易家喜 查玉平 陳京元 張建華

摘要：昆蟲是最大生物類群之一，而森林昆蟲又是其主要組成部分，因此開展森林昆蟲多樣性的研究對于生物多樣性而言具有重要意義。本文從物種多樣性和遺傳多樣性兩個(gè)層面上，綜述了我國森林昆蟲多樣性研究概況及現(xiàn)實(shí)存在的一些問題。

關(guān)鍵詞：森林昆蟲；多樣性；研究進(jìn)展

中圖分類號：Q969文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1004-3020（2014）04-0025-03

生物多樣性是指各種生物與環(huán)境互相作用的生態(tài)過程及由此形成的生態(tài)系統(tǒng)，并包括這些生物物種所擁有的基因＼[1＼]。昆蟲是地球上種類最多的動物類群之一，幾乎分布在各種生境中。因此，昆蟲多樣性是生物多樣性極其重要的組成部分，而森林昆蟲多樣性是其主要組成部分＼[2＼]。本文對我國森林昆蟲物種多樣性及遺傳多樣性兩個(gè)水平上的研究進(jìn)展作一綜述。

1森林昆蟲物種多樣性的研究

物種多樣性是指在物種水平上的生物多樣性研究，主要研究物種多樣性如何形成、演化以及物種多樣性維持機(jī)制和現(xiàn)狀等方面＼[3＼]。其基本任務(wù)及核心問題是確定一個(gè)區(qū)域或地球上到底有多少物種 ＼[4＼]。

因此 ，摸清我國森林昆蟲的家底是森林昆蟲多樣性研究的首要任務(wù)。早在上個(gè)世紀(jì)，我國森林昆蟲學(xué)家們就展開了大量細(xì)致的調(diào)查。目前，中國科學(xué)院及全國各大專院校、科研單位，進(jìn)行不同規(guī)模的昆蟲區(qū)系科學(xué)考察有幾十次，全國采集的昆蟲標(biāo)本數(shù)量超過了1 100萬號，記錄的昆蟲有6萬余種＼[5＼]。在大量研究的基礎(chǔ)上，關(guān)于我國森林昆蟲學(xué)的著作及論文大量發(fā)表。自上世紀(jì)80年代以來，就有《中國森林昆蟲名錄》（1981）、《山東省森林昆蟲名錄》（1982）、《四川省森林昆蟲名錄》（1982）、《云南森林昆蟲》（1987）、《中國森林昆蟲第2版（增訂本）》（1992）、《西北森林害蟲及防治》（1994）、《海南森林昆蟲》（2002）、《大興安嶺森林昆蟲圖譜》（2006）、《長江中下游地區(qū)常見森林昆蟲與蜘蛛（2011）等諸多著作相繼問世。僅2006～2010年，我國昆蟲學(xué)工作者共發(fā)表與昆蟲有關(guān)的學(xué)術(shù)論文13 772篇，其中SCI收錄論文2 625篇＼[6＼]。除了調(diào)查和發(fā)現(xiàn)新的物種之外，如何在物種水平上對以往的工作開展合理有序的研究 ，對地區(qū)性和世界性的昆蟲類群的進(jìn)行修正也是一項(xiàng)非常繁重的任務(wù)。全球已知的昆蟲種類已近百萬余種＼[7＼]，而我國昆蟲物種的數(shù)目大約占全球的10%，也就是近10萬余種。但是，已有的一些研究結(jié)果顯示這一估計(jì)可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，例如蚤目Siphonaptera、球蚜總科Adelgoidea、蚜總科Aphidioidea以及蠅科Muscidae等昆蟲種類所占全球的比例都超過了15%以上＼[8＼]。因此，我國已記錄的昆蟲還遠(yuǎn)沒有達(dá)到摸清昆蟲家底的要求。

在森林昆蟲群落物種多樣性及區(qū)域物種多樣性的方面，我國昆蟲學(xué)家也做了許多工作 ，并取得了豐碩的成果。由于我國對自然保護(hù)區(qū)的重視，在昆蟲區(qū)系研究當(dāng)中，自然保護(hù)區(qū)昆蟲的研究較多，約占總區(qū)系研究的28%＼[9＼]。自然保護(hù)區(qū)昆蟲區(qū)系及名錄調(diào)查研究相關(guān)的著作及論文大量發(fā)表，如《海南省南灣自然保護(hù)區(qū)及其周邊生物多樣性》（1998）、《河南昆蟲分類區(qū)系研究：第六卷：寶天曼自然保護(hù)區(qū)昆蟲》（2008）、《中國國家級自然保護(hù)區(qū)：高黎貢山昆蟲生態(tài)圖鑒》（2011）等。此外，關(guān)于環(huán)境因素對森林昆蟲物種多樣性的影響方面，也有人做深入研究。有報(bào)道稱，僅從目級階元來看，不同環(huán)境對森林昆蟲數(shù)量分布影響并不顯著；但從科級階元來看，不同環(huán)境對森林昆蟲數(shù)量的分布影響顯著＼[10＼]。還有研究發(fā)現(xiàn)森林植被型小生境中，眼蝶種類組成差異最大，要高于灌叢、草地及農(nóng)田植被型等小生境＼[11＼]。海拔和林分密度等因子對森林昆蟲物種分布的影響也比較大＼[12＼]。

森林昆蟲中還有天敵昆蟲、傳粉昆蟲、藥用昆蟲、食用昆蟲、工業(yè)用昆蟲及觀賞性昆蟲等資源昆蟲。這些昆蟲的分泌物、排泄物、內(nèi)含物等產(chǎn)物，或者不同發(fā)育階段的蟲體可作為資源利用 ，可產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)價(jià)值，并且其種群數(shù)量具有資源特征 ＼[13＼]。近年來，我國在資源昆蟲的研究與開發(fā)利用也做了大量的工作＼[14-16＼]。如《資源昆蟲》（1990）、《中國食用昆蟲》（1999）、《中國藥用昆蟲集成》（1999）等資源昆蟲方面的著作相繼出版。

湖北林業(yè)科技第43卷

第4期易家喜 等：我國森林昆蟲多樣性的研究概況

2森林昆蟲遺傳多樣性的研究

遺傳多樣性指種內(nèi)個(gè)體之間或者一個(gè)群體內(nèi)不同個(gè)體的遺傳變異總和＼[17＼]。遺傳多樣性通?？蓮谋硇退?、染色體水平、蛋白質(zhì)（酶）水平和分子水平進(jìn)行研究＼[18＼]。前3個(gè)水平上研究在早期開展較多，近年來也偶有報(bào)道 。例如，張虎芳和鄭樂怡（2001）研究了蝽科Pentatomidae中的6屬6種的核型和減數(shù)分裂行為＼[19＼]；馬春燕和鄭哲民（2008）采用聚丙烯酰胺凝膠垂直板電泳法分析了兩個(gè)地區(qū)的斑須蝽Dolycoris baccarum以及同亞科的綠蝽Nezara viridula forma typica 和紅尾碧蝽Palomena prasina的酯酶同工酶＼[20＼]。

目前 ，我國森林昆蟲遺傳多樣性的研究較多集中在DNA水平上。采用的分子生物學(xué)技術(shù)有DNA序列分析技術(shù)、RFLP技術(shù)、RAPD技術(shù)及SSCP技術(shù)等。

目前在森林昆蟲遺傳多樣性方面應(yīng)用較多是DNA序列分析技術(shù)，該技術(shù)主要針對rDNA和mtDNA中部分保守基因的全序列或部分序列進(jìn)行比較。例如，楊瑞生等人（2011）以mtDNA COI基因作為分子標(biāo)記，對橡實(shí)象蟲Curculio arakawai與鞘翅目、鱗翅目、雙翅目共 24 種昆蟲的系統(tǒng)進(jìn)化分析＼[21＼]。李霞等人（2001）指出可以利用28s rDNA基因來構(gòu)建切梢小蠹屬的分子鑒定體系＼[22＼]。

RFLP技術(shù)是昆蟲分類研究的一種有效遺傳標(biāo)記，可應(yīng)用于近緣種或種內(nèi)群體間序列差異程度的檢測及遠(yuǎn)緣物種比較等方面＼[23＼]。隆沂峰等人（2010）采用PCR-RFLP方法分析mtDNA COI基因片段，對木瓜榕Ficus auriculata和雞嗉果榕F. semicordata的傳粉榕小蜂隱種進(jìn)行了區(qū)分，發(fā)現(xiàn)大果榕小蜂Ceratosolen emarginatus和雞嗉果榕小蜂C. gravelyi的隱種基因序列存在差異＼[24＼]。

我國學(xué)者認(rèn)為RAPD反應(yīng)體系較穩(wěn)定 ，適用于昆蟲分類與進(jìn)化研究＼[25＼] ，因此應(yīng)用十分廣泛。不僅有學(xué)者將RAPD技術(shù)應(yīng)用于蚱屬＼[26＼]、墨天牛屬 ＼[27＼]的遺傳多樣性研究，而且還有人對RAPD反應(yīng)體系的優(yōu)化進(jìn)行了深入探討＼[28＼]。

雖然 ，SSCP技術(shù)在1989年才由Masato Orita等人建立 ，但我國學(xué)者很快掌握并應(yīng)用在昆蟲多樣性研究上。李石柱等人（2003）在分析多斑按蚊復(fù)合組An.maculatus complex 5個(gè)成員種時(shí) ，應(yīng)用了PCR-SSCP技術(shù)對該復(fù)合體成員種進(jìn)行分子鑒別＼[29＼]。董輝等人（2013）運(yùn)用SSCP技術(shù)檢測40個(gè)松毛蟲赤眼蜂樣本，單倍型檢出率達(dá)100%，并建立了基于SSCP技術(shù)檢測松毛蟲赤眼蜂mtDNA SNPs的技術(shù)平臺＼[30＼]。

3目前研究中的一些問題

經(jīng)過多年努力，我國森林昆蟲多樣性的研究取得了重大的成就 ，但是也存在著一些問題。由于環(huán)境的惡化，致使一些昆蟲可能在我們認(rèn)識之前就被滅絕，還有許多偏遠(yuǎn)山區(qū)和人跡罕至森林深處，還有許多新物種有待我們?nèi)グl(fā)現(xiàn)。多年來，我國對于那些珍稀瀕危植物和脊椎動物研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過對珍稀瀕危昆蟲的研究。人們對于這些珍稀瀕危昆蟲的保護(hù)意識還有待加強(qiáng)。同時(shí)，還要加強(qiáng)對這些珍稀瀕危昆蟲的分布情況、種群數(shù)量、受威脅原因等方面的研究。如何可持續(xù)開發(fā)和利用資源昆蟲，在發(fā)展資源昆蟲及相關(guān)產(chǎn)業(yè)的同時(shí)保護(hù)森林昆蟲多樣性，也是我們昆蟲學(xué)家急需解決的課題。此外，如何保護(hù)和利用森林昆蟲豐富的遺傳多樣性也有待深入研究。

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（責(zé)任編輯：鄭京津）