劉永霞　唐粉玲　周兆禧　何應對　臧小平　曹紅鑫　鞠俊杰　王必尊

摘 要 2011～2013年采用“3414”完全試驗設計方案，對巴西香蕉主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間的關系進行了相關和通徑分析。結(jié)果表明，頂部2～6葉總?cè)~面積、株高、莖圍、綠葉數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關關系，相關性最高的是莖粗，其次為頂部2～6葉總?cè)~面積。對巴西香蕉主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間的相關性進行回歸分析，得產(chǎn)量預測回歸模型：Y=-8 032.426+538.515D+0.102A，通徑分析結(jié)果表明，莖圍D和頂部2～6葉總面積A是對單株產(chǎn)量貢獻最大的2個生長性狀。但栽培時還是要協(xié)調(diào)好各性狀間的關系，在強調(diào)高產(chǎn)育種的性狀選擇上，可將重點集中于這2個性狀上，從而縮小育種過程中良性性狀的選擇范圍，提高育種效率。

關鍵詞 巴西香蕉；抽蕾期；形態(tài)參數(shù)；產(chǎn)量

中圖分類號 S668.1 文獻標識碼 A

香蕉原產(chǎn)于亞洲熱帶地區(qū)，屬熱帶、亞熱帶果樹，其營養(yǎng)成分豐富、經(jīng)濟價值高，是我國經(jīng)濟效益作物之一，且香蕉成為繼水稻、小麥和玉米之后的第4大糧食作物[1-4]。提高香蕉產(chǎn)量是香蕉栽培及育種的主要目標。香蕉產(chǎn)量是由多基因控制的數(shù)量性狀，受多個農(nóng)藝性狀的共同作用和共同影響。由于植株的葉、莖等器官之間是相互聯(lián)系、相互制約的有機整體，它們相互之間以及整體之間均普遍存在一定的關系[5]。目前，很多研究者已建立了眾多的計算模型，能夠比較精確地估算各生理因子或農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間的回歸關系：如大麥[6]、水稻[7-9]、大豆[10]、玉米[11]等，而有關香蕉農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關關系研究甚少，研究不同施肥水平下農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量間的關系，不僅有助于提高香蕉施肥量的精確性，也有助于提高香蕉新品種的育種效率。本研究采用“3414”實驗設計，以巴西香蕉農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量為研究對象，對其4個主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量進行了相關分析與通徑分析，探討了各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關關系及各性狀對產(chǎn)量的相對重要性，旨在探討巴西香蕉形態(tài)與產(chǎn)量的關系，為香蕉生產(chǎn)和株型育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及供試土壤

試驗于2011年6月到2013年6月在海南省澄邁縣福山鎮(zhèn)文社村東邊群圖嶺進行。試驗蕉園的面積共6 hm2。供試土壤類型為玄武巖磚紅壤土，土樣于試驗前采集0～20 cm耕作層土壤，土壤經(jīng)風干、磨細、過篩等處理后測試土壤基本農(nóng)化性狀，測試方法參照文獻[12]。經(jīng)測定：pH值為5.06，有機質(zhì)含量8.7 g/kg，水解性氮62.7 mg/kg，有效磷16.69 mg/kg，速效鉀41 mg/kg，肥力中等，鉀含量偏低。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 肥料處理采用“3414”方案（見表1），隨機區(qū)組設計，重復3次，小區(qū)面積150 m2，行株距1.6 m×2.5 m，每小區(qū)植蕉42株，試材為巴西品種香蕉組培苗，由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院種苗組培中心提供。區(qū)組內(nèi)土壤、地形等條件一致。在香蕉假植苗入田前，每株香蕉挖坑加2.5 kg香蕉莖干生物有機肥，其有機質(zhì)含量≥30%，N、P2O5、K2O≥4%，化肥施用時間及比例參照匡石滋等[13]的方法，田間管理技術參照高廣平等[14]的方法。

1.2.2 試驗方法 抽蕾期，每個處理隨機選取巴西香蕉3株，測量莖高（從地面至頂部兩葉葉柄交叉點的距離），以H表示，單位：cm；莖圍（離地面10 cm處假莖周長），以D表示，單位：cm；葉長（葉基到葉尖的距離）；葉寬（最寬處的葉片寬度，測時與葉長垂直）；計算頂部2～6葉總?cè)~面積和，以A表示，單位：cm2，方法參照劉永霞等[15]的研究結(jié)果；綠葉數(shù)，以G表示；采收時稱量單株果重，記錄單株果重，以Y表示，單位：g/株。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理及模型構(gòu)建 數(shù)據(jù)用SPSS16.0及Sigmaplot10.0進行回歸分析，得出相應的回歸模型，并對模型進行差異顯著性分析。

（1）巴西香蕉葉面積、株高、莖圍、綠葉數(shù)及產(chǎn)量間的關系模型。采用2011年7月～2012年6月試驗資料，所有觀測資料用于分析葉面積、葉長、葉寬與產(chǎn)量的定量關系分析及參數(shù)確定，2012年7月～2013年6月試驗資料都用于模型測試和檢驗。因處理1是無肥處理（對照），處理2、4、8分別是缺N、缺P和缺K處理，這些處理對香蕉正常生長發(fā)育都是有影響的，為了模型的普適性，本研究建模及驗證時沒有采用這些處理的數(shù)據(jù)。

（2）模型檢驗。采用2012～2013年獨立資料檢驗，采用實測值（Χ0）與模擬值（Χs）間絕對誤差（de）、差值標準誤（Sde）及相關系數(shù)（R）檢驗模型擬合度。

de=Χ0-Χs

Sde= （1）

式中，Χde為de的平均值，n-1為自由度（如樣本數(shù)大于30，n為自由度）[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理的巴西香蕉形態(tài)與產(chǎn)量相關關系分析

抽蕾期間，香蕉產(chǎn)量與形態(tài)相關關系性狀的相關性分析結(jié)果表明（表2），香蕉單株產(chǎn)量與頂部2～6葉總?cè)~面積、莖圍及株高呈極顯著正相關關系，相關性最高的是莖粗，其次為頂部2～6葉總?cè)~面積。頂部2～6葉總?cè)~面積、綠葉數(shù)、莖圍及株高間都是顯著正相關關系。

2.2 巴西香蕉產(chǎn)量與形態(tài)的回歸模型

進行巴西香蕉產(chǎn)量與巴西香蕉頂部2～6葉總?cè)~面積、綠葉數(shù)、莖圍及株高的多元線性回歸分析和通徑分析，篩選影響香蕉產(chǎn)量的最主要因子。采用逐步回歸方式從所有可供選擇的自變量頂部2～6葉總?cè)~面積、綠葉數(shù)、莖圍及株高逐步地選擇加入或剔除某個自變量，直到建立最優(yōu)的回歸方程為止，明確主要性狀對香蕉產(chǎn)量的貢獻大小。表3表明，隨著自變量被逐步引入回歸方程，回歸方程的相關系數(shù)和決定系數(shù)在逐漸增大，說明引入的自變量莖圍D、頂部2～6葉總?cè)~面積A對香蕉總產(chǎn)量的作用在增加，其決定系數(shù)R2=0.856，則剩余因子e==0.379，說明對單株產(chǎn)量有影響的自變量除莖圍D、頂部2～6葉總面積外，還有一些影響較大的因素沒有考慮到，如豐鋒等[5]的研究結(jié)果表明香蕉產(chǎn)量與莖周、果指長度、果指數(shù)量、果穗軸直徑等性狀均存在一定的相關關系，今后研究要綜合考慮，精確定量產(chǎn)量與不同生育期的香蕉葉、莖、果指等形態(tài)的關系，為育種提供理論參考。

表4給出了各自變量的偏回歸系數(shù)、方程截距、通徑系數(shù)（即通徑系數(shù)）、標準誤差以及相對應的顯著性檢驗結(jié)果，從而可得線性回歸方程為：

Y=-8 032.426+538.515D+0.102A

由通徑系數(shù)可以看出自變量莖圍、頂部2～6葉總?cè)~面積對香蕉單株產(chǎn)量的直接作用分別是：PDy=0.554、PAy=0.428。顯著性檢驗結(jié)果表明，莖圍、頂部2～6葉總?cè)~面積的回歸系數(shù)的顯著性均小于0.05，表明自變量與因變量間存在顯著性差異，有統(tǒng)計學意義均應留在方程中。

由表2可得自變量與因變量、各自變量間的相關系數(shù)。莖圍D、頂部2～6葉總?cè)~面積A自變量間的相關系數(shù)是rDA=0.771，自變量莖圍D、頂部2～6葉總?cè)~面積A與單株產(chǎn)量Y間的相關系數(shù)分別是：rDY=0.884，rAY=0.855，自變量莖圍D通過頂部2～6葉總?cè)~面積A對單株產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)為：rDA×rAY=0.771×0.855=0.659，自變量頂部2～6葉總?cè)~面積A通過莖圍D對單株產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)為：rDA×rDY=0.771×0.884=0.681。

由表4獲得莖圍D對單株產(chǎn)量的直接作用最大，頂部2～6葉總?cè)~面積A次之。通過分析間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，自變量頂部2～6葉總?cè)~面積A通過莖圍D對單株產(chǎn)量的間接作用較大，其間接通徑系數(shù)為0.681。因此，自變量頂部2～6葉總?cè)~面積A及莖圍D對單株產(chǎn)量的增加均具有重要作用。

2.3 模型檢驗

利用2012～2013年剩余資料僅對假莖莖圍D、頂部2～6葉總?cè)~面積A與產(chǎn)量模型進行檢驗：分別輸入相應的假莖莖圍、頂部2～6葉總?cè)~面積A，可得到相應的產(chǎn)量模擬值。圖1是對回歸方程模型檢驗。實測值與模擬值的1 ∶ 1關系圖表明，實測值與模擬值擬合效果均較好（圖1）。

對香蕉單株產(chǎn)量的實測值與模擬值進行統(tǒng)計檢驗，檢驗結(jié)果表明，抽蕾期以巴西香蕉假莖莖圍D、頂部2～6葉總?cè)~面積A獲得的香蕉單株產(chǎn)量模擬值與實測值的平均絕對誤差、差值標準誤和相關系數(shù)均達極顯著水平，差值標準誤Sde=325.588 1，相關系數(shù)R=0.894，達極顯著水平，平均絕對誤差Χde=208.782 4，表明模擬值與實測值吻合度較高。

3 討論與結(jié)論

本研究通過多元線性回歸分析和通徑分析，篩選出影響香蕉產(chǎn)量的最主要因子：巴西香蕉假莖莖圍D與頂部2～6葉總?cè)~面積A，且都與產(chǎn)量成顯著正相關關系，莖圍D對香蕉產(chǎn)量的直接貢獻最大，頂部2～6葉總?cè)~面積A次之，并在此基礎上，建立了香蕉單株產(chǎn)量估測模型：Y=-8 032.426+538.515D+0.102A，經(jīng)2012～2013年獨立試驗資料檢驗，香蕉單株產(chǎn)量模擬值與觀測值擬合度均較好。

呂艷東等[17]的研究結(jié)果表明，在保證倒1節(jié)間粗的基礎上，增加其下部節(jié)間的粗度有利于高產(chǎn)。豐鋒等[18]的研究結(jié)果表明，莖周與產(chǎn)量的相關性也比莖高、果指長度等與產(chǎn)量的相關性好，匡石滋等[12]的研究結(jié)果表明，在一定的施肥范圍內(nèi)香蕉產(chǎn)量隨著莖粗的增加而增加，這與本研究的結(jié)論一致，究其原因可理解為：一方面是隨著莖粗的增加，香蕉莖稈中維管束數(shù)目、面積明顯增多、增大，這既是有利于有機物質(zhì)的運轉(zhuǎn)的通道，又是增強莖稈抗倒強度的因素之一，也是產(chǎn)量增加的一個原因；另一方面，研究表明頂部2～6葉總面積通過莖圍對單株產(chǎn)量的間接作用較大，暗示葉片生產(chǎn)的光合產(chǎn)物除生長消耗外，大部分運抵莖部貯藏，于開花結(jié)果期間運出，用于花果的形成，因此，較粗的莖部能提供更多養(yǎng)分用于產(chǎn)量形成。

另外，葉片是作物的主要光合器官，其面積大小直接影響到光合速率和光合效能，葉面積指數(shù)越大，在單位面積上，利用的光能就越多，光合產(chǎn)物就越多，當葉面積指數(shù)超過最適葉面積指數(shù)后，葉面積指數(shù)越大，葉片間的重疊遮蔽越嚴重，有效光合面積明顯降低，光合產(chǎn)物的生產(chǎn)反而顯著減少。

香蕉抽蕾后植株已不再長葉片，根系的抽生也基本上停止，由田間實踐知，香蕉一片半葉保一梳香蕉，香蕉斷蕾是根據(jù)斷蕾時葉片數(shù)量決定留香蕉梳數(shù)。據(jù)了解，香蕉斷蕾時一般留6～7梳香蕉，抽蕾時葉片在10片葉左右。以不同葉齡的葉片來說，葉片生長尚未完成時，本身產(chǎn)生較少光合產(chǎn)物，不向外運出，反而從別處輸入光合產(chǎn)物，供幼葉生長用。一旦葉片長成，形成大量光合產(chǎn)物，就向外運送光合產(chǎn)物。老葉的光合產(chǎn)物形成漸少，輸出的數(shù)量亦減少，最后停止輸出。抽蕾后香蕉頂部6片葉長成，且受光面積最大，下部葉片較老，受光面積甚少，因此，頂部6片葉成為香蕉果實有機物的重要輸入源。頂部葉是苞葉，短小，不屬正常葉，故本研究只研究了頂部2～6葉葉形態(tài)與產(chǎn)量的關系。

豐鋒等[3]的研究結(jié)果表明，香蕉種植密度在2 083～3 125株/hm2范圍內(nèi)時，隨著種植密度的增加，并不顯著影響香蕉的生長（莖高、莖周、葉長、葉寬），而單株產(chǎn)量隨密度的增加而減小，2 500株/hm2時單株產(chǎn)量最高；而本研究采用的實驗布置就是2 500株/hm2，適宜的密度，不僅為試驗區(qū)的香蕉提供了充足的水肥、陽光，也為香蕉產(chǎn)量的形成提供了最適葉面積。作物產(chǎn)量是一個綜合指標，作物產(chǎn)量提高的最佳途徑是要求品種各性狀之間協(xié)調(diào)發(fā)展，不能片面追求單一目標性狀的提高。因為不同性狀對產(chǎn)量及其構(gòu)成因素貢獻的大小和方向不同，不同的作用方向、大小可能相互抵消，掩蓋了它們間的真實關系，因此使眾多的研究結(jié)論不盡一致。另外，由于各地自然條件及栽培措施均有所不同，有時甚至差別很大，本模型是否適用還需進一步驗證。

參考文獻

[1] 潘孝忠， 曾建華.海南香蕉平衡施肥的現(xiàn)狀與發(fā)展前景[J]. 安徽農(nóng)學通報， 2007， 13（10）： 81-83.

[2] 王艷瓊， 魏守興.不同種植模式對巴西香蕉生長及產(chǎn)量的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學， 2009， 29（4）： 20-25.

[3] 豐 鋒， 葉春海， 王季槐， 李映志.種植密度對香蕉生長及產(chǎn)量的影響[J]. 熱帶作物學報， 2007， 28（1）： 40-43.

[4] 林繼雄. 香蕉對鉀素養(yǎng)分需求量與株型有關[J]. 世界熱帶農(nóng)業(yè)信息， 2010（5）： 26.

[5] 豐 鋒， 葉春海， 李映志， 等. 香蕉主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關性的研究[J]. 福建果樹， 2007（2）： 6-8.

[6] 方桂英， 杜向紅， 張保軍， 等. 約旦野生大麥種質(zhì)資源形態(tài)與產(chǎn)量性狀分析[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報， 2010， 19（6）： 78-83.

[7] 周麗慧， 謝永楚， 陳 濤， 等. 水稻劍葉形態(tài)與產(chǎn)量的關系及相關性狀的QTL分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報， 2012， 28（6）： 1 207-1 211.

[8] 侯立剛， 趙國臣， 齊春雁， 等. 吉林省水稻品種株型形態(tài)、 穗部形態(tài)與產(chǎn)量關系的研究[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學， 2010， 35（5）： 1-3， 19.

[9] 張力焱， 呂 巖， 王宇飛， 等.沙地水稻各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關系的回歸分析[J]. 內(nèi)蒙古民族大學學報（自然科學版）， 2013， 28（3）： 287-291.

[10] 杜吉到， 鄭殿峰， 梁喜龍， 等. 不同栽培條件下大豆主要葉部性狀與產(chǎn)量關系的研究[J]. 中國農(nóng)學通報， 2006， 22（8）： 183-187.

[11] 宋繼娟， 柳金來， 周柏明， 等. 玉米穗部性狀與產(chǎn)量關系的研究[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學， 2006， 31（4）： 11-13.

[12] 周鑫斌， 石孝均， 孫彭壽， 等. 三峽重慶庫區(qū)柑橘園土壤養(yǎng)分豐缺狀況研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 2010， 16（4）： 817-823.

[13] 匡石滋， 田世堯， 李春雨， 等.香蕉氮﹒磷﹒鉀施肥效應模型探析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2011， 39（1）： 147-150， 175.

[14] 高廣平， 易干軍， 魏岳榮. 香蕉栽培管理技術研究概況[J]. 中國農(nóng)學通報， 2010， 26（10）： 337-342.

[15] 劉永霞， 周兆禧， 唐粉玲， 等. 巴西香蕉葉面積與葉片形態(tài)特征關系的定量分析[J]. 熱帶作物學報， 2013， 34（9）： 1 641-1 645.

[16] 曹宏鑫， 張春雷， 李光明， 等. 油菜生長發(fā)育模擬模型研究[J].作物學報， 2006， 32（10）： 1 530-1 536.

[17] 呂艷東， 鄭桂萍， 劉夢紅， 等.寒地早粳稻稈部性狀與產(chǎn)量關系的研究[J]. 種子， 2010， 29（1）： 41-47.

[18] 豐 鋒， 葉春海， 李映志， 等. 香蕉主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關性的研究[J]. 福建果樹， 2002， 141（1）： 6-9.