丁桂玲 譯

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

巢脾的建造和使用

丁桂玲 譯

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

用于建造巢脾的蜂蠟由位于腹部第四到第七腹板下的表皮細(xì)胞產(chǎn)生，蠟腺分泌蜂蠟后，蜜蜂用足移除，用上顎進(jìn)行加工建造成規(guī)則的六角形巢房。巢脾上包含兩類巢房：較小的工蜂巢房和較大的雄蜂巢房。正常情況下，工蜂巢房占多數(shù)。自然蜜脾上工蜂巢房直徑約5.2 mm，雄蜂巢房直徑約6.4 mm，這些巢房除了培育工蜂和雄蜂，還可用于儲(chǔ)存花粉或蜂蜜。蜂群還建造專門的巢房用于培育蜂王，但通常只在蜂群準(zhǔn)備分蜂、替代死蜂王或功能衰退的老蜂王時(shí)建造。雄蜂脾數(shù)量受已建造雄蜂脾的負(fù)反饋調(diào)控，這種反饋依賴于與雄蜂脾直接接觸的工蜂，并非依賴于蜂王與巢脾的接觸。巢脾本身，而非其中的蜂子，足以提供負(fù)反饋，雖然蜂子也有助于這種影響。

在紐約州北部地區(qū)收集的野生蜂巢中雄蜂巢房面積約占17%。實(shí)驗(yàn)表明，有足夠雄蜂脾的蜂群比那些只有工蜂脾的蜂群建造的雄蜂巢房明顯較少，這種調(diào)節(jié)對(duì)蜂群的適應(yīng)性十分重要，蜂群中雄蜂巢房數(shù)量為蜂群可培育的雄蜂數(shù)設(shè)定了上限，從而在設(shè)定蜂群性比方面起了重要作用。滿足兩個(gè)條件時(shí)，蜜蜂開(kāi)始建造新脾：（1）蜜蜂當(dāng)前在采蜜，（2）蜂子和食物占用的巢脾已超過(guò)一定的閾值水平。Pratt（1998）研究了工蜂個(gè)體如何獲知蜂群和環(huán)境狀態(tài)的相關(guān)信息。他對(duì)巢脾由那些蜜囊得到擴(kuò)張的花蜜接受者（接受采集蜂的花蜜，儲(chǔ)存在巢房中）建造的假說(shuō)進(jìn)行了檢驗(yàn)，蜜囊膨脹可表明造脾的兩個(gè)條件都得以滿足，因?yàn)槊鄯涿勰医邮懿杉涞幕酆蟊惶畛?，在尋找?chǔ)存花蜜的巢房存在困難時(shí)才會(huì)發(fā)生膨脹。不過(guò)，研究結(jié)果拒絕了該假設(shè)，首先，很少的花蜜接受者參與了造脾，其次，潛在的造脾蜂并未顯示出蜜囊增大。

六角形巢房在最大化單位面積儲(chǔ)存能力的同時(shí)使建筑材料最小化，圓形、五邊形或八邊形巢房會(huì)形成巢房之間的閑置空間，浪費(fèi)建筑材料。同樣，三角形及正方形巢房比六角形巢房單位面積需要的建筑材料更多。在工蜂和雄蜂巢房毗連及巢脾連接支撐物的地方，會(huì)建造不規(guī)則形狀的巢房。巢房輕微向下朝向巢脾中脈傾斜。蜜蓋一般為純蜂蠟，蜂子巢房的封蓋只含有部分蜂蠟，還有少量的繭、蜂膠和花粉，所以它們的顏色和蜜蓋不同。

蜂群不同程度的蜂蠟匱乏會(huì)引起工蜂勞動(dòng)分工的變化。極端的蜂蠟壓力會(huì)引起采集行為提前進(jìn)行、造脾及泌蠟增加。未發(fā)現(xiàn)蜜蜂咽下腺直徑的發(fā)育存在明顯差異，表明蜂蠟和蜂子食物的分泌及相關(guān)行為模式的發(fā)展和衰退是獨(dú)立進(jìn)行的。造巢開(kāi)始時(shí)，工蜂懸掛在一起形成密實(shí)的蜂團(tuán)，蜂團(tuán)溫度保持在35℃，這是蜂蠟分泌和處理的最佳溫度，在造脾過(guò)程中，蜂蠟溫度有明顯升高，造脾活動(dòng)發(fā)生的區(qū)域，溫度可達(dá)到35～37℃。

自然巢脾上的巢房在建造之初為圓形，然后很快轉(zhuǎn)變?yōu)榱切?，相鄰圓形巢房間的三向連接構(gòu)造附近熔化的蜂蠟的流動(dòng)促使了這種轉(zhuǎn)變。

對(duì)蜂王狀態(tài)（已交配、處女王、死蜂王及無(wú)王）及蜂王頭部和腹部信息素在蜂蠟分泌和造脾中的作用進(jìn)行分析，工蜂分泌的蜂蠟數(shù)量及泌蠟工蜂的比例與蜂王狀態(tài)、蜂王信息素及有無(wú)蜂王無(wú)關(guān)。有著自由移動(dòng)的已交配蜂王的蜂群比那些處女王或死蜂王以及囚王所在的蜂群造脾明顯較多。雖然處女王和已交配蜂王的信息素十分相似，但處女王所在蜂群與無(wú)王群建造的巢脾很少。自由活動(dòng)的蜂王所在的蜂群造脾最多，但造脾活動(dòng)并非由9-ODA，+/-9-HAD及10-HAD引起。

進(jìn)一步研究蜂王及其信息素對(duì)造脾的影響，包含4種處理：（1）已交配蜂王；（2）處女王；（3）無(wú)蜂王，但有合成的蜂王信息素；（4）無(wú)蜂王，無(wú)蜂王信息素。10天后，移走每群建造的巢脾、稱量，收集造脾區(qū)域的蜜蜂，這些蜜蜂蠟鏡分泌的蠟鱗大小在0～4，把蜂王移走，分析其蜂王信息素的成分，無(wú)王群工蜂造脾明顯更少，并且建造的巢脾上的巢房明顯較大，為雄蜂巢房，表明蜜蜂造脾數(shù)量及巢房大小由蜂王特別是蜂王信息素調(diào)控。對(duì)蠟鱗大小的觀察表明，蜂王信息素影響造脾行為，而非蠟鱗的產(chǎn)生。分蜂群抵達(dá)新的筑巢地點(diǎn)時(shí)面臨著造脾任務(wù)。De Jong（1982）發(fā)現(xiàn)，對(duì)之前用過(guò)的巢脾方向的記憶會(huì)影響新脾的建造，剛遷移到引誘蜂箱中的分蜂群在造新脾時(shí)傾向于維持以前用過(guò)的巢脾方向，但分蜂群在新蜂箱9天以后再造脾時(shí)會(huì)不受這種影響。

在巢脾上，蜂子分布在中心區(qū)域，周圍邊緣分布有花粉，外圍儲(chǔ)存蜂蜜，這種分布形式的決定機(jī)制還未得以闡明。密實(shí)的蜂子區(qū)可能有助于確保較為精確的孵化溫度，促進(jìn)蜂王有效產(chǎn)卵?；ǚ畚挥谧悠⑦吘?，有助于哺育蜂取食，促進(jìn)對(duì)附近幼蟲(chóng)進(jìn)行有效飼喂。Camazine（1991）對(duì)解釋這種分布模式的兩種假說(shuō)進(jìn)行檢驗(yàn)。模板假說(shuō)認(rèn)為蜂卵、花粉和蜂蜜的分布有特定位置，即這種分布是蜜蜂根據(jù)潛在的有秩序的擺列方式進(jìn)行布置的結(jié)果?！白越M織”假說(shuō)認(rèn)為，在放置和移動(dòng)蜂子、花粉及蜂蜜的過(guò)程中，動(dòng)態(tài)交互作用引起分布模式自發(fā)出現(xiàn)。對(duì)此假說(shuō)的計(jì)算機(jī)模擬展示了蜂群水平的分布模式是如何出現(xiàn)的，只使用局部線索和簡(jiǎn)單的行為規(guī)則，蜜蜂會(huì)制造出一個(gè)它們毫無(wú)概念的整體模式。

同一巢房在不同時(shí)期可用于食物儲(chǔ)存和蜂子哺育，用于儲(chǔ)存蜂蜜時(shí)巢房深度可延伸到哺育蜂子時(shí)的兩倍，新巢房完全由蜂蠟組成，為白色，但哺育蜂子后其底部積累繭及幼蟲(chóng)糞便，巢脾變?yōu)樯詈稚踔梁谏?，而未用于哺育蜂子的巢脾保持白色或由于吸收花粉的色素而變?yōu)榈S色。