劉振生　孫兆惠　龐博　趙寵南　 滕麗微　楊云天　王曉勤　蘇云　王亮

摘要 [目的] 研究賀蘭山野化牦牛春季晝間行為時(shí)間分配和活動(dòng)規(guī)律。[方法] 2014年4月采用所有事件取樣法和瞬時(shí)掃描法對(duì)賀蘭山野生耗牛的春季晝間行為時(shí)間和活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行了研究，并建立牦牛行為譜。[結(jié)果] 賀蘭山野化耗牛的各種行為都具有一定的節(jié)律性，各行為占時(shí)間比例分別為：取食34.18%、臥息18.58%、移動(dòng)18.38%、站立17.77%、反芻5.95%和其他5.14%。取食的高峰期在每天9：00～11：00和15：00～17：00，臥息的高峰期為11：00～13：00和14：00～15：00，反芻的高峰期出現(xiàn)在13：00～15：00，與臥息的高峰期部分重疊，移動(dòng)與取食的高峰期是相并行的，站立行為在1 d中的發(fā)生較為隨機(jī)，高峰期不明顯，但在牦牛臥息高峰期時(shí)所占比例最低，而其他行為所占的比例在全天的峰值都很低。通過對(duì)賀蘭山不同年齡階段牦牛春季晝間的各行為分析發(fā)現(xiàn)其差異不顯著。[結(jié)論] 牦?？赏ㄟ^調(diào)節(jié)自身的行為來適應(yīng)不同的環(huán)境變化，這是動(dòng)物長(zhǎng)期進(jìn)化以適應(yīng)自然環(huán)境改變的綜合作用的效果。

關(guān)鍵詞牦牛；時(shí)間分配；春季；賀蘭山

中圖分類號(hào)S823.8+5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）22-07416-03

對(duì)動(dòng)物行為時(shí)間分配和活動(dòng)規(guī)律的研究在動(dòng)物行為學(xué)領(lǐng)域具有重要影響，它與動(dòng)物自身組織的調(diào)節(jié)和代謝有關(guān)，并且隨著生態(tài)因素的不同而發(fā)生轉(zhuǎn)變[1]。受各種環(huán)境因素的影響，動(dòng)物的許多行為都具有一定的規(guī)律[2]。通過調(diào)節(jié)自身行為活動(dòng)來適應(yīng)自然環(huán)境的變化，使動(dòng)物能夠形成在特定時(shí)間進(jìn)行特定活動(dòng)的節(jié)律模式，這種節(jié)律模式使動(dòng)物形成有利的適應(yīng)及進(jìn)化，從而適應(yīng)自然環(huán)境的變化，對(duì)動(dòng)物行為的時(shí)間分配與晝夜活動(dòng)規(guī)律的研究是保護(hù)野生動(dòng)物生存必不可少的有效措施之一[3]。

牦牛是生活在高寒地區(qū)的特殊牛種，別名野牛，是我國(guó)的主要牛種之一，全世界牦牛的數(shù)量在1 400多萬頭左右，主要分布在我國(guó)青藏高原、甘肅地區(qū)以及周邊海拔超過3 000 m的區(qū)域。有關(guān)牦牛適應(yīng)高海拔、高寒地區(qū)以及高山草場(chǎng)的特殊性質(zhì)，使其在分布區(qū)域有著特別的無法取代的生態(tài)—經(jīng)濟(jì)學(xué)地位[4]。關(guān)于賀蘭山牦牛的來源，據(jù)傳在200多年前的清朝乾隆年間喇嘛使用牦牛馱運(yùn)經(jīng)文帶入賀蘭山內(nèi)，此后經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的野化就進(jìn)化成現(xiàn)在的種群[5]。目前，賀蘭山野化牦牛僅在哈拉烏溝及周邊區(qū)域有一定數(shù)量的分布。筆者對(duì)賀蘭山牦牛春季行為的時(shí)間分配與晝夜活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究，分析賀蘭山環(huán)境變化對(duì)野化牦牛的影響因素，并制定一系列的保護(hù)措施。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于銀川平原和阿拉善高原之間（38°21′～39°22′N，105°44′～106°42′E），呈南北走向，隸屬陰山山系，海拔高度一般為2 000～3 000 m，最高峰鄂博疙瘩海拔為3 556.1 m[6]。內(nèi)蒙古賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在阿拉善左旗境內(nèi)，位于賀蘭山的西坡，哈拉烏溝為其中心站。賀蘭山最顯著的特征是四季氣溫變化大，是典型的大陸性氣候，7～8月氣溫是一年中最高的，由于賀蘭山地處高海拔，冬季與其他季節(jié)相比都較長(zhǎng)，且僅在7～9月降水較多。年均降水量200～400 mm，年均蒸發(fā)量為2 000 mm，年均無霜期170 d。賀蘭山是典型溫帶山地森林系統(tǒng)，其植被垂直分布明顯，自低海拔至高海拔依次為山地草原帶、山地疏林帶草原、山地針葉林帶、亞高山灌叢和高山草甸帶[7-9]。

1.2研究方法野外調(diào)查工作是在內(nèi)蒙古賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行的，在牦牛經(jīng)常出現(xiàn)的地區(qū)選取200只左右的牦牛群體，每天隨機(jī)選取5只成年野化牦牛和5只幼體野化牦牛進(jìn)行觀察。在正式觀察前先進(jìn)行為期3 d的預(yù)觀察，使用8×42倍KOWA望遠(yuǎn)鏡，觀察時(shí)間在9：00～17：00進(jìn)行，將觀察到的牦牛晝間的各種行為建立行為圖譜。正式觀察在2014年4月6～15日進(jìn)行。在此期間，每天9：00～16：00采用即時(shí)掃描取樣法[10]，在此段時(shí)間內(nèi)每5 min記錄1次牦牛的行為狀態(tài)。

依據(jù)預(yù)觀察到的數(shù)據(jù)，綜合以前學(xué)者對(duì)有蹄類食草動(dòng)物行為的研究[10-18]，建立賀蘭山野化牦牛的行為圖譜：①移動(dòng)：牦牛利用四肢的前后擺動(dòng)完成行走或跑動(dòng)的行為。②站立：牦牛以四肢為支點(diǎn)，全身直立、靜止的行為。③取食：采食行為的1種，耗牛完成尋覓、獲得、食入和咀嚼食物等一系列過程的行為。④反芻：牦牛取食結(jié)束后，經(jīng)過一段時(shí)間的消化將半消化的食物從瘤胃中重新返回口腔，經(jīng)過再咀嚼進(jìn)入瘤胃的過程。⑤臥息：牦牛用腹部或體側(cè)與地面接觸進(jìn)行體息來回復(fù)能量的過程。⑥排便：牦牛通過排泄器官（如尿道或肛門）將體內(nèi)廢物排出體外的過程。⑦打斗：牦牛個(gè)體間用犄角互相頂撞廝打的過程。⑧戲耍：牦牛個(gè)體間相互追逐，玩成一團(tuán)的過程。⑨爬跨：雄性牦牛將兩前肢搭在雌牦牛身上，趴在其背部但不發(fā)生交配的行為。⑩嗅陰：雄性牦牛通過鼻子刺激雌牦牛生殖器的行為。求偶：在發(fā)情期雄性牦牛利用吼叫聲以及爭(zhēng)斗等方式吸引雌性配偶的行為。哺乳：雌性牦牛生出幼仔后，其乳腺可以分泌乳汁哺育幼仔。飲水：牦牛攝取水源補(bǔ)充自身所需水分的行為。其他：不包括以上行為的其他各種行為。

根據(jù)牦牛各行為的不同將其分為5類：①運(yùn)動(dòng)：包括移動(dòng)、站立。②攝食：包括取食、反芻、飲水。③體息：包括臥息。④社群：包括打斗、戲耍、爬跨、嗅陰、求偶、哺乳。⑤其他行為：包括排便、其他。

經(jīng)過為期10 d的正式觀察，共得到10只牦牛的7 680個(gè)數(shù)據(jù)，使用Excel 2003軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總并計(jì)算出5類行為所占的百分比。不同年齡階段的成體、幼體牦牛的各類行為比較采用2個(gè)獨(dú)立樣本的MannWhitney U 檢驗(yàn)，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析借助Excel 2003、SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件和Origin 7.5完成。

2結(jié)果與分析

2.1賀蘭山野化牦牛春季各類行為的時(shí)間分配從圖1可以看出，在春季牦牛用于取食的時(shí)間最多，占34.18%；其次是臥息、移動(dòng)和站立，分別占18.58%、18.38%和17.77%；反芻和其他行為較少，分別占5.95%和5.14%。因此，牦牛春季的各行為活動(dòng)中所占比例從高到低依次是取食、臥息、移動(dòng)、站立、反芻和其他行為，其中用于反芻和其他行為（包括社群、排便等）的時(shí)間很少。

2.2賀蘭山野化牦牛春季各類行為的活動(dòng)規(guī)律春季牦牛晝間行為活動(dòng)中取食在每天9：00～11：00、15：00～17：00出圖1牦牛春季各類行為的時(shí)間分配現(xiàn)2個(gè)高峰期，在14：00～15：00牦牛取食在1 d的取食中所占比例最少。牦牛大部分的移動(dòng)都是為了尋找食物，因此取食和移動(dòng)的高峰期應(yīng)呈現(xiàn)出并行性，即取食高峰期移動(dòng)同樣到達(dá)高峰期（圖2）。春季牦牛臥息的峰值在1 d內(nèi)的11：00～13：00和14：00～15：00 2個(gè)時(shí)間段。反芻高峰期在1 d內(nèi)的13：00～15：00，并且反芻的高峰期有一部分重疊于臥息的高峰期。站立行為在1 d中的發(fā)生時(shí)間較為隨機(jī)，高峰期不明顯，但在牦牛臥息高峰期所占比例最低，而其他行為所占的比例在全天的峰值都很低（圖2）。

圖2牦牛春季各類行為的活動(dòng)規(guī)律2.3年齡因素對(duì)牦牛行為規(guī)律的影響通過對(duì)賀蘭山野化牦牛成體和幼體間的各類行為的時(shí)間分配進(jìn)行比較，結(jié)果表明牦牛成體和幼體在春季都利用大量時(shí)間進(jìn)行取食行為，在運(yùn)動(dòng)、站立及反芻行為上成體均比幼體多，取食、臥息及其他成行為成體均比幼體少。

利用非參數(shù)估計(jì)中的2個(gè)獨(dú)立樣本的MannWhitney U 檢驗(yàn)對(duì)春季成體、幼體牦牛間的晝間各類行為的差異進(jìn)行分析，結(jié)果表明年齡因素對(duì)春季賀蘭山野化牦牛各類行為的影響不顯著（表1）。