的關(guān)系在多數(shù)的研究中已被證實(shí)。張瑋等[14]對(duì)麻竹的抗寒性試驗(yàn)證明：在低溫脅迫過程中，過氧化物酶活性明顯提高，而且一直維持在高于對(duì)照的水平上。

在該試驗(yàn)中，10種源墨西哥柏葉片在人工低溫脅迫條件下，過氧化物酶活性隨著溫度的降低大多數(shù)呈現(xiàn)“先上升后下降”的趨勢(shì)。D2和D7種源墨西哥柏葉片的過氧化物酶活性在0～-4 ℃間下降，可能是因?yàn)樵摲N源墨西哥柏對(duì)寒冷的敏感性不夠強(qiáng)，對(duì)低溫反應(yīng)較慢，還沒有產(chǎn)生對(duì)寒冷的抵御，在低溫下酶活性降低；其他種源過氧化物酶活性增加，可能是因?yàn)閷?duì)寒冷環(huán)境產(chǎn)生了抵御能力，通過增加過氧化物酶活性，增強(qiáng)對(duì)細(xì)胞內(nèi)自由基的清除能力，減少活性氧，阻止膜脂過氧化，從而保護(hù)細(xì)胞。在低溫脅迫后期，各種源葉片的過氧化物酶活性大幅度降低，可能是因?yàn)殡S著低溫脅迫的加劇，植物體內(nèi)的自由基大量積累，導(dǎo)致植物細(xì)胞膜脂過氧化嚴(yán)重，使墨西哥柏細(xì)胞膜系統(tǒng)遭受嚴(yán)重?fù)p壞，甚至造成細(xì)胞死亡，植物功能產(chǎn)生障礙。整個(gè)過程中，D5、D6和D10種源葉片過氧化物酶活性一直維持著較高的水平，說明這些種源墨西哥柏在低溫脅迫過程中，在過氧化物酶活性這一生理指標(biāo)上表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗寒性。

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